三峽庫區不同水文類型支流大型底棲動物對蓄水的響應

楊振冰,劉園園,何蕊廷,楊 康,阿依巧麗,謝嗣光,康元昊,曾 波

西南大學生命科學學院,三峽庫區生態環境教育部重點實驗室,重慶市三峽庫區植物生態與資源重點實驗室, 重慶 400715

河流生態系統中具有多種生物類群,大型底棲動物(以下簡稱底棲動物)是河流水生生態系統中的重要生物類群之一,是河流水生生態系統的重要組成部分,主要指體長大于500 μm,生活史的全部或大部分時間生活在水體底部的水生無脊椎動物群[1- 2]。底棲動物在水生生態系統的物質循環和能量流動中具有重要作用,在河流生態系統功能正常發揮和河流健康維持中具有不可替代的地位[3]。不同底棲動物對棲息環境有不同的喜好和要求,如蜻蜓目中大蜓屬和色蟌屬喜生活于流水生境中,在水流速度緩慢的靜水生境中卻難覓蹤影,大部分蜆類生活在淺水區域而豌豆蜆屬適應在深水區域生活。由于生境會直接影響在其中生活的底棲動物,因此河流中底棲動物的分布和數量可很好地反映河流水生生境現狀和河流生境的變化[4-5]。

三峽水庫是我國在長江上修建的特大型水庫,水庫建成后庫區內河流水位抬升、水深增大、流速降低,庫區內河流水文環境發生了重大變化[6]。水庫修建不僅對庫區內長江干流水文環境產生了巨大影響,同時對庫區內支流的水文環境也產生了很大影響。三峽水庫實行冬蓄夏排的調度模式,夏季維持海拔145米的防洪控制低水位,水庫蓄水影響至重慶涪陵；冬季維持海拔175米的最高蓄水水位,水庫蓄水影響至重慶江津。受三峽水庫水位調度模式(圖1)的控制,三峽庫區江津至涪陵段的長江一級支流為周期性受三峽水庫蓄水影響的支流,這些支流的下游河段僅在三峽水庫高水位期受水庫蓄水影響,在三峽水庫水位位于145米低水位期時不受水庫蓄水影響；與此不同,三峽庫區涪陵至大壩段的長江一級支流為長期受三峽水庫蓄水影響的支流,這些支流的下游不僅在三峽水庫高水位期受水庫蓄水影響,在水庫低水位期同樣要受水庫蓄水影響。這兩種類型支流的下游河段每年受三峽水庫影響的程度和受影響的季節不同,但兩種類型支流的上游河段全年均不會被三峽水庫蓄水淹沒因而不受三峽水庫影響。已有不少研究表明,河流筑壩建庫會改變河流的水深、流速、泥沙淤積、河床底質等特征,對大型底棲動物及水生生態系統造成影響[7-10]。三峽水庫成庫運行至今已近十年,目前仍不清楚經過近十年的運行后,水庫修建導致的河流水文條件和河流生境變化是否已對庫區河流底棲動物構成和分布產生了影響以及產生了何種影響,此影響在不同季節和不同水文類型河流間是否表現一致。為能客觀真實地反映三峽水庫修建對庫區支流底棲動物的影響,最好是在同一時期對受三峽水庫影響和不受三峽水庫影響的河流的底棲動物狀況進行比較研究,并且被調查河流的底棲動物狀況在三峽水庫修建前要盡可能相同或相似。根據此原則,對于庫區內長江干流而言,無論是對庫區長江干流底棲動物在建庫前和建庫后進行比較研究,還是對不受三峽水庫影響的長江干流和受三峽水庫影響的長江干流的底棲動物進行比較研究,均難以清楚說明三峽水庫修建對河流底棲動物的影響。因為,采用前一方法進行比較研究,建庫前后長江干流底棲動物狀況即使存在差異,但此差異既可能是因為水庫修建所致,也可能是因為年份時間不同所致；采用后一種方法進行研究,不受三峽水庫影響的長江干流和受三峽水庫影響的長江干流的底棲動物狀況即使存在差異,但此差異也因可能是受三峽水庫影響的長江干流段與不受三峽水庫影響的長江干流段空間距離相隔太遠二者底棲動物基礎本底情況不同所導致而難以確定是因為三峽水庫修建所致。鑒于此,在本研究中,我們在三峽庫區選擇了水文類型不同但空間位置相距很近,河流長度相近、流域地理條件和社會經濟狀況類似的長江一級支流,對這些支流的底棲動物進行研究。通過對這些不同水文類型支流回水區與非回水區(受三峽水庫蓄水影響的河段為回水區,位于支流下游；不受三峽水庫蓄水影響的河段為非回水區,位于支流上游)的底棲動物數量、密度、生物量和物種多樣性以及底棲動物與環境因子關系的研究,擬探明三峽水庫修建對庫區河流底棲動物的影響,為三峽水庫修建的生態影響和生態效應研究提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況及樣點布設

圖1 三峽水庫水位年度變化 Fig.1 Annual variation of water level in the Three Gorges Reservoir

本研究在三峽庫區選取了水文類型不同但空間位置相距很近、河流長度相近、流域地理條件和社會經濟狀況類似的四條支流(御臨河、梨香江、渠溪河、龍河)開展研究,其中御臨河和梨香江為周期性受三峽水庫蓄水影響的支流,御臨河位于長江左岸,梨香江位于長江右岸；渠溪河和龍河為長期受三峽水庫蓄水影響的支流,渠溪河位于長江左岸,龍河位于長江右岸。根據河流長度并結合生境特點在四條河流上共布設23個調查樣點,分別是御臨河6個樣點,梨香江6個樣點,渠溪河5個樣點,龍河6個樣點,調查樣點分布于各支流的回水區和非回水區(圖2)。周期性受蓄水影響支流的回水區調查樣點包括御臨河的Y4、Y5、Y6和梨香江的LX4、LX5、LX6,這6個樣點在三峽水庫高水位蓄水時受蓄水影響,在三峽水庫維持海拔145米的防洪控制低水位期不受影響；非回水區調查樣點包括御臨河的Y1、Y2、Y3和梨香江的LX1、LX2、LX3,這六個樣點不受三峽水庫蓄水影響。長期受蓄水影響支流的回水區調查樣點包括渠溪河的Q4、Q5和龍河的L4、L5、L6,這五個樣點全年均受三峽水庫蓄水影響；非回水區調查樣點包括渠溪河的Q1、Q2、Q3和龍河的L1、L2、L3,這六個樣點不受三峽水庫蓄水影響。于2015年7月(即三峽水庫低水位期)和2016年1月(即三峽水庫高水位期)對上述4條支流各樣點開展野外調查、測定和底棲動物研究工作。

圖2 三峽庫區支流御臨河、梨香江、渠溪河、龍河大型底棲動物調查樣點分布Fig.2 Location of sampling sites for benthic macroinvertebrates study in tributaries of Three Gorges Reservoir region, Yulin River, Lixiang River, Quxi River, and Longhe River

1.2 研究方法

1.2.1 采樣方法及鑒定

采樣過程中針對不同水文條件使用不同工具進行采樣,在水深較淺的非回水區,底棲動物采集選用面積0.3 m×0.3 m,網孔徑為500m的改良索伯網,將索伯網放入河床(網口朝向上游來水方向),用毛刷將框內石塊上的底棲動物刷入網內(框內采樣深度約為10 cm)；在水深較深的回水區,選用面積為1/16 m2采泥器進行采樣。每個調查樣點采集4個重復樣,盡量包括多種微生境,樣品混合后用60目(孔徑0.25 mm)分樣篩對大型底棲動物進行篩選,用鑷子將底棲動物挑出并裝入100 mL標本瓶中,用5%—8%甲醛固定,貼標簽后帶回實驗室在體視顯微鏡下進行鑒定[11-15]和計數,并使用萬分之一天平稱量底棲動物生物量(稱量前用吸水紙吸干標本表面液體)。

1.2.2 環境因子測定

在進行底棲動物采樣的同時對各采樣點水體的水溫、溶解氧、pH、水深、電導率、流速、透明度、總氮、硝態氮、銨態氮、總磷和可溶性磷酸鹽進行同步測定。水溫、溶解氧、pH、水深和電導率的測定用美國哈希Hydrolab DS5X多功能水質監測儀進行,流速用LS45A型旋杯式流速儀測定,水體透明度使用塞氏盤測定,總氮、硝態氮、銨態氮、總磷和可溶性磷酸鹽的測定參考《地表水環境質量標準(GB3838—2002)》[16]。

1.3 數據分析與處理

選用Shannon-Wiener多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數描述底棲動物多樣性,各公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數[17]：

Margalef豐富度指數[18]：

dM=(S-1)/lnN

Pielou均勻度指數[19]：

式中,S為物種數目,N為樣方中觀察的個體總數,ni為第i個物種的個數。

使用SPSS 22.0對底棲動物的密度、生物量和各多樣性指標進行差異顯著性檢驗,檢驗采用單因素方差分析(One-way ANOVA),方差不齊經轉換后仍不齊則用非參數檢驗(Kruskal-Wallis H檢驗),采用Origin9.0作圖,使用Canoco 4.5對底棲動物與環境因子進行相關性分析。

2 結果

2.1 底棲動物物種數量

本研究在三峽庫區四條支流的兩次調查采樣過程中共采集到大型底棲動物1778頭,計101種(屬),隸屬于4門7綱17目44科,其中節肢動物種類最多,達到57種。2015年7月共采集到底棲動物655頭59種,其中在受蓄水影響河段采集到底棲動物4種40頭,優勢種為日本沼蝦(Macrobrachiumnipponensis),占受蓄水影響河段底棲動物的57.5%；2016年1月采集到底棲動物1123頭69種,其中在受蓄水影響河段采集到底棲動物16種238頭,優勢種為鋸齒新米蝦(Neocaridinadenticulata),占受蓄水影響河段底棲動物的14.2%(表1)。總體來說,無論在2015年7月還是在2016年1月,4條支流的非回水區底棲動物個體數量和物種數量均高于回水區,此情況在長期受蓄水影響的支流中表現尤為明顯。

表1三峽庫區不同水文類型支流大型底棲動物物種數量及主要優勢種

Table1SpeciesnumberanddominantspeciesofbenthicmacroinvertebratesintributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregion

月份Month河流類型Tributary type非回水區River reaches unaffected by reservoir impoundment回水區River reaches affected by reservoir impoundment非回水區優勢種Dominant species in reaches unaffected by reservoir impound-ment回水區優勢種Dominant species in reaches affected by reservoir impoundment7周期受蓄水影響支流142頭18種101頭15種扁蜉Heptagenia花翅蜉Baetiella沼蛤L. lacustris長期受蓄水影響支流372頭52種40頭4種扁蜉Heptagenia河蜆C. fluminea環棱螺Bellamya四節蜉Baetis日本沼蝦M. nippon-ensis1周期受蓄水影響支流200頭25種111頭14種二翅蜉Cloeon刺肢米蝦C. spinipoda鋸齒新米蝦N. denticulata小蜉Ephemerella斑點小劃蝽M. gutta-ta長期受蓄水影響支流685頭51種127頭8種橢圓蘿卜螺R. swinhoei四節蜉Baetis細裳蜉Leptophlebia蜉蝣Ephemera搖蚊Chironomidae鋸齒新米蝦N. denticulata

2.2 底棲動物密度和生物量

在本研究中分別對三峽庫區不同水文類型支流的非回水區和回水區底棲動物密度、生物量進行了分析,結果顯示：在2015年7月,周期性受蓄水影響支流非回水區與回水區的底棲動物平均密度和平均生物量均無差異；長期受蓄水影響支流非回水區與回水區的底棲動物平均密度無顯著差異(F=3.920,P=0.076),但非回水區的底棲動物生物量顯著高于回水區的底棲動物生物量(2=4.875,P=0.027)(圖3)。在2016年1月,周期性受蓄水影響支流非回水區與回水區的底棲動物平均密度和平均生物量均無差異；長期受蓄水影響支流非回水區與回水區的底棲動物平均密度無顯著差異(2=3.692,P=0.055),但非回水區的底棲動物生物量顯著高于回水區的底棲動物生物量(2=5.026,P=0.025)(圖4)。

研究結果表明,三峽水庫成庫運行至今,長期蓄水對河流底棲動物密度沒有顯著影響,但對底棲動物生物量產生了顯著影響；周期性蓄水對河流底棲動物密度和生物量均無顯著影響。

圖3 三峽水庫低水位期(7月)庫區不同水文類型支流大型底棲動物密度和生物量Fig.3 Benthic macroinvertebrates density and biomass in tributaries of different hydrological regimes in Three Gorges Reservoir region when the reservoir keeping at its low water level (in July)

圖4 三峽水庫高水位期(1月)庫區不同水文類型支流大型底棲動物密度和生物量Fig.4 Benthic macroinvertebrates density and biomass in tributaries of different hydrological regimes in Three Gorges Reservoir region when the reservoir keeping at its high water level (in January)

2.3 底棲動物物種多樣性

對三峽庫區不同水文類型支流非回水區與回水區的底棲動物多樣性進行研究,研究結果顯示：在2015年7月,周期性受蓄水影響支流的非回水區與回水區各多樣性指標沒有顯著差異；長期受蓄水影響支流的非回水區和回水區之間部分多樣性指標有極顯著差異(表2),非回水區的Shannon-Wiener指數和Margalef豐富度指數均極顯著地高于回水區(P<0.01),Pielou均勻度指數沒有差異(P=0.484)。在2016年1月,周期性受蓄水影響支流的非回水區與回水區各多樣性指標沒有顯著差異；長期受蓄水影響支流的非回水區與回水區之間部分多樣性指標有極顯著差異(表3),非回水區的Shannon-Wiener指數和Margalef豐富度指數極顯著地高于回水區(P<0.01),Pielou均勻度指數沒有差異(P=0.362)。

表2三峽水庫低水位期(7月)庫區不同水文類型支流大型底棲動物生物多樣性指數比較(平均值±標準誤)

Table2BenthicmacroinvertebratesbiodiversityindexoftributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregionwhenthereservoirkeepingatitslowwaterlevel(in July) (mean±SE)

*表示差異顯著P<0.05；**表示差異極顯著P<0.01

研究結果表明,三峽水庫成庫運行至今,長期蓄水對河流底棲動物多樣性有極顯著影響,周期性蓄水對河流底棲動物多樣性影響不大。

表3三峽水庫高水位期(1月)庫區不同水文類型支流大型底棲動物生物多樣性指數比較(平均值±標準誤)

Table3BenthicmacroinvertebratesbiodiversityindexoftributariesofdifferenthydrologicalregimesinThreeGorgesReservoirregionwhenthereservoirkeepingatitshighwaterlevel(in January) (mean±SE)

*表示差異顯著P<0.05；**表示差異極顯著P<0.01

2.4 底棲動物與環境因子的關系

對三峽庫區4條支流的底棲動物與水體環境因子的關系進行典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis, CCA),分析結果表明,在2015年7月,前兩排序軸特征值分別是0.715和0.645,底棲動物物種與環境相關系數分別是0.965和0.980,相關性較高,排序結果可靠[20]；在2016年1月,前兩排序軸特征值分別是0.522和0.368,底棲動物物種與環境相關系數分別是0.981和0.947,相關性較高(表4)。

表4三峽庫區支流大型底棲動物與水體環境因子典范對應分析

Table4Canonicalcorrespondenceanalysis(CCA)betweenbenthicmacroinvertebratesintributariesofThreeGorgesReservoirregionandwaterenvironmentalfactors

典范對應分析Canonical correspondence analysis7月July1月January排序軸1 Axes1排序軸2 Axes2排序軸3 Axes3排序軸4 Axes4排序軸1 Axes1排序軸2 Axes2排序軸3 Axes3排序軸4 Axes4特征值Eigenvalues0.7150.6450.4440.2780.5220.3680.3600.304物種-環境相關性Species-environment correlations0.9650.9800.9580.8620.9810.9470.9550.749物種累積百分比變化率Cumulative percentage variance of species data14.427.436.442.012.921.930.838.3物種-環境累積百分比變化率Cumulative percentage variance of species-environment relation29.355.874.085.425.142.860.174.7

在2015年7月三峽水庫低水位期,共篩選出6個對四條支流底棲動物有顯著影響的環境因子,分別是水深(P=0.002)、流速(P=0.002)、硝酸根離子(P=0.002)、溶解氧(P=0.004)、水溫(P=0.020)和電導率(P=0.032)。在2016年1月三峽水庫高水位期,共篩選出7個對四條支流底棲動物有顯著影響的環境因子,分別是水溫(P=0.016)、溶解氧(P=0.022)、總磷(P=0.002)、流速(P=0.018)、深度(P=0.030)、電導率(P=0.042)和透明度(P=0.042)。

對三峽庫區四條支流的底棲動物與水體環境因子的排序分析表明,在2015年7月三峽水庫低水位期,水體溫度和水深(第一排序軸)、水體電導率和溶解氧(第二排序軸)以及硝態氮對底棲動物分布具有影響(圖5),底棲動物隨硝態氮濃度增大而減少,說明硝態氮濃度越高越不利于底棲動物生存,這與周然的研究結果相似[21]。在2016年1月三峽水庫高水位期,排序結果表明水體總磷和電導率(第一軸)、水溫和溶解氧(第二軸)對底棲動物具有影響(圖5)。上述結果表明,影響三峽庫區河流底棲動物分布的水體環境因子在不同季節有一定的差異。

圖5 三峽庫區支流大型底棲動物與水體主要環境因子典范對應分析排序圖Fig.5 Correlation plots of canonical correspondence analysis between the benthic macroinvertebrates in tributaries of Three Gorges Reservoir region and water environmental variablesCV: 流速 Current velocity; WT: 水溫 Water temperature; Dep: 水深 Water depth; SD: 水體透明度 Water column transparency; Con: 電導率 Specific conductance; DO: 溶解氧含量 Dissolved oxygen content; 硝酸根離子濃度 Nitrate concentration; TP: 總磷 Total phosphorus; 7月: Spc-1.刺肢米蝦Caridina spinipoda; Spc-2.日本沼蝦Macrobrachium nipponensis; Spc-3.秀麗白蝦Palaemon modestus; Spc-4.鋸齒新米蝦Neocaridina denticulata;Spc-5.扁蜉Heptagenia sp.; Spc-6.細裳蜉Leptophlebia sp.; Spc-7.細蜉Caenis sp.; Spc-8.花翅蜉Baetiella sp.; Spc-9.四節蜉Baetis sp.; Spc-10.寬基蜉Choroterpes sp.; Spc-11.扁蚴蜉Ecdyonurus sp.; Spc-12.似動蜉Cinygmina sp.; Spc-13.黑四節蜉Nigrobaetis sp.; Spc-14.稻象甲Echinocnemus sp.; Spc-15.溪泥甲屬Elmis sp.; Spc-16.稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus; Spc-17.水黽Aquarius elongates; Spc-18.紋石蠶Hydropsyche sp.; Spc-19.沼蛤Limnoperna fortune; Spc-20.銅銹環棱螺Bellamya aeruginosa; Spc-21.繪環棱螺Bellamya limnophila; Spc-22.泉膀胱螺Physa fontinalis; Spc-23.橢圓蘿卜螺Radix swinhoei; Spc-24.尖膀胱螺Physa acuta; Spc-25.河蜆Corbicula fluminea; Spc-26.方形環棱螺Bellamya quadrata; Spc-27.光滑狹口螺Stenothyra glabra; Spc-28.絲蟌屬Lesies sp.; Spc-29.蟌屬Coenagrion sp.; Spc-30.近蜓屬Periaeschna sp.; Spc-31.虎蜻Epitheca marginata; Spc-32.東方春蜓屬Orientogomphus sp.; Spc-33.按蚊Anopheles sp.; Spc-34.搖蚊Chironomidae; Spc-35.新賓紡蚋Simulium xinbinense; Spc-36.大蚊Tiplua sp. 1月: Spc-1.鋸齒新米蝦Neocaridina denticulata; Spc-2.刺肢米蝦Caridina spinipoda; Spc-3.日本沼蝦Macrobrachium nipponensis; Spc-4.蜉蝣Ephemera sp.; Spc-5.四節蜉Baetis sp.; Spc-6.黑四節蜉Nigrobaetis sp.; Spc-7.麗翅蜉屬Alainites sp.; Spc-8.二翅蜉Cloeon sp.; Spc-9.扁蜉Heptagenia sp.; Spc-10.小蜉Ephemerella sp.; Spc-11.細裳蜉Leptophlebia sp.; Spc-12.沼蛤Limnoperna fortune; Spc-13.河蜆Corbicula fluminea; Spc-14.背角無齒蚌Anodonta woodiana; Spc-15.橢圓蘿卜螺Radix swinhoei; Spc-16.泉膀胱螺Physa fontinalis; Spc-17.銅銹環棱螺Bellamya aeruginosa; Spc-18.梨形環棱螺Bellamya purificata; Spc-19.仙女蟲Nais sp.; Spc-20.尾鰓蚓Branchiura sp.; Spc-21.斑點小劃蝽M. guttata; Spc-22.絲蟌屬Lesies sp.; Spc-23.大蜻蜓Anotogaster sieboldii; Spc-24.搖蚊Chironomidae

3 討論

3.1 底棲動物群落結構

水體環境是影響底棲動物分布的主要因素,段學花對不同河床底質中底棲動物群落結構及多樣性進行了研究,發現底質差異是造成河流底棲動物群落結構不同的關鍵因素[22],卵石底質為底棲動物營造了良好的棲息地環境,底棲動物多樣性較高,淤泥底質和沙質底質空隙小,導致棲息地多樣性低,底棲動物多樣性也相對較低[23-27]。在本研究中發現,不管是周期受蓄水影響支流還是長期受蓄水影響支流,兩種類型支流的非回水區河床底質均以卵石底質為主,卵石底質覆蓋率達到70%以上,因此底棲動物多樣性均較高；與之成鮮明對比的是,兩種類型支流的回水區由于水流速度緩慢泥沙淤積,河床底質均以淤泥或沙質為主,底棲動物多樣性不高。

不同底棲動物類群具有不同的生活習性,這決定了底棲動物主要在何種環境中生活,例如多數蜉蝣目(Ephemeroptera)昆蟲為刮食者,刮食卵石表面的藻類,卵石底質多存在于流水生境,這決定了多數蜉蝣目昆蟲主要生活在流水生境中；再如毛翅目(Trichoptera)中的紋石蠶(Hydropsychesp.)作為收集者主要收集水中有機顆粒,其防網型巢穴結構決定了只有在流水環境中才能夠有效收集有機顆粒,因此紋石蠶也主要生活在流水生境中。另外,身體形態也對底棲動物分布起著重要作用,如呈扁平狀的扁蜉(Heptageniasp.)和呈小魚狀的四節蜉(Baetissp.),它們的身體形態使之更適于生活在流水生境中,這是造成表1所示結果的原因。

三峽水庫長期受蓄水影響支流的回水區受水庫影響很大,自水庫建成運行后一直處于靜水狀態且水深增大,水文環境發生巨大改變是造成其與非回水區的底棲動物群落結構發生差異的主要原因。長期受蓄水影響支流的回水區內成庫前原有適應流水生境的底棲動物大量減少并遷移到其他適宜的生境中,如喜好棲息于淺灘沙質生境的軟體動物會逐漸減少,遷移到非回水區淺灘生境[28]。支流的回水區與非回水區各自形成穩定的底棲動物群落結構,回水區主要由適應靜水生境的底棲動物類群構成,非回水區主要由適應流水生境的底棲動物類群構成。在本研究中,適應靜水生境的底棲動物與適應流水生境的底棲動物個體質量的差異是造成三峽水庫長期受蓄水影響支流的回水區與非回水區底棲動物生物量差異的原因,回水區以蝦類為主,蝦類個體質量在0.0672—0.2687 g之間,非回水區有較多河蜆和環棱螺等軟體動物,河蜆的個體質量在1.3141—1.8431 g之間,環棱螺個體質量在0.6131—2.4430 g之間,河蜆和環棱螺個體質量顯著高于蝦類。李金國等人的研究也指出急流區(非回水區)底棲動物的數量和生物量要多于穩水區(回水區)[29]。

三峽水庫周期性受蓄水影響支流的回水區受三峽水庫影響程度相對較小可能是造成其與非回水區底棲動物群落結構無差異的原因。每年7月,三峽水庫維持145 m低水位運行,此時周期性受蓄水影響支流回水區不受三峽水庫蓄水影響,河流流態為自然流動水體,與非回水區水體流態相同,因此回水區底棲動物狀況與非回水區沒有顯著差異。每年1月,三峽水庫維持175 m高水位運行,此時周期性受蓄水影響支流的回水區受三峽水庫蓄水影響,水深加深、流速變緩,懸濁物大量沉積,為搖蚊幼蟲生存帶來了良好條件[30]。搖蚊幼蟲擁有大約100個屬,每個屬有至少一個種,這決定了即使在1月份三峽水庫高水位時期,周期性受蓄水影響支流的回水區底棲動物物種多樣性也不會顯著降低,因此該時期回水區與非回水區底棲動物多樣性沒有顯著差異。

本研究未對兩個時期底棲動物進行直接比較,主要是考慮到不同底棲動物生活史不同,底棲動物存在形式會隨時間變化發生改變,如搖蚊羽化、蜻蜓變態發育等,這會對底棲動物群落結構造成一定影響,不過仍可以從結果中看出1月份底棲動物密度和生物量較7月份高。蔣萬祥等人[31]對香溪河的研究以及徐小雨[32]等人對菜子湖的調查均表明底棲動物密度和生物量在冬季最大。

3.2 底棲動物與環境因子的關系

環境因子是影響底棲動物群落結構的直接因素[4]。影響底棲動物分布的環境因子非常復雜,水深是影響底棲動物群落結構的主要環境因子之一,本研究表明,7月份水深是影響底棲動物分布的最主要因素,水深大的地方底棲動物多樣性低,原因是在水深大的地方河床底部光照不足,影響底棲動物生長。環境溫度也是影響底棲動物正常生長發育及繁殖的因素之一[33- 35]。本研究圖5顯示,水溫是影響底棲動物分布的主要環境因子之一,一方面溫度可以直接影響底棲動物的生長繁殖,另一方面溫度還會影響沿岸植物的凋落過程,進而間接影響底棲動物的食物來源。此外,蓄水導致河流狀態最直接的變化是水流速度變緩,流速變緩導致泥沙淤積,河床底質發生改變,著生藻類和水草不能很好的附著生長,底棲動物缺少必要的食物來源和良好的棲息環境,多樣性自然會降低。

總之,影響底棲動物分布的環境因子非常復雜,并且隨著季節的變化而變化。除了底棲動物群落結構本身隨著時間變化而變化之外,三峽水庫也隨時間變化周期性的蓄排水,這使得影響底棲動物分布的環境因子更加復雜多變。

本研究通過對三峽庫區兩種類型支流底棲動物的研究得出以下結論：三峽水庫形成及運行對長期受蓄水影響的支流底棲動物群落結構及其多樣性有顯著影響；與長期受三峽水庫蓄水影響的支流相比,周期性受蓄水影響的支流受三峽水庫蓄水影響程度更輕,底棲動物群落結構在支流回水區與非回水區之間沒有顯著差異。研究表明,三峽水庫支流的非回水區由于不受三峽水庫蓄水影響,其底棲動物多樣性比回水區高,因此在對三峽庫區底棲動物生物多樣性研究和資源保護中應對三峽水庫支流非回水區的底棲動物加以重視。