根灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄光抑制的影響

王輝，高玉錄，于夢，杜遠鵬，孫永江，翟衡

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根灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄光抑制的影響

王輝，高玉錄，于夢，杜遠鵬，孫永江，翟衡

（山東農業大學園藝科學與工程學院/作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018）

【目的】為了擴大鹽漬化土壤的高效利用方式，提高葡萄在鹽漬化土壤上的生長發育質量，探討乙酸與葡萄酒對15%海水脅迫下葡萄葉片光抑制的影響，為鹽漬化土壤葡萄栽培技術改良提供理論依據和技術參考?！痉椒ā恳砸荒晟柖嗤摺咸?‘Moldova’)盆栽苗為試材，定植于直徑為20 cm、高度為18 cm的塑料盆內，每盆土和基質的比例為1﹕1，置于日光溫室內。培養條件為日均溫在25℃左右，溫室內透光率不低于自然光照強度的50%，其中最高光強在800 μmol·m-2·s-1，相對濕度在40%—60%，正常肥水管理至8—10片完全展開葉時，進行海水和外源乙酸處理。進行15%海水澆灌的同時，分別澆灌30 mmol·L-1乙酸、2%葡萄酒，以澆灌清水為對照，每個處理重復5盆，各處理均澆灌3次，每隔2 d澆灌一次，澆灌量為基質持水量的2倍，約1/3的溶液流出,每次澆灌后第2天測定葉綠素熒光指標，處理到第10天后，解析植株取樣分析二者對海水脅迫下丙二醛(MDA)含量、葉綠素含量以及根系活力的影響。【結果】15%海水灌溉顯著增加了葡萄各器官的MDA含量，顯著降低了葡萄葉片葉綠素含量和根系活力，其中，與清水對照相比，根、莖、葉中MDA含量分別提高了1.10、0.27、0.41倍，葉綠素含量降低了18.5%，根系活力降低了41.9%，而澆灌30 mmol·L-1乙酸及2%葡萄酒處理顯著降低了葡萄各器官中的MDA含量，其中，澆灌乙酸處理的根、莖、葉中MDA含量比海水脅迫分別降低了29.3%、20.6%、15.8%；澆灌葡萄酒處理的根、莖、葉中MDA含量分別比海水脅迫的降低了29.4%、20.2%、25.2%。澆灌乙酸及葡萄酒處理顯著提高了葡萄葉片的葉綠素含量和根系活力，其中，根系活力分別比海水脅迫處理的顯著提高了68.4%和56.9%，葉綠素含量則分別提高了18.8%和20.3%。葉綠素熒光分析表明，15%海水灌溉導致葉片光系統II（PSII）最大光化學效率(v/m)及最大光氧化P700 (m)明顯下降，其中第3、6、9天的m分別比對照下降了5.0%、9.6%、13.0%，光化學淬滅系數(qP)和PSII實際光化學效率Y(II)逐漸下降，而PSII處可調節性能量耗散的量子產額Y(NPQ)及非調節性能量耗散的量子產額Y(NO)均逐漸升高，PSI供體端側抑制程度Y(ND)未發生明顯變化，但是PSI受體側抑制程度Y(NA)逐漸升高，導致PSI的實際光化學效率Y(I)降低。根灌乙酸及葡萄酒可以顯著緩解15%海水脅迫，PSII及PSI實際光化學效率顯著升高，而用于熱耗散的能量分配明顯降低，從而提高了葡萄葉片的光合性能，其中以2%葡萄酒處理緩解效果較明顯?！窘Y論】根灌乙酸及葡萄酒顯著提高15%海水脅迫下葡萄根系活力及葉綠素含量，緩解葉片光抑制程度，從而提高了葡萄對海水脅迫環境下的適應性，研究結果為殘次果加工果酒、果渣及醋等的綜合利用改良鹽漬化土壤提供了理論依據。

葡萄；海水；光抑制；乙酸；葡萄酒；葉綠素熒光

0 引言

【研究意義】我國耕地中鹽漬化面積已達到920.9萬公頃[1]。土壤鹽漬化是影響農業生產和生態環境的全球性問題[2]，鹽漬化耕地中積累的鹽主要來自海水、鹽堿湖或灌溉水中的氯化鈉[3]。隨著國家把黃河三角洲開發上升為國家戰略，濱海鹽漬化土壤改良與高效經濟作物的適應性栽培馴化又重新提上研究日程，采用工程技術進行排鹽和洗鹽地，降低地下水位，避免海水倒灌是濱海鹽漬化土地改良及利用的基礎，選擇耐鹽的經濟作物，進行耐鹽育種及采用一定的技術措施等成為改良土壤鹽漬化的發展方向[4]。研究乙酸及葡萄酒緩解海水脅迫的響應機制對改良鹽堿地具有重要意義，并可為充分利用各種殘次水果及酒糟浸提液來改良鹽堿地提供理論依據?！厩叭搜芯窟M展】鹽脅迫中產生的離子毒害會降解葉綠素[5-6]，造成植物光合電子傳遞和光系統活力受到抑制[7]，研究也發現鹽脅迫可以下調參與光反應和卡爾文循環的酶和蛋白活性[8]，導致光合受阻，嚴重的甚至導致植株死亡[9]。對于鹽漬化土地的改良，研究者也采取了一定的措施，如袁隆平培育成的‘海水稻’；利用栽培技術措施進一步提高了經濟作物在鹽漬化土壤上的生長發育，從而提高商品生產水平，如設施栽培、局部改良土壤的根域限制等。生長季節施加外源物質是緩解鹽脅迫的一種有效栽培技術方式，較為常用的外源物質有滲透調節物質、激素類等[10-11]。Kim等[12]最新研究發現，通過澆灌乙酸可以顯著緩解逆境對擬南芥、水稻、小麥、玉米和油菜生長發育的抑制，其結果為研究者提供了一個新思路，是否乙酸以及含有較高乙酸含量的葡萄酒也能夠緩解鹽脅迫？【本研究切入點】外源乙酸能夠緩解植物受到的非生物脅迫，但乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄葉片光合作用的影響未見報道?！緮M解決的關鍵問題】探討乙酸以及含有較高乙酸含量的葡萄酒緩解葡萄鹽脅迫的機制，以期為鹽漬化土壤葡萄園栽培管理提供新思路。

1 材料與方法

試驗于2017年在山東農業大學葡萄園內進行。

1.1 試材及處理

以一年生‘摩爾多瓦’葡萄（‘Moldova’，×）自根苗為試材，定植于直徑為20 cm、高度為18 cm的塑料盆內，每盆土和基質的比例為1﹕1，置于日光溫室內。培養條件：日均溫在25℃左右，溫室內透光率不低于自然光照強度的50%，其中最高光強在800 μmol·m-2·s-1，相對濕度在40%—60%，正常肥水管理至8—10片完全展開葉，此時葉片光合作用的飽和光強在1 100 μmol·m-2·s-1左右，進行海水和外源乙酸處理。選取無病蟲害、長勢一致的苗子分成4組，處理1為澆灌海水（取自渤海灣，用清水稀釋到15% v/v，各種離子以mg·L-1為單位，稀釋后分別是Na+1 584，Cl-2 847，SO42-384，HCO3-21.3，Ca2+45，Mg2+253.5，pH 7.88，電導率為12.32 ms·cm-1，鹽離子濃度為8.1 mg·L-1）；處理2為15%海水+30 mmol·L-1乙酸（購于天津市凱通化學試劑有限公司，預試驗確定適宜濃度）；處理3為15%海水+2% v/v葡萄酒（葡萄酒產自筆者實驗室葡萄園，其中乙酸的含量為0.43 g·L-1，酸度為7.3 g·L-1），對照為清水。每個處理重復5盆，各處理均澆灌3次，每隔2 d澆灌一次，澆灌量為基質持水量的2倍，約1/3的溶液流出，每次澆灌后第2天測定葉綠素熒光指標（從上數第5片展開葉），即第0、3、6、9天測定；處理到第10天，解析植株取樣測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量、根系活力和葉綠素含量，同時取土測定土壤pH等指標。

1.2 測定指標及方法

1.2.1 土壤pH的測定 用土壤水浸液法，稱取通過2 mm孔徑篩的風干試樣20 g（精確至0.1 g）于50 ml高型燒杯中，加入超純水20 ml，以攪拌器攪拌1 min，使土粒充分分散，放置30 min用PB-10型pH計（北京賽多利斯科學儀器有限公司）進行測定。

1.2.2 土壤容重的測定 用環刀法測定，100 cm3取樣烘干后，按公式容重=干土重（g）/體積（cm3）計算。

1.2.3 土壤含水量的測定 采用HBN-BXSF型土壤水分速測儀進行測定。

1.2.4 丙二醛含量、根系活力和葉綠素含量的測定 參照趙世杰等[13]的硫代巴比妥酸比色法測定MDA含量；利用氯化三苯基四氮唑法測定根系活力；按照趙世杰等[13]方法計算葉綠素含量。

1.2.5 葉綠素熒光參數的測定 使用Dual-PAM100葉綠素熒光儀（Walz，Germany）進行葉綠素熒光的活體測定，測定前對葉片進行15 min的暗適應。先測定初始熒光產量（o）與最大熒光產量（m），之后遠紅光照射10 s后，測定P700最大量子產量（m），對光下完全光啟動的葉片打光強度為600 μmol·m-2·s-1的光化光，待熒光信號達到穩態后（大約4—5 min）打開飽和脈沖光（8 000 μmol·m-2·s-1），測定任意時間的實際熒光產量（t）、光下最大量子產量（m′）和光適應下的最大熒光產量（m′）。根據以下公式進行各參數的計算：PSII最大光化學效率v/m=(m-o)/m，PSII光化學量子產量Y(II)=(m′-s)/m′，光化學淬滅系數qP=(m′-s)/(m'-o')，非調節性能量耗散Y(NO)=s/m，調節性能量耗散Y(NPQ)=s/m′-s/m，PSI光化學量子產量Y(I)=(m′-)/m，PSI供體測抑制程度Y(ND)=/m，受體測抑制程度Y(NA)=(m-m')/m[14]。

1.3 數據統計與分析

數據測定取3次生物學重復，分別用Microsoft Excel和Sigma Plot處理數據和作圖，用DPS軟件對數據進行單因素方差分析。數據以平均值±標準誤表示。

2 結果

2.1 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下土壤理化性狀的影響

土壤pH是衡量土壤酸堿性的重要指標，由表1可以看出，澆灌15%海水的土壤pH與清水對照相比升高了0.67%，但沒有顯著性影響，澆灌乙酸和葡萄酒的處理土壤pH僅分別比海水處理降低了1.5%和1.2%，也未出現顯著性降低。對土壤容重以及土壤含水量的測定表明，澆灌15%海水后，與對照相比并未出現顯著性變化，澆灌乙酸和葡萄酒后，也未出現顯著性變化。

2.2 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄根、莖、葉中丙二醛含量的影響

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化作用的產物之一，可以作為鑒定植物遭受鹽脅迫程度的生理指標。由表2可見，澆灌3次15%海水后對‘摩爾多瓦’葡萄造成了明顯脅迫，顯著增加了各器官MDA含量，根、莖、葉中MDA含量分別是清水對照的2.10、1.27、1.41倍，而根灌乙酸及葡萄酒均顯著緩解了海水脅迫下葡萄根、莖、葉中MDA的含量，其中，澆灌乙酸比海水脅迫分別降低了29.3%、20.6%、15.8%；澆灌葡萄酒比海水脅迫分別降低了29.4%、20.2%、25.2%。

表1 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下土壤理化性狀的影響

同列數據后不同小寫字母表示處理間差異顯著（＜0.05）。下同

Different lowercases in the same column indicate significant difference among treatments (＜0.05). The same as below

表2 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄根、莖、葉中丙二醛含量的影響

2.3 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄根系活力的影響

由圖1可以看出，與清水對照相比，澆灌3次15%海水顯著降低了葡萄的根系活力，比對照降低了41.9%。根灌30 mmol·L-1乙酸及2%葡萄酒澆灌均顯著升高了根系活力，與15%海水處理相比，分別提高了68.4%、56.9%。

2.4 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄葉片葉綠素含量的影響

葉綠素含量是反映植物光合能力的重要指標[15]。圖2表明，15%海水脅迫顯著降低了葡萄葉片中葉綠素含量，與對照相比降低了18.5%，而根灌乙酸和葡萄酒后葉綠素含量與海水處理相比分別提高了18.8%、 20.3%，與清水對照相比沒有顯著差異。

2.5 澆灌乙酸及葡萄酒對海水脅迫下葡萄葉片葉綠素熒光的影響

葉綠素熒光是反映植物光合性能的有效探針，最大光化學效率（v/m）反映了光系統Ⅱ（photosystem II，PSII）反應中心受損情況，P700最大量子產額（m）可以反映PSI活性[16]。如圖3所示，15%海水處理下m、v/m呈現下降趨勢。其中第3、6、9天的m分別比對照下降了5.0%、9.6%、13.0%；v/m在海水脅迫后第3天出現明顯下降，根灌乙酸和葡萄酒處理均緩解了v/m和m的降低幅度，表明根灌乙酸和葡萄酒可以有效緩解15%海水脅迫下葡萄葉片的光抑制程度，其中以葡萄酒處理效果較明顯。

C：清水對照Clear water control；S：海水Seawater；A+S：乙酸+海水Acetic acid + seawater；W+S：葡萄酒+海水Wine + seawater。下同The same as below

圖2 澆灌乙酸及葡萄酒處理對海水脅迫下葡萄葉片葉綠素含量的影響

圖3 澆灌乙酸及葡萄酒處理對海水脅迫下葡萄葉片Fv/Fm、Pm的影響

2.6 澆灌乙酸及葡萄酒處理對海水脅迫下葡萄葉片能量分配的影響

如圖4所示，15%海水脅迫明顯降低了葡萄葉片光下最大光化學效率（v′/m′）（圖4-A），并且光化學淬滅系數（qP）（圖4-B）逐漸降低，表明PSII反應中心在海水脅迫環境中處于關閉狀態，從而導致用于光化學途徑的能量減少，光合作用受到抑制。根灌乙酸及葡萄酒的v′/m′、qP與海水脅迫相比均明顯提高，說明乙酸及葡萄酒可以提高PSII的光化學效率。15%海水灌溉也改變了葡萄葉片PSII和PSI的能量分配，與對照相比，15%海水灌溉下PSII實際光化學效率[Y(II)]（圖4-C）明顯下降，但可調節性能量耗散[Y(NPQ)]（圖4-G）及非調節性耗散[Y(NO)]（圖4-E）均明顯升高；PSI供體端側抑制程度[Y(ND)]（圖4-H）發生明顯變化，但PSI受體側抑制程度[Y(NA)]（圖4-F）逐漸升高，導致PSI的實際光化學效率[Y(I)]（圖4-D）降低。根灌乙酸和葡萄酒明顯提高了15%海水灌溉下葡萄葉片的Y(II)及Y(I)，降低了Y(NPQ)及Y(NO)水平。進一步表明乙酸及葡萄酒可以緩解15%海水脅迫下葡萄葉片光抑制程度，從而改善能量的分配比例。

圖4 澆灌乙酸及葡萄酒處理對海水脅迫下葡萄葉片能量分配的影響

3 討論

眾所周知，乙酸是一種簡單的基本生物化合物，由于含有的羧基具有較強的絡合作用，對土壤理化性質、礦物溶解和成土作用、根際營養、重金屬毒害等方面產生著深刻的影響，同時也在植物化感作用方面起著重要的作用[17]。有研究發現，土壤中也存在乙酸[18]，且在一定濃度范圍內土壤中乙酸濃度越高植物體內累積的鈉、鉀離子濃度越低[19]，而作為協調植物生存能力的初始因子，將植物的基本代謝、表觀遺傳調控和激素信號傳導聯系起來，最終賦予植物抗逆性，Kim等[12]在擬南芥及水稻上的研究表明，外源乙酸對逆境脅迫的緩解作用與茉莉酸（JA）信號途徑有關，通過促進JA合成和組蛋白H4乙?；母患瑥亩绊慗A信號通路對植物耐逆境性能的啟動。這種新穎的醋酸功能在進化上是保守的，是植物作為抵抗環境變化的生存策略。

由于乙酸同時具有的酸性特征，最直接的考慮是其在鹽漬化土壤上的應用，前期調查發現，黃河三角洲鹽漬化土壤上栽培的葡萄春季發芽晚，生長慢，葉色淺淡。前人研究表明，土壤鹽脅迫抑制根系的生長發育，會引起細胞膜質過氧化[20]，增大膜通透性，破壞膜結構的完整性，降低根系活力。本研究發現海水脅迫導致葡萄根莖葉中的丙二醛含量均顯著升高，根系活力下降，而澆灌乙酸和葡萄酒顯著降低了各器官的膜脂過氧化，維持了較高的根系活力，與15%海水處理相比，分別提高了68.4%、56.9%。

鹽脅迫對植物光系統活性產生抑制，嚴重的會發生光破壞，導致植物整株死亡[21]。葉綠素是光合作用的物質基礎，其含量的高低在一定程度上反應了光合作用的強弱[22]，鹽脅迫對葉綠素含量的影響因植物種類、鹽類型、處理濃度等因素的不同而異，其分別表現為下降[23]、升高[24]或先升高后降低的變化趨勢[25-26]。本研究表明，15%海水脅迫顯著降低了葉綠素的含量，可能因為海水脅迫下植物細胞色素系統遭到破壞，葉綠素酶活性提高，從而加速了葉綠素的降解[27-28]。當植物吸收的光能超過所能利用的光能時，過剩光能便會導致光合結構的光抑制，甚至光破壞[29]。本研究中，15%海水處理導致了葉片最大光化學效率（v/m）及P700量子產額（m）的顯著降低，而澆灌乙酸及葡萄酒均明顯提高了海水脅迫下葉片的熒光參數，緩解了PSII及PSI的光抑制程度[30]。與清水對照相比，15%海水脅迫明顯改變了葡萄光系統的光能分配，葉片可調節的能量耗散[Y(NPQ)]顯著升高，一方面表明其接受的光強過剩，另一方面說明葉片啟動了與高能態淬滅有關的葉黃素循環過程[31-33]，但是Y(NPQ)在海水脅迫條件下自身調節能力有限，并不能耗散掉所有的光能，隨著鹽脅迫時間的延長，過剩光能的比例越來越高，非調節性能量耗散[Y(NO)]逐漸升高，葉片發生嚴重光抑制[34]。而澆灌乙酸及葡萄酒后，葡萄葉片Y(NPQ)與Y(NO)均維持在降低水平，從而提高了PSII的實際光化學效率[Y(II)]。

不同濃度海水澆灌會引起土壤中及植物體內離子的失衡[35]，合理的海水灌溉濃度不會引起土壤理化性狀的顯著改變[36]。本研究中澆灌15%海水脅迫及用30 mmol·L-1乙酸和2%葡萄酒緩解均未導致土壤pH、土壤容重和土壤含水量的顯著變化，表明15%海水處理可能通過離子毒害進行傷害。

本研究中，澆灌乙酸及葡萄酒均顯著降低了15%海水脅迫下葡萄各器官的膜脂過氧化程度，緩解了葡萄葉片的光抑制，促進了葉片吸收的光能用于光化學反應的比例，對以后用鹽漬化土壤果園殘次果釀造的葡萄酒、果酒或者果醋等的綜合利用提供了理論支撐。

4 結論

15%海水灌溉導致葡萄根系活力及葉綠素含量下降，加劇膜脂過氧化程度，光系統活性受到了抑制。根灌乙酸及葡萄酒可以顯著提高15%海水脅迫下根系活力及葉綠素含量，改善光系統能量分配并提高光能利用效率，從而緩解光抑制程度，提高了葡萄對鹽環境的適應性。

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Effect of root irrigationof acetic acid and wine on photoinhibition of grape under seawater stress

WANG Hui, GAO Yulu, YU Meng, DU Yuanpeng, SUN Yongjiang, ZHAI Heng

(College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University/State Key Laboratory of Crop Biology, Taian 271018, Shandong)

【Objective】In order to expand the effective utilization of salinized soil and improve the quality of grape growth and development in salinized soil, the effects of acetic acid and wine on leaf photoinhibition under 15% seawater stress were studied. The result will provide a theoretical basis and technical reference for the improvement of grape cultivation techniques in salinized soil. 【Method】One-year old potted ‘Moldova’ seedlings were grown in plastic pots (with a diameter of 20 cm, and a height of 18 cm). The ratio of soil to substrate in each pot was 1﹕1 and the pots were placed in greenhouse. the culture conditions of the greenhouse were as follows: the average daily temperature was about 25℃, the light transmittance was more than 50% of natural light intensity, the maximum light intensity was 800 μmol·m-2·s-1, the relative humidity was 40%-60%, and the normal fertilizer and water was managed until 8-10 pieces of fully expanded leaves, then the seawater and exogenous acetic acid were used. The plants were irrigated with 15% seawater, 30 mmol·L-1exogenous acetic acid and 2% wine at the same time, each treatment repeated 5 times, the controls were treated with clear water. each treatment was irrigated every 2 days and 3 times, the irrigation amount was 2 times of water holding capacity, and about 1/3 of the solution leaked out, chlorophyll fluorescence indicators were determined on the 2nd day of irrigation, after 10 days treatment, the effects of the two methods on malondialdehyde (MDA) content, chlorophyll content, and root activity under seawater stress were analyzed.【Result】15% seawater treatment significantly decreased the chlorophyll content of leaf and root activity, but increased MDA content of root, stem and leaf. Compared with clear water control, the chlorophyll content decreased by 18.5% and root activity decreased by 41.9%. MDA content of root, stem and leaf increased by 1.10, 0.27 and 0.41 times, respectively. However, 30 mmol·L-1acetic acid and 2% wine treatments significantly decreased the MDA content in grape. the MDA content in root, stem and leaf of grape treated with acetic acid decreased by 29.3%, 20.6% and 15.8%, respectively, compared with that of seawater stress, and the MDA content in root, stem and leaf of grape treated with wine decreased by 29.4%, 20.2% and 25.2%, respectively, compared with that of seawater stress. Irrigated with acetic acid and wine significantly increased the leaf chlorophyll content and root activity. Compared with seawater stress treatment, the root activity increased by 68.4% and 56.9%, and the chlorophyll content increased by 18.8% and 20.3%, respectively.The analysis of chlorophyll fluorescence showed that 15% seawater treatment decreased the levels of photosystem II (PSII) maximum photochemical efficiency (v/m) and the maximum photo-oxidizable P700 (m). Them on the 3rd, 6th, and 9th day decreased by 5.0%, 9.6% and 13.0% compared with the control, the levels of photochemical quenching coefficient (qP) and PSII actual photochemical efficiency (YII) decreased gradually, but the quantum yield of regulated energy dissipation Y (NPQ) and the quantum yield of non-regulated energy dissipation Y (NO) increased gradually. The nonphotochemical quantum yield due to PSI donor side limitation Y (ND) changed little, but the nonphotochemical quantum yield due to PSI acceptor side limitation Y (NA) increased gradually, resulting in the decrease of PSI actual photochemical efficiency Y (I). The irrigation of 30 mmol·L-1acetic acid and 2% wine significantly relieved the stress of 15% seawater. The actual photochemical efficiency of PSI and PSII increased significantly, meanwhile the energy dissipated through heat decreased, then enhanced the efficiency of light energy utilization of grape leaves, in which 2% wine treatment showed a more obvious alleviated effect.【Conclusion】Irrigation of acetic acid and wine significantly improved root activity and chlorophyll content, which alleviated the photoinhibition level and improved the adaptability of grape to saline environment. The results provided a theoretical basis for the use of extract of wine lees to improvement of coastal saline soil.

grape; seawater; photoinhibition; acetic acid; wine; chlorophyll fluorescence

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.21.019

2018-05-07；

2018-08-01

國家現代農業產業技術體系建設專項（CARS-29-zp-2）、山東省重大科技創新工程（2018CXG0306）、山東省“雙一流”建設獎補資金（SYL2017YSTD10）

王輝，E-mail：1924412287@qq.com。通信作者孫永江，Tel：0538-8241335；E-mail：sunhyongjiang12@163.com。通信作者翟衡，Tel：0538-8241335；E-mail：zhaih@sdau.edu.cn

（責任編輯 岳梅）