豐容對圈養雌性巖羊活動時間分配的影響

張致榮,王愛善,滕麗微,3,朱建青,何 靜,劉振生,3,*

1 東北林業大學野生動物資源學院,哈爾濱 150040 2 上海動物園,上海 200335 3 國家林業局野生動物保護學重點開放實驗室,哈爾濱 150040

動物園作為野生動物遷地保護的重要場所,布置的環境和設施直接影響動物的行為特征。為了提高動物福利和展出效果,調節活動時間分配,讓其呈現一種自然健康的狀態,環境豐容和食物豐容已成為降低動物受脅迫程度的主要手段[1- 3],對圈養動物的行為有積極的影響[4]。豐容是通過環境修飾或豐富食物構成,改善環境質量,增加動物對采食的趣味性,從而提高圈養動物的生物學功能[5-6]。

通常在野外環境下動物能表達自然的行為,有一個適應的和進化的活動分配。然而,在圈養環境下動物的行為和活動分配有明顯的改變[7- 8]。圈養環境中,動物活動空間受限,種群密度較高,定時定量提供現成的食物,缺乏捕食者帶來的壓力,近親繁殖機會增加,更沒有種群內個體的遷移,并且受到游客頻繁的干擾[5,9]。由于缺乏興奮刺激,生活枯燥單調,一些行為逐漸減少甚至退化,可能孕育一些異常行為,如刻板行為和自殘行為[10]。這些異常行為占據了其他的行為的表達時間,不利于動物的生理和心理健康。

巖羊(Pseudoisnayaur),又名崖羊、石羊,隸屬于偶蹄目牛科羊亞科巖羊屬,是我國Ⅱ級重點保護野生動物,在我國主要分布在西藏、云南、四川、青海、甘肅、寧夏、陜西和內蒙古等地[11]。巖羊晝間活動時間分配主要受食物數量和質量,不同生長階段和生理時期的影響[11]。對野外巖羊行為研究表明,自然條件下,巖羊取食行為時間占比最多,運動行為次之,臥息和其他行為較少[12-13]。在圈養條件下,巖羊冬季行為時間分配依次是臥息、取食、運動、反芻和其他行為[14],行為時間分配有明顯的不同。已有研究表明,環境豐容和食物豐容能有效減少亞洲象(Elephasmaximus)[15]和赤斑羚(Naemorhedusbaileyi)[16]的刻板行為,增加了運動行為,呈現出自然的行為狀態,但尚未有豐容對巖羊活動時間分配影響的報道。

本研究以上海動物園中的5只雌性巖羊為研究對象,設計開展環境豐容和食物豐容實驗,假設兩種豐容均可改變圈養巖羊的活動時間分配,減少臥息行為,提高其運動及取食行為,增加積極行為的比例。本次研究對圈養巖羊的豐容效果進行評估和驗證,探索對圈養動物進行更好飼養和保護,提高動物福利的方法。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究對象和地點

實驗對象為上海動物園巖羊展區的5只雌性巖羊。上海動物園地理坐標為31°11′N,121°21′E,海拔7 m。屬亞熱帶季風氣候,四季分明。雨量充沛。巖羊展區東西寬8—12 m,南北長40 m,面積約400 m2。展區中有兩座假山,飼養員把青草和精料放置在此處。假山和展區周圍有幾棵喬木,樹種是烏桕(Sapiumsebiferum)、水杉(Metasequoiaglyptostroboides)、楓楊(Pterocaryastenoptera)和桑樹(Morusalba),巖羊通常在假山旁和樹下休息。每天投喂2次,分別是8:30和14:00左右。

1.2 研究方法

1.2.1 豐容設計

環境豐容主要是改造靠近游覽區一側的假山(原來的假山利用率低,躲避穴幾乎無實際作用),建雙層遮雨喂食平臺。底部用水泥做直徑150 cm的地面平臺,里面高外面低有利于排水；上方140 cm高度建直徑150 cm的木質大活動平臺,一邊和原假山銜接,開口朝向游客,有利于觀賞。在其東側搭建2個1 m2小松木活動平臺,分別距地面0.5 m、1 m,西側搭建1個,距地面0.5 m,小松木活動平臺都用松木與雙層遮雨喂食平臺相連通,構成一個回路(圖1)。

食物豐容是改變食物的投喂方式和增加獲取難度、時間。將青草,干草放置在平臺上,巖羊必須攀爬到平臺上才能采食到；懸掛式顆粒料投喂器：喂食平臺正前方的水杉樹旁立一木樁,木樁上端用繩子穿起來,繩子上懸掛開孔的塑料水桶,桶里裝顆粒料,供巖羊頭部撞擊水桶獲得顆粒料。

圖1 環境豐容前后巖羊展區Fig.1 Exhibition area before and after environmental enrichment of blue sheep

1.2.2 行為觀察

實驗開始前對5只雌性巖羊進行個體識別和行為學預觀察,根據已有的研究方法和結果[14,17- 19],構建圈養巖羊的行為譜(表1)。

表1 圈養巖羊行為譜

正式數據收集時間為2017年4月1日至7月12日,其中4月1日至4月20日為環境豐容前觀察階段,共計240 h；5月20日至6月10日為環境豐容后觀察階段,共計240 h,同時也作為食物豐容實驗的對照；7月2日至7月12日為食物豐容后觀察階段,共計120 h。觀察時間為每天6:00—18:00,采用瞬時掃描取樣法[20],記錄巖羊的行為,間隔5 min記錄1次巖羊的狀態。

1.2.3 數據處理

所有數據經Excel 2010匯總處理。先對環境豐容前每小時的數據進行統計,即8:00—8:55歸為一組,表示為8:30,9:00—9:55歸為一組,表示為9:30,其他時間依此類推,然后計算出各行為的百分比。豐容后的數據,以每種行為在整個群體中發生的頻次除以所有行為發生頻次總和得到的百分比來表示此種行為的時間分配比例。采用SPSS 19.0分別對環境豐容前后和食物豐容前后的數據進行配對樣本t檢驗,比較豐容前后行為的差異。繪圖使用Origin8 Pro軟件完成。

2 結果

2.1 豐容前圈養巖羊的晝間活動規律

豐容前,1 d中巖羊有2個取食高峰,分別在8:00—11:00和15:00—18:00,運動行為和取食行為有相似的波動規律,臥息行為和取食行為的時間分配恰好相反,但15:00之前臥息行為時間分配多于其他行為。其他行為一天中都有發生,幾乎無變化(圖2)。

2.2 環境和食物豐容后圈養巖羊的晝間活動規律

環境和食物豐容后,除其他行為外,其他的行為的時間分配都在一段范圍內都呈現波動變化。1 d中有2個取食高峰,運動行為也呈現出2個高峰,但發生時間比取食行為提前,在14:30左右有一些降低。臥息行為和反芻行為有相似的規律,反芻行為發生的時間較臥息行為有所延遲。其他行為變化不明顯(圖3)。

圖2 豐容前圈養巖羊的晝間活動節律 Fig.2 Daytime activity rhythm of captive blue sheep before enrichment

2.3 環境和食物豐容前后圈養巖羊的晝間活動節律比較

豐容前后,圈養雌性巖羊晝間運動行為、臥息行為、取食行為和反芻行為存在一定差異。運動行為達到2個峰值,在7:30—11:30時段,豐容后峰值明顯高于豐容前,在13:30—17:30時段,豐容后運動行為發生提前1 h左右；豐容前后臥息行為有相似的波動規律,但豐容后其晝間發生頻次在16:00之前均降低；取食行為也呈現2個高峰,分別在8:00—11:00和15:00—18:00之間,取食行為普遍提高；反芻行為波動最大,豐容前在12:30時刻出現明顯的低谷,豐容后呈現出明顯的2個高峰,分別在6:00—9:00和10:00—15:00之間(圖4)。

圖4 圈養巖羊晝間行為變化Fig.4 The daytime variation of behavior of captive blue sheep (n=5)

2.4 豐容前后圈養巖羊活動時間分配的變化

圖5 環境豐容和食物豐容前后圈養巖羊活動時間分配 Fig.5 Activity budget of captive blue sheep before and after environmental enrichment and feeding enrichment

實施環境豐容后,巖羊的運動行為和反芻行為顯著增加(運動：t=2.751,P<0.05；反芻：t=6.182,P<0.01),臥息行為和其他行為顯著減少(臥息：t=4.460,P<0.01；其他：t=4.320,P<0.01),取食行為無明顯變化(t=1.254,P=0.225)(圖5)。

當加入食物豐容后,與環境豐容相比,運動行為減少(t=2.902,P<0.05),取食行為明顯增加(t=2.824,P<0.05),反芻行為和其他行為顯著增加(反芻：t=2.429,P<0.05；其他：t=3.226,P<0.05),臥息行為有所減少,但變化均不明顯(t=1.202,P=0.260)(圖5)。

3 討論

3.1 豐容前圈養巖羊的晝間活動規律

動物行為的時間分配不但可以反映出其行為學特征,而且能夠反映出一段時間內的自然環境的狀態以及食物的可得性[21-22]。對豐容前圈養巖羊的晝間行為觀察表明,其更多的時間是在休息,相對較少的時間用于取食。在野外和散養條件下,食草有蹄類動物將最多的時間用于取食,較少的時間用于休息[12,23- 28]。圈養條件有限的活動空間和定時定量供給的食物是產生這一差異的主要原因。與其他反芻動物一樣,上海動物園圈養的巖羊也具有明顯的晝活動節律,在8:00—11:00和15:00—18:00巖羊有2個明顯的取食高峰。巖羊是典型的晨昏活動型動物,在野外取食的時間多處于10:00之前和16:00之后[29],我們的結果與之大體符合,但可能受季節、緯度和海拔的影響。不同點在于圈養條件下,取食時間有所提前和延后[14],主要原因是動物園飼養員每天投喂食物的時間是固定的,人為的改變了巖羊的取食時間。

3.2 豐容后圈養巖羊的晝間活動規律

環境和食物豐容后巖羊的行為時間分配發生了明顯的變化。運動行為和取食行為增多的同時,反芻行為也隨之增多。巖羊生活環境的改善,使得其對周圍的事物充滿好奇,嘗試探索和適應新環境,更多的時間用來運動和補充能量,因此用于臥息行為的時間減少。食物豐容只是增加了食物的獲取難度和時間,但是投喂的時間每天是固定的,所以和以往一樣,取食行為仍然有2個峰值[12-13]。巖羊在休息時伴隨著反芻,對食物進行進一步加工和處理,深層次消化以提高能量的吸收率,因此臥息行為和反芻行為有相似的波動幅度,這與以往的研究反芻和取食有相似的規律有所不同,但是反芻行為總在取食行為發生一段時間后出現[27-28,30]。

3.3 豐容對圈養巖羊行為的影響

展區環境豐容在一定程度上改善了巖羊的生活環境,對日常行為有積極的影響。已有研究表明,豐容能夠減少動物的靜止行為,這種變化有利于提高動物福利[31]。本研究中環境豐容后巖羊大量時間花費在展區運動,因此臥息的時間減少了。巖羊有很強的攀爬巖石的能力,經常在巖石間活動[32],之前的假山比較低且設計不科學,不能滿足巖羊進行攀爬行為的需求。加入環境豐容設施后,個體間打斗追逐或受到驚嚇時,經常從假山的一側跳上從另一側跳下,甚至直接從高處跳躍下來,有些個體在松木平臺上活動,運動行為明顯增加,與實驗預期相一致。

圈養狀態下,動物自發的取食時間非常少,因為動物園每天按時進行食物供應,幾乎不需要搜尋食物,僅需少量時間取食食物。有報道顯示,進行食物豐容后,亞洲象[33]和赤斑羚[16]取食行為顯著增加,飲水和靜止行為顯著減少。對巖羊實施食物豐容后,取得了相似的結果。以往只是將食物(青草和精料)集中放置在假山旁邊的石砌路上,巖羊在假山旁臥息,只要起身就能吃到食物。而豐容實驗中將青草放置在假山活動平臺上,需要攀爬上去才能吃到食物；將精料用開孔的桶懸掛起來,巖羊頭部撞擊才能獲得,間接增加搜尋和識別食物的時間,從而增加了取食的時間。每天飼養員對展區進行清掃時,巖羊總是集聚在清掃車旁觀望,嗅聞車內的食物,對食物的期望值很高,因此如何保持動物對食物的新鮮感也是后續要研究的內容,合理構建巖羊豐容庫,進一步改善巖羊的生活環境,以切實提高圈養巖羊的福利水平。