非洲豬瘟的傳播

文│中國動物疫病預防控制中心

ASF病毒在不同的循環內持續存在—傳統上是叢林傳播循環、蜱—豬循環和家豬（豬—豬）循環。近期研究發現了野豬循環在某些情況下與家豬循環有所聯系。叢林傳播循環只發生在非洲的部分地區，并涉及疣豬—非洲鈍緣蜱蟲。蜱—豬循環涉及豬和鈍緣蜱屬蜱蟲，被認為在非洲和伊比利亞半島大量存在。從叢林循環（非洲野生豬科動物）到家豬循環（養殖豬）的傳播是通過蜱蟲間接造成的。這種情況可能會發生在豬和疣豬共同存在的地方，特別是當疣豬在農場中挖洞，或者當蜱蟲隨被獵殺的疣豬尸體被人帶回村莊時。

一、叢林傳播循環

該循環涉及ASFV的天然宿主，例如在非洲南部和東部作為生物媒介的疣豬和非洲鈍緣蜱。然而，非洲其他地區的信息卻很少。此外，其他非洲野生豬科動物的具體作用，例如叢林豬，仍有待闡明。

ASFV通過蜱—疣豬傳播而持續存在（圖1）。在洞穴中，6～8周齡的疣豬通過被蜱蟲叮咬而感染。接著它們就會產生病毒血癥，足以感染其他的蜱蟲。在短時間內，病毒出現在血液中（2～3周），幼年疣豬會恢復正常，無任何臨床癥狀。在地方性流行區域，高達100%的疣豬可能都有ASFV的抗體。盡管感染蜱蟲的病毒血癥只在洞穴內的幼年疣豬身上發現，但病毒通常可以在任何年齡的疣豬淋巴結中分離到。當蜱蟲寄生在疣豬身上時，疣豬可能會經歷反復感染，病毒在淋巴結中呈較低水平的潛伏感染。由于病毒可以在蜱的發育期、交配期和通過蟲卵進行傳播，蜱的種群可以持續保持感染性，使得病毒在沒有病毒宿主的情況下持續存在。受感染的蜱蟲在疫病長期存在過程中扮演著重要的角色，在吸食宿主血液后可在洞穴中存活數月甚至數年。

◎圖1 非洲豬瘟（ASF）病毒傳播的三個循環

二、蜱—豬循環

在伊比利亞半島，ASFV很快感染了豬圈中寄生的當地的一種蜱蟲Ornithodoros erraticus。盡管沒有非洲野豬，蜱蟲還是參與了ASFV的存續和傳播。盡管蜱蟲對于豬群中病毒傳播可能起不到主要作用，但在非洲的部分地區已對該循環有所說明，在馬拉維、馬達加斯加和莫桑比克已有很多文獻記載（Haresnape和Mamu，1986；Quembo等，2015；Ravaomanana等，2010）。

在場地和實驗室研究中，幾種鈍緣蜱屬蜱蟲已被證明是ASFV的主要載體。然而，實驗室里發生的情況并不一定反映出實地情況。由于鈍緣蜱屬蜱蟲要在野外條件下成為符合條件的載體，則它們需要豬作為其首選宿主，否則可能會限制自然傳播。根據不同的種群特征，同一物種的個體差異，或幾種親緣較近的物種之間，作為病毒媒介的能力也可能有很大差異。雖然在目前感染的高加索和東歐南部地區已經報告存在鈍緣蜱屬蜱蟲，沒有證據表明蜱在當地ASF流行起作用，也沒有證據表明它們可以傳播該疫病。

三、家豬循環

在該循環中，在沒有野生豬科動物和蜱蟲的情況下，家豬最常見的情況是病毒持續感染。該病毒可經口—鼻途徑，通過接觸感染動物排泄分泌物，通過攝入豬肉或其他受污染的產品，或通過污染物間接傳播。病毒從一個養殖場傳播到另個養殖場幾乎完全是因為人的行為。例如：動物或設備的流動，喂養污染的飼料等。這種傳播途徑需要大量豬群持續存在，以使病毒保持循環。然而，即使在沒有感染豬群的情況下，有時病毒在冷藏或冷凍肉中也可以長期持續存在，并且一旦這些肉類產品以泔水形式飼喂家豬，疫病就會重新出現。

四、野豬循環

在東歐、高加索地區和撒丁島，野豬群在維持病毒循環和感染中起到重要作用，特別是在家豬自由放養或自由采食的地區。此外，也可能通過其他違反生物安全的行為傳播，如傾倒污染的飼料或剩菜、可造成豬之間口鼻直接接觸的豬欄等。向狩獵牧場運輸野豬和/或是出于野生動物管理目的，以及由獵人活動也可能造成傳播（圖1）。

然而，野豬的確切作用尚未完全明確。在高加索地區和俄羅斯聯邦，野豬密度相對較低，不能長期持續感染，感染源主要是家豬。然而，隨著ASF向西進入波蘭和波羅的海諸國的密集野豬種群，全年都可以觀察到病毒持續傳播和持續暴發。在這些地區，野豬被認為是病毒真正的流行病學宿主，大多數病例在夏季發現。

在東歐部分地區，已出現一種新的傳播模式。這些地區冬季大部分時間氣溫低于0℃，存在于野外或森林中的感染動物尸體中的病毒感染性得以保存，在春季，其他野豬（偶爾也有自由放養的豬）可能在進食遺骸時被感染。

人類的行為，如狩獵、補充喂養、圍欄等，對野豬種群的疫病流行產生極大影響。狩獵可能會導致野豬在逃離到其他地區時傳播ASF，但在調節動物密度（當然還有病毒傳播）方面也起到作用。不同類型的狩獵也有不同的效果，例如，驅趕的狩獵，針對雌性狩獵等。同樣，補充喂養可以通過喂食導致大量野豬聚集而增加傳播可能，同時也允許更多的野豬在嚴寒氣候條件下生存。

表1 ASFV在各種環境條件下的適應力

五、非洲豬瘟的傳播和非洲豬瘟病毒的適應力

潛伏期是指從感染（即病毒侵入動物體）到發病（即動物表現出臨床癥狀）的時間。對于ASF來說，潛伏期是4至19天，這取決于病毒、宿主和感染方式。可能在臨床體征出現前兩天開始排毒。豬的排毒時間會根據ASFV毒株的毒力而變化—感染較弱毒性ASFV毒株的豬可以在感染后超過70天后仍持續排毒。

病毒在唾液、眼淚、鼻腔分泌物、尿液、糞便以及從生殖道分泌物中流出。尤其是血液含有大量的病毒。因此，豬可以通過與許多不同的感染源，主要是感染的豬、豬肉和其他豬源產品（例如泔水飼料）和污染物（例如墊草）的接觸而感染。這些感染的動物和受污染的物料可以通過車輛和人員遠距離運輸。

盡管ASF與高致死率（大多數動物感染死亡）有關，但不像其他跨物種動物疫病，如口蹄疫一樣具有高感染性。這意味著ASF通常在群內緩慢地傳播，而一些動物可能不會受到影響。

在適宜的、蛋白質豐富的環境中，ASFV在較寬的溫度和PH值范圍內可以保持穩定，并且對自溶和各種消毒劑具有抵抗性。因此，腐敗、熟化以及肉類的冷凍不會使其失去活性。因此，病毒在排泄物、尸體、新鮮肉類和某些肉類產品中可存活不同時間。在糞便中至少可能會感染持續11天，冷藏肉類可能持續感染15周（在凍肉中可能時間更長），除非已經在高溫下煮熟或熏制，否則在骨髓或腌制火腿和香腸中會持續數月（表2）。這對ASF傳播具有非常重要的意義。如果用未煮熟的、未充分熏制的、干肉、腌豬肉、血液、尸體和胴體喂豬或丟棄在豬或野豬可能采食的公共垃圾堆放處，會造成感染。在70℃下煮30分鐘會使病毒滅活。

將新豬引入豬群或豬圈中，通常會導致個體互相爭斗，互相撕咬。在自由放養或自由采食的情況下，感染可以由與帶毒的流浪豬、野豬、尸體或食物殘留物接觸引起。此外，用同一針頭接種疫苗、給不同幾頭豬進行治療都可以傳播病毒。目前還未證實病毒可以通過人工授精傳播，但這種情況可能發生。

病毒通過受感染的鈍緣蜱叮咬也可以進行蟲媒傳播。某些吸血昆蟲，即廄螫蠅，已被證明能夠在吸取病豬血液后至少24小時內保留并傳播ASFV（Mellor等，1987），這與豬群內傳播息息相關。

在湖泊和河流等大型水域中，由于病毒迅速被稀釋，無法達到感染所需要的濃度水平，因此，感染不大可能因此而發生。