樟子松人工林原產地與不同自然降水梯度引種地土壤和植物葉片生態化學計量特征

趙姍宇,黎錦濤,孫學凱,曾德慧,胡亞林,3,*

1 中國科學院沈陽應用生態研究所大青溝沙地實驗站,沈陽 110016 2 中國科學院大學,北京 100049 3 福建農林大學林學院,福州 350002

生態化學計量學是近年來新興起來的研究生態系統營養元素平衡關系的學科[1-2],并廣泛用于研究生物與環境間元素平衡如何驅動生態系統結構和功能[3]。生態化學計量學的產生最初是由Redfield發現海洋浮游植物C∶N∶P接近于海水C∶N∶P比值,由此促使很多生態學家開始尋找陸地生態系植物與土壤是否存在這種化學元素計量比關系[4]。生態化學計量學可以從元素比值關系的角度把環境、細胞、器官、種群和群落等不同層次的研究進行綜合,為揭示生態系統土壤-植物養分供給以及平衡提供了新的研究思路和手段[5- 7]。目前,生態化學計量比被廣泛應用于限制性元素的判斷[8]、植物適應策略[9]以及全球碳、氮、磷生物地球化學循環等方面[10]。

近年來,國內外對土壤與植物生態化學計量特征與環境因子關系開展了一系列研究[11- 20]。例如,Elser等發現植物葉片養分濃度與CO2濃度有關,CO2濃度的增加能夠改變C與其他元素濃度比值[13]。Stevens等報導N沉降的增加顯著降低土壤和植物C∶N,但顯著提高土壤和植物的N∶P[14]。有研究發現,植物葉片N和P含量隨年均溫度增加而減少,而N∶P隨年均溫度增加而增加[12,15-16],但有研究發現N∶P隨年均溫度增加而減少[17]。K?rner研究發現隨海拔升高,植物葉片N、P含量呈增加的趨勢[18]。于海玲等研究發現青藏高原不同功能植物群落中植物N與緯度無線性關系,P含量隨緯度升高呈降低趨勢[19]。丁小慧等報道在呼倫貝爾草地沿經度梯度上降水增加,土壤與植物群落C、N和P元素含量顯著增加[20]。雖然,目前有關降水變化對陸地生態系統C、N、P等元素生物地球化學循環過程影響已開展了大量研究[21- 23],但有關自然降水梯度對植物-土壤生態化學計量特征的研究依然不足[24]。

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica) 是歐洲赤松的變種,以其較強的耐寒、耐旱、耐土壤貧瘠等優良特性,被廣泛用于“三北防護林”和“退耕還林”等重大林業生態工程建設。自20世紀90年代以來,較早引種的樟子松人工林出現生命周期縮短和生產力水平降低等衰退現象[25],而紅花爾基原產地樟子松并未出現衰退問題。水分是干旱/半干旱地區沙地生態系統生產力主要限制因子[25-27],被認為是沙地樟子松人工林衰退的最重要的驅動因素[25]。因此研究樟子松人工林對降水梯度變化的響應,對其可持續利用具有重要意義。然而,目前有關沙地樟子松人工林土壤和植物生態化學計量特征沿自然降水梯度變化的研究未見報道。因此,本文選擇科爾沁沙地自然降水梯度上傅家,章古臺,奈曼,烏蘭敖都沙地樟子松林引種地和原產地紅花爾基沙地樟子松人工林為研究對象,研究沙地樟子松由原產地引種到科爾沁沙地后樟子松土壤和植物葉片化學計量特征沿自然降水梯度的變化。通過比較樟子松原產地與引種地不同降水梯度上沙地樟子松人工林土壤和植物化學計量特征,以期揭示沙地樟子松人工林引種后水分驅動的衰退機理。

1 研究材料與方法

1.1 研究樣地概況

圖1 研究樣地地理位置分布Fig.1 Geographical location of the studied sites

研究地區位于我國北方科爾沁沙地(圖1),包括烏蘭敖都、奈曼、章古臺、傅家。氣候類型分別為典型半干旱、半干旱-亞濕潤和亞濕潤氣候區。紅花爾基作為樟子松林的原產地,是我國最具代表性天然樟子松的集中分布區,被譽為樟子松的故鄉,該區域位于大興安嶺西坡中段、呼倫貝爾沙地南端。具體研究樣地概況見表1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣品采集

2016年8月,沿降水梯度分別在科爾沁沙地選擇傅家,章古臺,奈曼,烏蘭敖都4個沙地樟子松引種地和原產地紅花爾基作為研究地區。在每個研究地區設置4塊30年左右的沙地樟子松人工林樣地,在每塊林地內設置10 m × 10 m調查樣方。每個樣方內隨機選5個點,用土鉆(直徑4 cm)按0—10,10—20,20—40 cm深度分層取土樣,將同一樣方內5個樣點各土層分別混合為1個土壤樣品,裝入有冰袋的保溫箱,立即帶回實驗室,共采集土壤樣品60個。同時,在每個樣方內隨機選擇4棵生長狀況相近的樟子松,用高枝剪取樹冠層中上部枝條,收集1年生葉和2年生葉片樣品,共采集40個植物葉片樣品。土壤樣品挑去粗根和石塊等雜物,過2 mm篩,并在自然條件下風干,磨碎后過0.25 mm篩。植物樣品在65℃條件下烘干48 h,烘干的樣品用粉碎機粉碎過0.25 mm篩。

表1 研究樣地氣候和土壤類型概況

MAT：年均溫 mean annual temperature；MAP：年降水mean annual precipitation

1.2.2 樣品分析

土壤和植物全C和全N含量用元素分析儀(Vario CUBE,Elementar,德國)測定；土壤和植物全P含量采用5 mL濃H2SO4消煮, 定容至50 mL[28], 隨后采用連續流動分析儀(Bran+Luebbe,德國)進行測定。

1.3 數據處理

數據用Excel 2013處理后,采用SPSS Statistics 19.0軟件進行統計分析。采用雙因素方差分析檢驗降水梯度與土層對土壤C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,降水梯度與葉齡對植物葉片C、N、P含量以及C∶N、C∶P、N∶P比值的交互性作用,并采用最小顯著差異法(LSD)進行多重比較；采用person相關分析土壤和植物C、N、P元素含量相關性。差異顯著和極顯著水平分別設置為P= 0.05和P= 0.01。

2 結果與分析

2.1 土壤生態化學計量特征

降水和土層深度對土壤C、N和P含量均存在極顯著影響(P<0.01),且降水與土層深度存在顯著交互性作用(圖2,表2)。與原產地紅花爾基樟子松林相比,科爾沁沙地引種樟子松人工林土壤C、N和P含量均顯著降低(P<0.05)。引種地奈曼、章古臺和傅家沿降水增加,沙地樟子松人工林土壤C、N、P含量呈現逐漸增加趨勢,且0—10 cm表層土壤變化趨勢更加明顯(圖2)。相同降水條件下,隨著土層深度的增加土壤C、N和P含量逐漸下降,0—10 cm土壤C、N、P含量顯著高于10—20 cm和20—40 cm。

降水和土層深度均對土壤C∶N、C∶P和N∶P產生極顯著影響(P<0.01),且存在顯著交互作用(表2)。在科爾沁沙地引種地,沙地樟子松人工林土壤C∶N隨降水增加表現為下降趨勢,而土壤C∶P、N∶P隨降水增加表現上升趨勢。在同一降水梯度下,隨著土層深度的增加,土壤C∶N、C∶P和N∶P呈下降趨勢；章古臺、傅家林場和紅花爾基0—10 cm土壤C∶N顯著高于10—20 cm和20—40 cm,而烏蘭敖都和奈曼各土層間C∶N差異不顯著。隨著土層深度的增加,不同地區土壤C∶P、N∶P含量均為0—10 cm高于10—20 cm和20—40 cm,且10—20 cm與20—40 cm差異不顯著(圖2)。

表2降水梯度與土層深度對樟子松林土壤生態化學計量特征影響雙因素方差分析

Table2Two-waysANOVAofrainfallgradientandsoildepthonsoilC,N,PconcentrationsandC∶N,C∶PandN∶PinMongolianpineplantations

自變量Variable自由度dfC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶PFPFPFPFPFPFP降水量Rainfall4438.8<0.01358.7<0.01179.1<0.0140.26<0.0161.79<0.0170.1<0.01土層深度Soil depth2120.6<0.0189.04<0.0119.92<0.0127.81<0.01159.6<0.0173.28<0.01降水量×土層深度Rainfall×Soil depth811.15<0.016.59<0.011.070.42.220.046.21<0.013.39<0.01

圖2 原產地與不同降水梯度下引種地樟子松林土壤生態化學計量特征Fig.2 Soil stoichiometric characteristics along the rainfall gradient不同大寫字母表示不同降水梯度在同一土層差異顯著(P<0.05),不同小寫字母表示同一降水梯度不同土層差異顯著(P<0.05)

2.2 植物葉片生態化學計量特征

與紅花爾基原產地相比,引種地沙地樟子松人工林1年生和2年生葉P含量均顯著降低,而C∶P、N∶P顯著升高(P<0.05)(表3)。同時,降水變化能夠影響引種地沙地樟子松人工林1年和2年生葉生態化學計量特征。引種地沙地樟子松1年和2年生葉片C含量與降水量呈顯著負相關關系(P<0.05),而1年生葉N含量隨降水增加顯著增加(P<0.05)。樟子松1年和2年生葉P含量隨降水量無一致性規律(表3；圖3)。相同降水條件下,1年生葉N、P含量高于2年生葉,而C含量低于2年生葉(表3)。

同樣,降水變化能夠改變沙地樟子松人工林1年生葉C∶N、N∶P、C∶P和2年生葉C∶N、N∶P,而2年生葉片C∶P在不同降水條件下差異不顯著(表3)。1年生葉C∶N隨降水增加逐漸降低,并存在顯著負相關性,而2年生葉C∶N與降水量無顯著相關性。1年生葉N∶P隨降水增加而顯著增加。1年生葉和2年生葉C∶P與降水無顯著相關性。相同降水條件下,2年生葉C∶N、C∶P、N∶P均高于1年生葉(表3,圖3)。

圖3 樟子松1年和2年生葉片生態化學計量特征沿降水梯度變化特征Fig.3 Changes of 1 and 2 year-old leaf stoichiometric characteristics across rainfall gradient

研究樣地Study siteC/(g/kg)N/(g/kg)P/(g/kg)C∶NC∶PN∶P1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1年生2年生1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old1 year-old2 year-old烏蘭敖都500.67ab517.53a15.70b13.26b0.57b0.43b32.45a39.78a888.44b1229.45a27.58c30.87c(5.24)(5.55)(2.46)(2.09)(0.06)(0.07)(4.68)(6.22)(88.52)(219.36)(2.30)(1.37)奈曼508.15a517.49a18.67ab17.00a0.60b0.44b27.25b30.63b854.82b1189.80a31.40b38.90ab(5.03)(5.15)(0.63)(1.50)(0.06)(0.05)(1.16)(2.66)(79.42)(155.00)(2.97)(4.18)章古臺493.62b516.48a16.25b15.48a0.46b0.38b30.40ab33.55b1071.11a1383.13a35.22a41.35a(8.78)(5.6)(0.59)(1.28)(0.03)(0.02)(0.98)(2.81)(95.38)(77.35)(2.78)(2.47)傅家487.53b499.63b20.37a15.19ab0.63b0.43b24.37b33.02b778.42b1190.50a32.10ab35.94b(4.00)(4.11)(3.30)(0.99)(0.08)(0.05)(3.64)(2.20)(94.25)(165.3)(2.07)(2.73)紅花爾基491.32b502.12b16.80ab16.04a0.79a0.62a29.29ab31.38b620.53c807.94b21.20d25.80d(7.36)(2.07)(0.70)(0.74)(0.03)(0.01)(1.60)(1.63)(29.48)(14.22)(0.32)(1.10)

數據為平均值,括號內數據為標準差,同列不同小寫字母表示不同降水梯度下各元素含量及其化學計量比差異顯著(P<0.05)

2.3 土壤與植物葉片C、N、P含量相關性

1年生葉和2年生葉 P含量與不同土層土壤C、N、P含量均呈極顯著正相關關系(P<0.01),而1年生和2年生葉N含量與土壤C、N、P含量無顯著相關性。1年生葉C含量與土壤C、N、P含量無顯著相關性,而2年生葉C含量與土壤C、N、P含量呈顯著負相關(P<0.05)(表4)。

表4 土壤C、N、P與植物葉片C、N、P含量相關性分析

*表示達到顯著水平,P<0.05；**表示達到極顯著水平,P<0.01

3 討論

樟子松由于其耐寒、耐旱、耐貧瘠等特點,廣泛種植于干旱/半干旱區,其最早是從內蒙古紅花爾基引種到科爾沁沙地,近年來發現引種地樟子松出現衰退現象[25]。有研究表明,引種地跨緯度較大,水分熱量較原產地充足,使得樟子松生長規律發生變化,高峰生長期提前,旺盛生長期縮短[29],此外引種區的蒸發量和降雨量大于原產地,使得引種地樟子松人工林一直處于較原產地更嚴重的水分脅迫中[30]。土壤C、N、P元素含量是土壤的肥力高低的重要指標,能夠表征土壤有機質組成、土壤質量以及養分供給能力[31]。本研究中,與紅花爾基樟子松原產地相比,引種地樟子松人工林不同深度土壤C、N和P含量均顯著降低?？梢?科爾沁沙地引種地樟子松人工林土壤C、N、P養分比較貧瘠,尤其土壤P養分限制更加嚴重,其原因可能主要是位于干旱/半干旱地區的科爾沁沙地存在干旱化和土壤沙化,導致土壤C、N和P等元素生物地球化學速率慢、土壤養分固持能力弱。同時,由于近年來N沉降增加,能夠緩解土壤N養分限制,使得科爾沁沙地土壤P元素越來越成為該地區主要限制因子[32]。此外,在干旱半干旱地區,干旱少雨的特殊情況,使得降雨直接影響著微生物的活性進而影響生態系統結構、過程和功能[33]。本研究進一步研究發現,科爾沁沙地自西向東,隨降水量增加,土壤C、N和P含量逐漸增加,引種地樟子松人工林土壤養分呈現增加趨勢。降水能夠直接影響土壤水分含量,降水量的增加能夠提高胞外酶活性,促進呼吸作用以及增加底物的利用[34],進而增加土壤C、N、P養分[35]。同樣,王淑平等研究東北樣帶土壤C、N和P含量與氣候因子關系發現,土壤有機碳和全N含量與降水量呈顯著正相關,而降雨對土壤P含量的影響不大[36]。然而,杜滿義等研究發現,在濕潤地區隨降水增加,土壤N含量降低,其原因可能是濕潤地區降水增加能夠提高土壤N元素淋溶流失[37]。此外,本研究發現烏蘭敖都降水量雖然低于奈曼,但土壤C、N、P含量均高于奈曼。烏蘭敖都位于科爾沁沙地西緣,降水非常少、沙漠化嚴重,該地區并不適合大面積引種沙地樟子松,往往需要選擇較好立地栽種樟子松,并在造林初期進行澆水灌溉等措施。

土壤生態化學計量特征能夠表征土壤C、N和P元素耦合循環特征。本研究發現,沙地樟子松引種地隨著降水增加,土壤C∶N逐漸降低,而C∶P和N∶P逐漸增加,表明隨著降水量增加,引種地沙地樟子松人工林土壤N元素限制逐漸降低,而土壤P元素限制不斷增加。土壤C∶N是表征土壤N礦化能力的重要指標,低的C∶N表明降水增加,樟子松人工林土壤質量不斷提高,土壤N礦化潛力和供N能力增加[38-39]。此外,較高的土壤C∶P可能會引起土壤有機質分解時土壤微生物受P養分限制,進而與植物競爭P元素[40],是P有效性低的一個指標[41],這也驗證了引種地土壤P的匱乏。土壤N∶P會影響植物生產力的組成,同時會影響微生物的組成與活性[42],常被用作確定土壤N和P養分限制的重要診斷指標[43]。本研究發現,土壤N∶P隨降水量增加而提高,表征科爾沁沙地隨降水增加土壤N限制減弱,而土壤P限制不斷提高。

同樣,植物葉片N和P含量是影響植物光合作用的重要元素,同時可以反映土壤養分的可利用性與有效性[44-46]。與紅花爾基原產地相比,引種地沙地樟子松1年生和2年生葉P含量顯著降低,而C∶P、N∶P均顯著升高,其原因主要是引種地樟子松人工林土壤P養分匱乏。本研究發現,樟子松葉片P含量均與土壤P含量呈極顯著正相關關系。李家湘等研究發現一致的結果,土壤P是決定灌木器官P含量最主要的因子[47]。此外,本研究發現科爾沁沙地樟子松葉C含量隨著降水增加逐漸減少,而N含量與降水量呈顯著正相關關系。這可能是因為葉片N含量直接影響植物的光合能力,且隨降水量增加光合速率增加,N含量增加[48]。然而,丁小慧等研究發現隨降雨增加呼倫貝爾植物群落葉片C含量顯著升高,而N和P含量呈下降趨勢[20]。該研究結果與我們的結果不一致,這可能是由于呼倫貝爾草原土壤是黑鈣土和草甸土、土質肥沃、水分脅迫較弱,而本研究地區土壤為沙土、養分貧瘠、水分脅迫比較嚴重,土壤水分條件的改善能夠提高土壤N養分供應和植物N吸收。葉片N∶P是判別植物生長養分限制的關鍵指標[49]。通常,植物葉片N∶P<14時,植物受到N限制；N∶P>16時,植物受到P限制；N∶P介于14—16之間時,植物受N和P的共同限制[50]。本研究中沙地樟子松1年生葉N∶P為21—35,可見P元素是沙地樟子松主要限制養分。此外,隨著降水增加,樟子松1年生葉N∶P呈升高趨勢,表明隨降水量增加,P養分限制性增加。本研究還發現一年生葉N、P含量顯著高于二年生葉,表明隨葉齡增加N、P元素逐漸降低,這可能是因為葉片在生長初期,需要大量的蛋白質和核酸來滿足自身的快速生長,對N、P選擇吸收較多[51]。

4 結論

綜上研究,科爾沁沙地作為樟子松重要引種地,與原產地紅花爾基相比,土壤C、N、P養分比較缺乏,且缺乏程度為C