江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林群落組成與結構

陳 斌,趙家豪,關慶偉,*,薛建輝,3,郭英榮

1 南京林業大學南方現代林業協同創新中心,南京 210037 2 南京林業大學生物與環境學院,南京 210037 3 江蘇省中國科學院植物研究所,南京 210014 4 江西武夷山國家級自然保護區管理局,鉛山 334500

環境污染、生境破壞、氣候變化等因素綜合導致了全球范圍內生物多樣性的急劇下降[1],嚴重削弱了生物多樣性的生態、社會、經濟服務功能與價值,使得生物多樣性的保護和維持成為全人類關注的焦點[2- 3]。對群落的組成和結構等基本特征的研究,是解析生態系統功能與過程,理解生物多樣性調控機制的重要基礎[4-5]。生態過程的時空尺度依賴性決定了通過小面積、短時期、一次性樣地調查的傳統手段很難反映影響多樣性的因素,無法準確描述物種組成變化的特征,進而難以揭示物種分布、群落動態和生物多樣性維持等的調控機制[6-7]。自1980年巴拿馬Barro Colorado Island(BCI)50 hm2熱帶雨林長期監測樣地的建設開始[6-7],大型固定樣地逐漸成為開展森林多樣性監測和生態學研究的重要平臺[8-9]。

到目前為止,中國生態學研究者已在我國溫帶、亞熱帶和熱帶地區建立了多種森林植被類型的固定樣地[10]。然而亞熱帶地區已建的樣地多屬海拔1500 m以下的常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林[11-17],針對該氣候區內更高海拔處以針葉樹為優勢種的針葉(闊葉混交)林而設置的固定樣地鮮有報道。因此,在亞熱帶建設針葉森林類型的固定樣地,是對中國森林多樣性監測的有力補充,將為我國森林植被類型、生物地理分布格局和生物多樣性調控機制等方面的研究提供基礎數據。

武夷山地處中亞熱帶,是我國大陸東南最高山地,也是生物多樣性的熱點區域之一[18]。位于江西武夷山國家級自然保護區海拔1500—1900 m范圍,保存有完好的亞熱帶中山針葉闊葉混交林和山地暖性常綠針葉林等以針葉樹為優勢種的森林群落類型[19-20]。保護區內的南方鐵杉(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)的分布面積達1560 hm2,是這一特有珍貴物種在我國少有的較大天然種群分布區域[21]。參照巴拿馬BCI固定樣地的設置規范,于2014年在江西武夷山國家級自然保護區內建立了一塊面積為6.4 hm2的南方鐵杉針闊混交林動態監測固定樣地。本文基于首次木本植物調查的結果,從物種組成、區系特征、徑級結構和空間分布等方面對南方鐵杉針闊混交林進行介紹與分析,并比較其與我國其他原生或典型的亞熱帶闊葉林和溫帶針葉(闊葉混交)林的特殊性。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

江西武夷山國家級自然保護區(117°39′30″—117°55′47″ N,27°48′11″—28°00′35″ E)位于江西省鉛山縣南沿、武夷山脈北段西北坡,總面積16007 hm2。區內地貌形態為強烈侵蝕的巖漿巖中山地貌,平均海拔1200 m,最低點300 m,最高點2160.8 m。該區域屬中亞熱帶季風氣候,年平均氣溫13.2—14.8℃；月平均氣溫以一月3.6℃為最低,七月23.8℃為最高；年均降水量1814—3545 mm,主要集中在4—6月；年均蒸發量553—941 mm；年均濕度80%—92%[20]。

保護區的主要生態系統類型為中亞熱帶中山山地森林生態系統。隨著海拔的升高,常見植被類型依次為毛竹林(350—1200 m)、常綠闊葉林(1300 m以下)、常綠落葉闊葉混交林(1300—1800 m)、中山針闊混交林(1500—1900 m)、山地暖性常綠針葉林(1700—1900 m)、山頂苔蘚矮林(1700—2000 m)和山頂灌叢草甸(1900 m以上的山頂或山脊)[19-20]。保護區內植物地理區系成分復雜多樣,以溫帶—亞熱帶為主；植物種類十分豐富,共有高等植物292科1126屬2829種。國家重點保護野生植物有紅豆杉(Taxuschinensis)、香榧(Torreyagrandis)、鵝掌楸(Liriodendronchinense)、川黃檗(Phellodendronchinense)、南方鐵杉等21種。此外,保護區也是黑麂(Muntiacuscrinifrons)、黃腹角雉(Tragopancaboti)、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)等多種國家一級重點保護野生動物的棲息地[20]。

1.2 樣地設置

2014年,參照森林固定大樣地設置技術規范[8],于江西武夷山國家級自然保護區黃崗山西北坡設置中心點坐標為27°50′26″ N,117°45′43″ E,面積為6.4 hm2(400 m×160 m)的中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林動態監測固定樣地(簡稱JWY樣地)。樣地平均海拔1800 m,最低海拔1758 m,最高海拔1843 m,高差約85 m(圖1)。運用全站儀把樣地分成160個20 m×20 m的樣方,每個樣方進一步細分為16個5 m×5 m的小樣方。以樣地西北角為原點,西東向為x軸正方向,北南向為y軸正方向,在每個小樣方內對所有胸徑(DBH)≥1 cm的木本植物進行物種鑒別、坐標定位、胸徑測量和個體掛牌。

圖1 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地等高線圖Fig.1 Contour map of Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

1.3 數據分析

JWY樣地內記錄的物種名稱及分類均以中國植物志[22]為標準。屬級和科級植物區系類型的劃分分別以吳征鎰[23]和吳征鎰等[24]為標準。根據中國植物志[22]及實地觀測劃分林層樹種。運用R軟件(Version 3.4.0)進行數據分析和制圖。其中,文中所用的統計數據,除胸高斷面積外,均基于獨立個體數；物種重要值 = (相對多度+相對頻度+相對優勢度)/3；種-面積曲線和個體數-面積曲線分析采取隨機取樣法(隨機取樣9999次)；徑級結構分析以2 cm為間隔單位；采用Gini指數和Lorenz asymmetry指數[25]對具體物種的種群徑級大小不均等性進行量化分析；對具體物種的種群分布格局采用方差/均值比法、聚塊性指標和負二項參數法進行綜合分析[26]。

2 結果與分析

2.1 物種組成

JWY樣地內DBH≥1 cm的木本植物獨立個體共有14415株(2252株/hm2),包括分支的個體共有18805株(2938株/hm2)。樣地內物種共有89種,隸屬29科53屬,包括裸子植物3科3屬4種,被子植物26科50屬85種。其中,針葉樹種4種,占總種數4.5%；常綠闊葉樹種35種,占比39.3%；落葉闊葉樹種50種,占比56.2%。常綠闊葉和落葉闊葉樹種多度分別為8216和5229,它們的多度之和達到總多度的93.3%。而針葉樹種多度僅為970。常綠闊葉、落葉闊葉和針葉樹種的胸高斷面積分別為14.15,5.50和18.23 m2/hm2,比值為2.6∶1∶3.3。此外,常綠闊葉、落葉闊葉和針葉樹種的重要值分別為45.1,34.4和21.5,比值為2.1∶1.6∶1。

在科水平上,樣地內個體數最多的是杜鵑花科(圖2),共有3741株,占個體數的25.96%；其次為山茶科(2899株,20.10%)和木蘭科(2043株,14.17%)；樣地內胸高斷面積最大的科為松科(圖2),達到18.12 m2/hm2,占整個樣地的47.83%；其次為殼斗科(7.95 m2/hm2,20.97%)和杜鵑花科(3.71 m2/hm2,9.79%)。

圖2 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地木本植物多度和胸高斷面積排名前8位的科Fig.2 Top eight woody plant families in the ranks of abundance and basal area at breast height in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

在物種水平上(表1),多度超過1000的物種依次為巖柃(Euryasaxicola)、閩皖八角(Illiciumminwanense)、鹿角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、貴定榿葉樹(Clethracavaleriei)和燈籠樹(Enkianthuschinensis),它們的個體數共占樣地總個體數的64.5%。這5個物種中,除閩皖八角屬于大喬木外,其他4個物種均屬于灌木(或小喬木)。此外,樣地內多度大于500的物種還包括南方鐵杉和多脈青岡(Cyclobalanopsismultinervis)。這兩種樹種均屬于大喬木,是樣地主林層的主要組成。對物種多度累計分布的分析發現(圖3),個體數最多的4個物種,其數量之和已經超過了總個體數的一半。多度排名前28位的物種,他們的個體數之和達到總個體數的95%。而多度排名后40位的物種,他們的個體數之和僅為總個體數的1%。根據每公頃個體數“不多于1”和“1到10之間”的稀有種和偶見種定義[7],樣地內共有稀有種32個,偶見種34個,分別占物種總數的36.0%和38.2%；而它們的個體數分別占總個體數的0.5%和6.4%。

圖3 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地物種多度的累計分布圖Fig.3 Cumulative distribution of species abundance in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

從平均胸徑上看(表1),樣地內所有獨立個體的胸徑平均值為9.25 cm,最大值為102.7 cm(南方鐵杉)。平均胸徑超過30 cm的物種為南方鐵杉(33.93 cm)和亮葉樺(Betulaluminifera,33.00 cm),但后者在整個樣地中只有1株；平均胸徑超過20 cm的其他物種還包括紅豆杉(24.17 cm)、多脈青岡(22.67 cm),色木槭(Acermono,22.00 cm)、秀麗槭(Acerelegantulum,21.49 cm)、黃山松(Pinustaiwanensis,21.03 cm)、青岡(Cyclobalanopsisglauca,20.54 cm)和山烏桕(Sapiumdiscolor,20.07 cm)。其中紅豆杉和山烏桕在整個樣地中的個體數僅分別為10株和3株。

從胸高斷面積上看(表1),樣地內所有個體數的胸高斷面積之和為37.89 m2/hm2,僅南方鐵杉的胸高斷面積就達到17.71 m2/hm2,而多脈青岡的胸高斷面積也達到了5.83 m2/hm2。作為樣地主林層的主要構成,這兩種樹種的胸高斷面積之和占樣地總胸高斷面積的62.13%。此外,胸高斷面積超過1 m2/hm2的物種還包括大喬木型樹種閩皖八角(1.91 m2/hm2)和青岡(1.71 m2/hm2),以及灌木(或小喬木)型的巖柃(1.08 m2/hm2)、鹿角杜鵑(1.07 m2/hm2)和貴定榿葉樹(1.00 m2/hm2)。

表1江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地木本植物群落的物種組成(重要值> 1)

Table1Species(withimportantvalue>1)compositioninJiangxiWuyishanmid-subtropicalconiferous(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)andbroadleafmixedforestplot

物種名Species科Family多度Abundance平均胸徑Mean DBH/cm胸高斷面積Basal area /(m2/hm2)重要值Important value南方鐵杉 Tsuga chinensis var. tchekiangensisPinaceae89433.9317.711219.55巖柃 Eurya saxicolaTheaceae24454.841.07758.68多脈青岡 Cyclobalanopsis multinervisFagaceae57622.675.83378.26閩皖八角 Illicium minwanenseMagnoliaceae20326.971.91138.15鹿角杜鵑 Rhododendron latoucheaeEricaceae18285.651.07427.09貴定榿葉樹 Clethra cavalerieiClethraceae16065.821.00026.4燈籠樹 Enkianthus chinensisEricaceae13825.650.94395.71青岡 Cyclobalanopsis glaucaFagaceae19820.541.712.95老鴰鈴Styrax hemsleyanusStyracaceae27510.430.61932.44云錦杜鵑 Rhododendron fortuneiEricaceae28811.820.66852.33猴頭杜鵑 Rhododendron simiarumEricaceae19916.160.99491.96中華石楠 Photinia beauverdianaRosaceae1767.230.23951.83白檀 Symplocos paniculataSymplocaceae2458.080.32381.78微毛柃 Eurya hebecladosTheaceae2806.920.23411.72葉萼山礬 Symplocos phyllocalyxSymplocaceae1865.960.11431.42秀麗槭 Acer elegantulumAceraceae7621.490.50191.31紅麩楊 Rhus punjabensis var. sinicaAnacardiaceae1216.390.08721.25三椏烏藥 Lindera obtusilobaLauraceae1328.790.16491.17紅柴枝 Meliosma oldhamiiSabiaceae1178.070.12561.14天目紫莖 Stewartia gemmataTheaceae11011.910.28661.07茶莢蒾 Viburnum setigerumCaprifoliaceae954.110.03961.06柯 Lithocarpus glaberFagaceae5717.970.39151.01重要值>1的物種總和133189.3136.0588全部89種物種總和144159.2537.89100

通過對物種重要值的分析發現(表1),樣地內重要值>5的物種依次為南方鐵杉、巖柃、多脈青岡、閩皖八角、鹿角杜鵑、貴定榿葉樹和燈籠樹共7種。其中南方鐵杉是重要值超過10的唯一物種,達到19.55。這也充分體現了南方鐵杉在樣地當前群落結構中的優勢地位。重要值>1的物種還包括青岡、老鴰鈴(Styraxhemsleyanus)、云錦杜鵑(Rhododendronfortunei)等15個物種。此外,重要值<0.1的物種共計38種,占總物種數的43.7%。

圖4 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地的種-面積曲線和個體數-面積曲線Fig.4 Species-area and individual-area curves in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

對種-面積曲線的分析發現(圖4),在取樣面積較小的初始階段,物種數隨面積的增加而迅速增加。當取樣面積達到0.8 hm2時,出現近45個物種,占樣地總物種數的一半。而當取樣面積超過0.8 hm2后,物種數的增速明顯放緩并逐漸穩定。通過對物種數(S)與取樣面積(A)進行冪函數關系的擬合,得到方程：

S= 47.39A0.31(R2= 0.984,P< 0.001)

對個體數-面積曲線的分析發現(圖4),個體數隨取樣面積的增加而線性增加。通過對個體數(N)與取樣面積(A)進行經過原點的線性關系擬合,得到方程：

N= 2249A(R2= 0.999,P< 0.001)

2.2 區系特征

由表2可以看出,JWY樣地29科木本植物共劃分為7個分布區類型,53屬共劃分為8個分布區類型。科水平上的區系組成主要為熱帶成分,共計15科,占總科數的51.7%；其中又以泛熱帶類型最多,有9科,占熱帶成分總科數的60.0%。科級溫帶成分共10科,占總科數的34.5%。與科級區系特征不同的是,屬水平上的區系組成卻以溫帶成分為主,共計34屬,占總屬數的64.2%；其中北溫帶類型最多,東亞及北美間斷分布類型次之,兩者占溫帶成分的79.4%。屬級熱帶成分共19個,占總屬數的35.8%。

2.3 徑級結構

以2 cm為分類單元的徑級結構圖顯示,JWY樣地中總獨立個體數的徑級分布呈明顯的倒“J”型特征(圖5)。根據這一分布特征的實際情況,將樣地內林木胸徑分為DBH≤10 cm,10 cm30 cm的小、中、大徑木3個徑級區間。胸徑處于這3個區間的個體數分別占總個體數的76.9%、17.8%和5.3%。主林層樹種個體數占總個體數的12.1%,其徑級分布總體呈偏正態分布型(圖5),并在胸徑6和23 cm左右有兩個明顯的高峰,此外,在胸徑65 cm左右還出現一個小峰。胸徑處于小、中、大徑木區間內的個體數分別占該林層總個體數的19.2%、41.1%和39.7%。次林層樹種個體數占總個體數的52.3%,徑級分布呈現倒“J”型向“L”型過渡的特點(圖5),約80%的個體分布在小徑木區間內,而屬于大徑木的個體數僅占該林層的0.8%。林下層物種個體數占總個體數的35.7%,展現明顯的“L”型分布(圖5),超過90%的個體為小徑木,僅有16株大徑級個體。

表2江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地木本植物區系類型

Table2ThearealtypesofwoodyspeciesinJiangxiWuyishanmid-subtropicalconiferous(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)andbroadleafmixedforestplot

分布區類型Areal types科數No. of families科的比例Proportion of families /%屬數No. of genera屬的比例Proportion of genera /%1. 世界廣布 Widespread413.800.02. 泛熱帶 Pantropic931.0713.23. 東亞(熱帶、亞熱帶)及熱帶南美間斷 Trop. & Subtr. E. Asia & (S.) Trop. Amer. dis-juncted413.859.44. 舊世界熱帶 Old World Tropics00.011.96. 熱帶亞洲至熱帶非洲 Trop. Asia to Trop. Africa13.400.07. 熱帶亞洲 Trop. Asia13.4611.3熱帶成分(分布型2—4,6,7)Tropical1551.71935.88. 北溫帶 N. Temp. 931.01528.39. 東亞及北美間斷 E. Asia & N. Amer. disjuncted13.41222.610. 舊世界溫帶 Old World Temp.00.023.814. 東亞 E. Asia00.059.4溫帶成分(分布型8,9,10,14)Temperate1034.53464.2合計 Total2953

圖5 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地內全部物種以及不同林層物種的徑級結構圖Fig.5 Diameter at breast height (DBH) distribution of all species as well as different vertical layers in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

重要值排名前5位樹種的徑級結構特征可總體歸納為三種類型。第一類為偏正態分布型,且存在多峰現象,物種為主林層主要構成的南方鐵杉和多脈青岡。南方鐵杉的徑級分布分別在胸徑8,40和65 cm左右形成數個較為明顯的峰(圖6),小、中、大徑木分別占物種總個體數的16.3%、30.6%和53.1%。多脈青岡的徑級分布則分別在5和22 cm左右形成兩個較為明顯的峰(圖6),分別有22.1%、49.0%和28.9%的個體分布在小、中、大徑木區間。第二類為倒“J”向“L”過渡型,物種為次林層優勢種閩皖八角(圖6),其個體數的78.6%為小徑木,且個體數隨著胸徑的增加而逐步減少。第三類為典型的 “L”型,物種為林下層優勢種巖柃(圖6)與鹿角杜鵑(圖6),它們均有超過95%的個體集中分布在小徑木區間內,僅有鹿角杜鵑的零星個體在大徑木區間內間斷分布。

圖6 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地內5個主要物種的徑級結構及種群個體大小不均等性特征Fig.6 Diameter at breast height (DBH) distribution and population inequality characteristics of five major species in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot Gini指數(G)用以描述種群內個體大小不均等性程度；Lorenz asymmetry指數(LA)用以描述大、小個體對不均等程度的貢獻性

從大小不均等性的角度分析上述5個主要物種的徑級結構特征發現(圖6),喬木樹種(南方鐵杉,多脈青岡和閩皖八角)的徑級不均等性程度(即,Gini指數)普遍高于灌木(或小喬木)物種(巖柃和鹿角杜鵑)。此外,次林層和林下層物種(閩皖八角、巖柃、鹿角杜鵑)種群徑級Lorenz asymmetry(LA)指數均處于0.9—1.0之間,說明這些物種的徑級較小個體和徑級較大個體對種群內個體大小差異性的影響程度相當。而主林層樹種(南方鐵杉和多脈青岡)的LA指數處于0.7—0.8之間,說明徑級較小個體是引起種群內個體大小差異性的主要原因。

2.4 空間分布

通過對JWY樣地內重要值排名前5位樹種的空間總體分布特征的分析發現(表3),各樹種分布的方差/均值比都大于1,且都具有統計學上的顯著性；此外,聚塊指數均大于1,而負二項參數均小于1。這些源自不同分析方法的結果相互佐證,明確表明這些樹種在樣地內都呈現出聚集分布的特征。通過對比各物種間的參數指標發現,這5個物種的種群聚集分布程度由強到弱依次為巖柃、南方鐵杉、鹿角杜鵑、閩皖八角、多脈青岡。結合樣地的地形因素分析發現(圖7),南方鐵杉、巖柃和鹿角杜鵑在上、中、下坡位均有大量分布,而多脈青岡和閩皖八角主要分布在中、下坡位。此外,相較于坡溝,南方鐵杉、巖柃、多脈青岡和鹿角杜鵑更傾向于生長在坡脊。而閩皖八角并不存在對坡溝或坡脊的偏好性。

表3江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地內5個重要樹種基于多種方法的種群分布格局分析

Table3Multi-methodsbasedanalysesonpopulationspatialdistributionpatternsoffivemajorspeciesinJiangxiWuyishanmid-subtropicalconiferous(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)andbroadleafmixedforestplot

物種Species徑級DBH class方差/均值比法Variance to mean ratio test比值Ratiot值t value聚塊指數Patchiness index負二項參數Negative binomial index結論Conclusion南方鐵杉種群整體2.1039.47*4.160.32聚集分布Tsuga chinensis var. tchekiangensis小徑木2.1942.58*21.870.05聚集分布中徑木2.1340.59*11.600.09聚集分布大徑木1.124.41*1.671.50聚集分布巖柃種群整體5.77170.47*5.990.20聚集分布Eurya saxicola小徑木5.80171.64*6.210.19聚集分布中徑木1.196.81*6.480.18聚集分布大徑木—————多脈青岡種群整體1.3914.01*2.740.57聚集分布Cyclobalanopsis multinervis小徑木1.227.82*5.410.23聚集分布中徑木1.196.73*2.710.59聚集分布大徑木1.196.75*3.910.34聚集分布閩皖八角種群整體2.4852.86*2.860.54聚集分布Illicium minwanense小徑木2.5354.62*3.450.41聚集分布中徑木1.3311.92*2.980.51聚集分布大徑木—————鹿角杜鵑種群整體3.0071.55*3.800.36聚集分布Rhododendron latoucheae小徑木3.0172.02*3.960.34聚集分布中徑木1.186.40*6.390.19聚集分布大徑木—————

*,P< 0.05；—,因樣本數量過少而失去統計意義。指數解讀：(1)在T檢驗結果顯著的基礎上,方差/均值比>1代表聚集分布,<1代表均勻分布；(2)聚塊指數<1為均勻分布,=1為隨機分布,>1為聚集分布；(3)負二項參數值越小聚集程度越大,而參數值趨于無窮大(一般8以上),則接近隨機分布[26]

通過進一步對上述各樹種的小、中、大徑木個體空間分布特征的分析發現(表3),南方鐵杉的聚集分布程度由小徑木至大徑木急劇下降,大徑木的聚塊指數甚至接近于1。對于另一主林層樹種多脈青岡來說,小徑木的聚集程度較高,而中、大徑木之間處于相似水平。主要以中、小徑木形式存在的其他3個次林層或林下層物種中,巖柃和閩皖八角的聚集程度在兩個徑級間的變化不大；而鹿角杜鵑自小徑木至中徑木的聚集程度有小幅度增加。結合樣地的地形因素分析發現(圖7),南方鐵杉在山坡上的分布重心隨著徑級等級的減小而逐漸上移,而對于其他物種來說,未發現類似情況。此外,所有物種均顯示出小徑木分布區域與中、大徑木分布區域高度重疊的特征。

圖7 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地內5個主要物種小、中、大徑級個體的空間分布Fig.7 Spatial distribution of 5 major species in small, medium and large classes of diameter at breast height (DBH) in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot小徑木(DBH ≤ 10 cm)；中徑木(10 cm < DBH ≤ 30 cm)；大徑木(DBH > 30 cm)

其他樹種的分布格局亦展現出種間特異性特征。例如,青岡和中華石楠(Photiniabeauverdiana)在上、中、下坡位均有較多分布,但具體分布區域卻顯示出互補性特征(圖8)。同時,還有一些樹種展現出對坡位的選擇性。例如,同樣為杜鵑花屬,云錦杜鵑主要分布在樣地的右上坡區域,而猴頭杜鵑(Rhododendronsimiarum)則主要集中分布在樣地的左下坡區域(圖8)。此外,微毛柃(Euryahebeclados)主要散布在下坡位和坡溝,而黃山松卻集中分布在坡頂的一小塊坡脊區域(圖8)。

3 討論與結論

大型固定樣地相較于傳統的小型、暫時性樣地的核心優勢,除了可以在較大面積范圍內對研究對象進行長期動態監測外,還在于其具有標準化的設置規范和調查方法,這使得樣地間進行科學系統地定性和定量對比分析成為可能[6-9]。通過比較JWY樣地與國內已建立的數個具有相同氣候帶(即,亞熱帶)或類似林分類型(即,針闊混交林或針葉林)的森林固定樣地(表4)的植物區系特征發現,JWY樣地的植物區系組成在科水平上與廣東鼎湖山[11]、福建武夷山[15]、浙江烏巖嶺[16]、古田山[12]、天童山[13]、湖南八大公山[14]等亞熱帶闊葉林樣地相同,均以泛熱帶分布區類型為代表的熱帶成分為主。但在屬水平的區系組成上,JWY樣地與同處于中亞熱帶海拔1000 m以上的八大公山常綠落葉闊葉混交林樣地[14]一樣,已經轉變為以北溫帶分布區類型最多的溫帶成分為主。而北溫帶類型也恰恰是山西關帝山[27]、吉林長白山云冷林和落葉松林[28]等溫帶樣地的主要區系類型。這說明,高海拔使得處于中亞熱帶的JWY樣地具有由亞熱帶向溫帶過度的森林群落特征。

此外,與同處亞熱帶(即,相近維度)的低海拔闊葉林樣地(表4)相比,JWY樣地內木本植物的科、屬和物種數均顯著偏少(表5)；而與相似林分類型的溫帶(即,較高緯度)樣地(表4)相比,其科、屬和物種數又占明顯優勢(表5)。這一結果可能反映了與溫度相關的海拔梯度和緯度梯度對生物多樣性的影響,即,生物多樣性隨著海拔和緯度的增加總體上呈現下降的趨勢[31-32]。需要指出的是,很多關于生物多樣性與海拔梯度相關關系的研究指出,具體的變化趨勢還受到氣候等因素的影響[33]。例如,濕潤山地的生物多樣性大多隨海拔的上升而遞減；而在干旱山地則呈現出海拔中段多樣性最高的格局[34]。由于本文所比較的亞熱帶樣地均來自我國東、南部年均降水量在1500 mm,甚至2000 mm以上(表4)的濕潤地區,因此JWY樣地與這些同處于亞熱帶的較低海拔樣地的差異可能體現了濕潤山地生物多樣性對海拔的響應特征。另一個值得關注的現象是：與亞熱帶低海拔闊葉林樣地相比JWY樣地單位面積獨立個體數顯著偏低,胸高斷面積水平卻具有相似水平；而與較高緯度的溫帶針葉(闊葉混交)林相比,其單位面積獨立個體數相似而胸高斷面積水平又顯著偏小(表5)。由于反映林分密度的單位面積獨立個體數和反映林分蓄積量的胸高斷面積水平受物種組成、林齡和立地條件等多種因素的影響[35],使得對上述現象很難進行精準解釋。然而,由于JWY樣地和所選取的其他樣地均為成熟穩定的原生或典型性森林群落,且上述比較的結果具有統計學效力,因此該現象可能在一定程度上反映了森林的林分密度和蓄積量對海拔和緯度變化的響應。

表4 我國數個亞熱帶闊葉林固定樣地和溫帶針葉(闊葉混交)林固定樣地及其木本植物群落的基本特征

*,樣地所在地區(保護區)的坐標；—,未明確報告；,未明確說明是否是按獨立個體計數；△,樣地所在地區(保護區)的年均降水量

圖8 江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地內6個其他物種的空間分布Fig.8 Spatial distribution of 6 other species in Jiangxi Wuyishan mid-subtropical coniferous (Tsuga chinensis var. tchekiangensis) and broadleaf mixed forest plot

于此同時,JWY樣地在群落徑級結構和物種分布格局方面又表現出與其他森林樣地(表4)的共性特征。例如,所有森林樣地(包括JWY樣地)的木本植物總徑級分布均呈現明顯的倒“J”型特征,表明各樣地的群落更新處于良好穩定狀態[12]。對于不同林層的主要優勢樹種而言,構建主林層的大型喬木樹種多為偏正態的徑級分布特征,且常伴有數個明顯的峰,種群內以中徑木或大徑木主,小徑木相對較少[11,13,29]；構建次林層的喬木樹種多表現為倒“J”型分布特征,種群內以小徑木為主,并隨著胸徑的增加個體數逐漸減少[11, 13,29]；而構成林下層的灌木(小喬木)樹種則以“L”型分布為主,種群內絕大多數為小徑木,大徑木極少[11,13,29]。在物種分布格局方面,所有森林樣地(包括JWY樣地)的絕大多數樹種均呈現不同程度的聚集性分布特征,且很多樹種,尤其是主林層樹種的種群聚集程度常表現出隨徑級增加而降低的趨勢[12,15,27-28, 30]。這可能是密度制約作用的體現[12]。此外,絕大多數樹種都呈現出各具特點的生境偏好性,如方位[28]、海拔[11]、坡向[30]、坡度[14]、山脊山谷[17]等。這即反映了植物生長和生態習性的種間特異性[27],也暗示了生態位分化機制在生物多樣性維持方面的重要作用[12]。

表5江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林樣地植物群落基本特征與表4亞熱帶闊葉林樣地以及溫帶針葉(闊葉混交)林樣地相應特征的比較

Table5ComparisonsofbasiccommunitycharacteristicsbetweenJiangxiWuyishanmid-subtropicalconiferous(Tsugachinensisvar.tchekiangensis)andbroadleafmixedforestplotandsubtropicalbroadleafforestplotsaswellastemperateconiferous(and broadleaf mixed)forestplotslistedinTable4

特征Characteristics本研究樣地The plot of current research表4亞熱帶闊葉林樣地Subtropical broadleaf forest plots in Table 4表4溫帶針葉(闊葉混交)林樣地Temperate coniferous (and broadleaf mixed) forest plots in Table 4均值95%置信區間95% confidential interval of the meant值t value均值95%置信區間95% confidential interval of the meant值t value科數No. of families2942.4—57.66.75***5.0—20.2-5.96**屬數No. of genera5382.9—120.36.36***11.2—35.2-6.9**種數No. of species89152.6—231.16.41***17.0—52.6-8.46**獨立個體數Independent abundance/hm222524394.4—7229.06.15***1081.7—2750.3-1.12NS胸高斷面積Basal area/(m2/hm2)37.8929.0—41.8-0.99NS38.6—52.23.06*

***P< 0.001；**P< 0.01；*P< 0.05；NSP> 0.05

南方鐵杉在JWY樣地森林群落當前的演替階段是絕對的優勢種。它以占樣地總個體數6.2%的數量貢獻了樣地總胸高斷面積的46.7%,是主林層的主要構建者。然而,基于徑級結構和空間分布的分析發現,南方鐵杉的種群在樣地中的更新較為緩慢。徑級相對較小的個體成為種群內個體大小差異性的主要貢獻者,說明幼樹已在該種群中成為“異于主流的少數派”。這與按小、中、大徑木區間劃分的結構相一致：樣地內超過50%的種群個體處于大徑木階段,而小徑木僅占整個種群的16%左右。由于樣地處于山體背陰面(西北坡),南方鐵杉小徑木對中、上坡位的生境偏好暗示了光源限制可能是該種群更新緩慢的一個重要原因。

本研究基于江西武夷山中亞熱帶南方鐵杉針闊混交林6.4 hm2動態監測固定樣地的首次木本植物調查,較為全面、系統地介紹樣地內DBH≥1 cm的木本植物物種組成、區系特征、徑級結構和空間分布,并就其海拔較高而緯度較低的特點與國內同氣候帶而林分類型不同的樣地以及相似林分類型而氣候帶不同的樣地進行比較。研究結果充分顯示設置該樣地對中國森林多樣性監測以及南方鐵杉種群保育的重要意義。

致謝：感謝江西武夷山國家級自然保護區管理局程松林、劉江南、陳鳳彬、祝于紅、程林、王小民、鄭元慶、袁榮斌、吳淑玉、楊濤、雷平、蘭文軍、董政、賈文軍、郭洪興和鄒思成在樣地設置及群落調查中給予的幫助。