淺談“性反轉”

胡新宙

(廣東省廣州大學附屬中學 510006)

自然界中，很多生物存在性反轉現象，如我國古代人民早就發現的“牝(pìn)雞司晨”。性反轉現象不僅在鳥類、魚類和兩棲類等動物中常見，在植物中也有發生。對這些現象的發生原因和特點進行闡述，常能激發學生學習生物學的興趣。

1 性反轉的實質和類型

在自然界中，有功能的雄性或雌性個體轉變成有功能的反向性別個體的現象叫做性反轉(sex reversal，也稱性逆轉)。性反轉只發生在生殖腺性別水平以及由此引起的表型性征的變化，而不涉及染色體性別。

1.1 鳥類的性反轉 鳥類在自然條件下可出現性反轉。鳥類雌性生殖腺發育不對稱，即只有左側卵巢發育，并具功能；而右側卵巢保持在原基狀態。如果雌雞左側卵巢發生病變受到損壞，則右側未分化的卵巢便轉變為睪丸，從而變成能生育的雄雞，出現“牝雞司晨”的現象。在自然界，公雞和母雞的性別分別由性染色體ZZ和ZW所決定，公雞產生的精子其性染色體均是Z，母雞產生的卵子有Z和W兩種。當發生性反轉(如母雞逐漸變成公雞)后，性反轉公雞與正常母雞交配，并產生后代，后代中母雞與公雞的比例是2 ∶1。這一比例與遺傳規律是相符的(ZW×ZW→1ZZ ∶2ZW ∶1WW，而WW受精卵不能發育)，說明了雞的“性反轉”所改變的只是表現型，而不是基因型。

此外，魚類、兩棲類等動物也可出現有功能的性反轉。而哺乳類的生殖腺性別一經確定，則是永久性的。因此，在哺乳類中至今未發現過具有功能的性反轉。

1.2 植物中的性反轉現象 植物中也有性反轉現象。例如，大麻為雌雄異株植物，其性別決定屬XY型。在夏季播種的大麻，可產生正常比例的雄株和雌株，如果延長日照或縮短日照長度，就可能引起性反轉。從秋季到翌年春季的時間內，特別是12月在溫室內播種，有50%～90%的雌株逐漸出現性反轉，以至最后全變成雄株[1]。

2 引發性反轉的因素

引發性反轉的因素很多，如動物的生理狀態、外界環境以及激素處理等。

2.1 生理狀態 黃鱔從胚胎到性成熟，其性腺是只能產生卵子的卵巢。產卵后的卵巢慢慢轉化為精巢，只產生精子。所以，每條黃鱔一生中都要經過雌雄兩個階段[2]。沙蠶和黃鱔恰恰相反，出生時都是雄性，老了卻都是雌性。但若成年的雌沙蠶游離了群體，又只遇到同性而沒遇到異性時，則其中一條會再次逆轉為雄性，兩者結為夫妻。

2.2 環境因素 低溫可以抑制某些蝌蚪性腺的髓質發育，從而誘導雌性的分化；高溫抑制皮質發育，使遺傳型雌性的性腺逐漸變為睪丸。紅鯛魚(加吉魚)通常由一條雄魚和一群雌魚組成一夫多妻制的家庭。如果作為“一家之主”的雄魚不幸喪生，那么，妻妾們中的一條身體健壯的雌魚便會身材變粗、鰭變長、卵巢消失、精囊出現，變為雄性，從而又恢復一個完整的家庭，繼續繁衍后代[2]。小丑魚則與紅鯛魚相反，小丑魚的群體是由一對夫妻和許多還不具備生殖能力的后備雄魚組成的，雌魚體型明顯大于雄魚，一旦雌魚死亡，成年雄魚就會變成雌魚，而后備中一條較為強壯的雄魚則替補上場。

研究表明，大約1/5的野外捕獲雌性蜥蜴攜帶著雄性性染色體(ZZ)，并且這些動物能夠交配，其生成的后代性別由受精卵孵化溫度所決定[3]。這些研究結果表明，攜帶雄性染色體的雌性這種性反轉情況，有可能是種群從基于基因型的性別模式轉變為基于熱量的性別決定模式的一種機制。ZZ雄性與ZZ雌性配對交配可以生成雄性和雌性后代： 在低溫下受精卵會發育為雄性，而在高溫下它們會性反轉變為雌性。

通常性反轉都是一次性的，但有一些貝類能根據水溫、營養狀況等因素反復出現雌雄變化。

2.3 激素處理 南非爪蟾孵化后的一定時期，在雌激素處理下，可使雄蟾發生完全、持久的性反轉，成為能生育的雌蟾。但這樣的雌蟾與ZZ雄蟾交配，所得后代均為雄性，說明性反轉實際上只涉及表型性別的轉變，而染色體性別并未改變，仍然為ZZ型。

如果在孵化的早期階段，用雌激素處理雞胚，可引起遺傳學上本為雄性的胚胎出現不同程度的雌性發育，但這種性反轉不是永久性的。另外，從某種魚的種群內部去掉雄魚，能促使雌魚變成雄魚并產生正常的精子，而注射睪酮亦可模擬這種性反轉。

3 性反轉綜合征

人類中的性反轉綜合征(sex reversal syndrome)屬于性別發育異常，是指染色體性別與性腺性別不一致的病理現象。它是由決定性別的控制基因異常引起性分化異常，進而導致不同程度的性別畸形。包括46，XX男性和46，XY女性兩型。對于性反轉綜合征，目前還沒有什么有效的治療措施。

3.1 46，XX男性性反轉綜合征 臨床表現為： 表型為男性，而染色體核型為正常女性。乳腺發達，須毛缺如，陰莖和睪丸小，精索靜脈正常，不能或只能產生少量精子，因而絕大多數無生育能力。其發病率約為1/20000[4]。

46，XX男性性反轉綜合征的發生機制較復雜，通常不是由單一的因素所引起。常見的原因包括： Yp/Xp末端易位和一條X染色體短臂上能抑制睪丸發育的片段丟失或失活。SRY基因(Y染色體上決定雄性的性別決定基因)的存在是46，XX男性綜合征的主要遺傳基礎。例如，來自父方的生殖細胞在減數分裂時，X與Y染色體的末端“陰差陽錯”地發生了交換，使X染色體上“獲得”原先不存在的SRY基因。父方這種類型的精子與母方卵子結合后，盡管核型為46，XX，但由于“獲得”了SRY基因，于是促使胚胎沿著男性的方向發育，體內有睪丸而無卵巢，出生后從外表來看與一般男子無異，但不能生育。

3.2 46，XY女性性反轉綜合征 臨床表現為： 表型為女性，而染色體核型為正常男性。沒有乳腺發育，沒有月經，沒有卵巢功能，或外生殖系統正常，但有些內生殖沒有卵巢，因而絕大多數無法懷孕。群體發病率約1/100000[4]。

46，XY女性性反轉綜合征的發生原因可能有許多，而主要原因是由于睪丸性別決定功能的喪失。例如，X、Y染色體之間長臂末端的易位，或Y染色體與常色體之間的易位導致含SRY基因的Yp末端部分缺失；SRY基因突變等。患者核型雖然為46，XY，但SRY基因缺乏或功能異常[5]。于是，胚胎期的未分化性腺朝女性方向發育。是XY胚胎的男性分化錯誤導致卵巢的發育。

人類性別的決定和分化是一個多基因參與的有序調節過程。除SRY基因外，還有許多其他性別決定相關基因參與性腺分化通路的調節，它們共同構成了性腺分化的調節網絡。該網絡中的某些關鍵基因發生變異或調節異常都有可能導致性反轉綜合征。但至今許多性反轉綜合征病例的遺傳學機制未能解釋，因此有待于更深入的研究[5]。