景觀破碎化對物種多樣性的影響探討

唐 建，譚 飛，周 琳

(涼山州林業調查規劃設計院，四川 西昌 615000)

1 引言

景觀生態學是由景觀學和生態學結合而成，是現代生態學的一個年輕的分支[1]，涉及生態學、地理學、系統科學、信息科學和人文科學等多個領域，由于近年來全球性生態問題和可持續發展觀念的日益凸顯，關于景觀生態學的研究得到國內外學者的關注和重視[2]。很多學者認為由景觀破碎化造成的生境喪失和生境退化是物種多樣性喪失的最主要原因之一[1,3,4,36]。因此研究景觀破碎化對物種多樣性的影響對我國景觀規劃與建設過程中的生態保護，以及保護瀕危和珍惜物種具有實際的指導意義。

2 物種多樣性

2.1 生物多樣性與物種多樣性

生物多樣性(Biodiversity)是Biological Diversity的簡稱[2]，與全球變化、可持續的生物圈一起被列為當今國際生態學的三大熱點問題。生物多樣性的喪失是一個全球性的事件[34]。生物多樣性是指生物及其環境形成的生態復合體以及與之相關的各種生態過程的總和[1,5]。物種多樣性(Species Diversity)與遺傳多樣性(Genetic Diversity)、生態系統的多樣性(Ecosystem Diversity)和景觀多樣性(Landscape diversity)共同構成生物多樣性的4個層次，物種多樣性是生態學中研究最為廣泛的生物多樣性層次。物種多樣性是與人類的生存和生活息息相關，它為人類提供了豐富的食物和其他物質資源，并對氣候的調節、水土的保持和全球的生態平衡等起著至關重要的作用[2]。當今世界寶貴的物種資源正在迅速消失，對人類未來的生存構成了巨大的威脅。對特有種、稀有種、瀕危種和受威脅中的保護顯得尤為重要[34]。

2.2 物種多樣性的測度方法

根據尺度不同，物種多樣性可分為α多樣性、β多樣性和γ多樣性。反映群落內物種數量以及物種相對多度的指標，通常采用物種豐富度來直接衡量單位面積的物種數[34]，Simpson指數、Shannon指數等多樣性指數綜合衡量物種的豐富度和均勻度(evenness)[35]。學者們通過科學的測度方法來測度一定尺度上的物種多樣性，為研究物種多樣性喪失和找到抑制策略起著至關重要的作用。

3 景觀破碎化

3.1 景觀及景觀破碎化

景觀(landscape)狹義的景觀是指“一般在幾平方公里到數百平方公里的范圍內，由不同類型的生態系統以某種空間組織方式組成的異質性地理空間單元”。從廣義上講，景觀沒有地域空間范圍的原則上限定，包括從微觀到宏觀不同空間尺度上，有不同類型的生態系統組成的異質性地理空間單元。福爾曼觀劃分結構成分為：斑塊(patch)、廊道(corridor)和本底(matrix)。景觀破碎化(landscape pattern fragmentation)是指由于自然或人為因素的干擾所致的景觀由簡單趨向于復雜的過程，即景觀由單一、均質、連續的整體趨向于復雜、異質、不連續的斑塊鑲嵌體[6,7,33]。島嶼地理學家將破碎化景觀形象地描述為無數島嶼一樣漂浮在大海上。斑塊就如同島嶼一樣以一定形態和結構散落在景觀基質中，通過廊道的連接作用，斑塊與斑塊之間相互連接形成破碎化景觀的整體畫面。

3.2 景觀破碎化的表現及原因

斑塊是構成破碎化景觀的基本要素，斑塊的形狀、大小、空間結構等要素是破碎化景觀的組成、形態以及性質的直接反映。景觀破碎化主要表現為斑塊數量增加而面積縮小，斑塊形狀趨于不規則，斑塊內部生境面積縮小，廊道被截斷以及斑塊彼此隔離[8]。

研究表明干擾是造成景觀破碎化的主要原因，干擾分為自然干擾和人為干擾[8]。自然干擾包括天然火災、外來物種入侵、氣候變化等，然而砍伐森林、開采礦山、不合理的農業耕作和建設道路等人為干擾被認為近年來造成景觀破碎化程度加重的主要最原因[9]。Sanderson和Harris指出人類是破碎化的專家[8]。因此，人類活動的合理性日益受到國內外專家的重視。

4 景觀破碎化對物種多樣性影響

4.1 景觀破碎化對物種多樣性影響的總體表現

景觀破碎化具有波及性，它可以從小范圍內斑塊的破碎，演變到大尺度范圍內多個生態系統形成的景觀體系的整體破碎化，甚至涉及到地區、國家以及全球的的范圍。景觀過度破碎化的危害性巨大，會引起一系列的生態環境問題。很大程度上表現為以下幾個方面：減少物種適宜生存的空間，斑塊內物種生存的可能性減小；對種群擴散和遷入產生不同程度的影響；引起景觀內部如溫度、濕度等物理狀況的變化；引起生境質量的變化，進而影響物種的生存能力；引起景觀結構的變化，景觀連接度、鑲嵌度等發生變化。

4.2 景觀破碎化對斑塊內部物種多樣性的影響

4.2.1 斑塊面積

斑塊面積由斑塊內部生境面積和受邊緣效應影響的邊際帶兩部分組成，邊際內部生境面積是斑塊內部物種實際生境范圍的大小，通常由GIS測得。斑塊面積是直接反映斑塊屬性的指標，斑塊面積是決定物種豐富度的主要因素[11,12]。分析總結Harrison、Holt等國外專家關于對物種多樣性的研究表明，小斑塊的物種組成、豐富度和多樣性具有更大的波動性，群落組成上更不穩定，相對于大斑塊更容易產生物種的局部滅絕。對空間散布能力差、生境適應能力弱或者對核心生境有著某種嚴格要求的生物來說,小面積斑塊很大程度上直接影響其生存[19]。蔡雪嬌用核密度估算路網格局與景觀破碎化的研究表明隨著道路密度增加，平均斑塊面積減少，斑塊內部物種多樣性較少[26]；Tomas等在西班牙地中海沿岸對鳥類的研究發現，鳥類只在面積大于100 hm2的森林斑塊中筑巢[3,4]。斑塊面積對斑塊內部物種多樣會產生直接的影響，通常斑塊面積與斑塊內部物種多樣性成正比。Spearman相關分析顯示，喬木和灌木的物種多樣性都與其生長島嶼的面積成正比[13]。因此，保護物種多樣性，就應該保護大斑塊，防止大斑塊進一步破碎化成小斑塊，保證瀕危物種的最小生境面積不再萎縮。

4.2.2 斑塊密度

景觀是由斑塊、廊道和基質三種要素相互契合構成，景觀在一個大的生態系統尺度范圍內可以可以被看作為一個大斑塊，而景觀里的廊道和基質又可以理解為該景觀中面積較大、連通性較好的線性斑塊。因此林地、草地、水域、農田、建設用地、房屋等，甚至是作為廊道功能的公路都可以作為不同類型的景觀斑塊[14]。景觀斑塊密度(PD)是類型斑塊數與景觀面積之比，表示景觀基質被該類型分割的程度。PD值越大，表示該景觀破碎化程度越高，反之則表示景觀聯通性好[6]。斑塊密度對物種多樣性的影響是直接的，斑塊密度直接反映景觀格局的穩定性。如果景觀中林地斑塊密度最大，說明林地是該景觀的基質，則林地的物種多樣性將作為該景觀的參考。

4.2.3 斑塊形狀

斑塊形狀趨于不規則是景觀破碎化的主要表現之一，通常用斑塊形狀指數來衡量[15]，它直接反映景觀受人類活動干擾的程度[16]。Moser D關于破碎化斑塊形狀的研究表明，斑塊形狀是破碎化程度的一種反映，形狀越不規則，破碎化程度越嚴重，進而造成物種物種多樣性變化。一般認為圓形或正方形斑塊的邊緣效應小，形狀復雜的斑塊邊緣效應比較強烈[19]。斑塊形狀對生物多樣性雖不及斑塊面積對物種多樣性的影響大，但是它確實會在物種的遷入遷出、生物入侵等方面對物種多樣性產生不容忽視的影響[11]。對于像人工景觀一類與人類活動相關的景觀來說，斑塊破碎化程度與人類干擾程度成反比，表現為斑塊形狀趨于規則，物種多樣性相對增加；對于自然或半自然景觀而言，景觀破碎化程度與人類干擾成正比，表現為斑塊形狀趨于不規則，物種多樣性下降。

4.2.4 與周邊斑塊景觀的相似度

在研究景觀破碎化對物種多樣性的影響的時候，往往忽略了周邊景觀性質對物種多樣性的影響[19]。如果周邊斑塊是林地、灌叢、湖泊等，該破碎化斑塊的生境自然會受到周邊環境的影響而表現出較為良好的生境特征；反之，周邊斑塊是退化的草地、荒漠等，該斑塊就會呈現出更為惡劣的生境特征，進而導致物種多樣性減少。陳利頂通過對大熊貓生境斑塊的舉例說明，如果斑塊周邊的景觀性質在一定程度上適宜斑塊內物種生存，則破碎化的影響會相對較弱[19]。

4.3 對斑塊邊緣物種多樣性的影響

4.3.1 邊緣效應

4.3.1.1 邊緣效應的定義

邊緣效應作為一個生態現象和生態學概念越來越為更多的人所重視[17]。我國學者王如松、馬世俊等將邊緣效應(Edge Effect)定義為：在兩個或多個不同性質的生態系統交互作用處，由于某些生態因子或系統屬性的差異和協調作用而引起系統某些組分及行為(如群密度、生產力、多樣性等)不同于系統內部的變化。通常用破碎化景觀的周長與面積之比表示邊緣效應的大小[18～21]。邊緣效應在生態學和生物多樣性保護中具有重要意義[19,22]。斑塊間的相互作用，導致核斑塊內部與邊緣截然不同的生態效益，生態交錯帶邊緣效應大小、斑塊邊緣區物種多樣性的研究成為生態學研究的重要內容[23]。

4.3.1.2 邊緣效應對物種多樣性的正效應與負效應

生態學家們認為邊緣效應是一種狀態，是經歷片段化的“島嶼”向外擴張的過程。物種多樣性指標上邊緣效應的強度有正有負說明邊緣效應在性質上有正效應和負效應[24]。如核心斑塊和周邊景觀之間的相似性既可以增加邊緣效應又可以減弱邊緣效應，如果破碎化斑塊與周邊斑塊的適宜性相近，則該斑塊的邊緣效應較弱[19]。正效應表現為破碎化斑塊邊緣地帶物種多樣性增加，負效應則反之[22]。邊緣效應的作用使系統平衡向某一性質的方向變化，被稱之為邊緣效應作用的方向性，也是生態平衡變化的方向性，往往受到人類活動的影響而向不同的方向發展[17]。

斑塊邊緣往往分布著比邊緣內部更為豐富的動植物種類，具有更高的物種多樣性，往往出現“邊緣特有種(edge specialist)”或“喜邊緣種(edge favoring specialist)”[22,25,26]。就植物多樣性來說，奚為民等人對四川縉云山森林林窗邊緣的研究表明，林窗邊緣物種多樣性由于邊緣效應的作用而有增大的趨勢，林緣植物多樣性較森林內部的較高[20,27]。不同群落結構的森林景觀斑塊在生產力指標上大多具有正效應[24]。這是由于生態交錯帶(transition zone)疊加了兩類地域景觀的共同作用，呈現出過渡帶的特征，存在著各種生態要素變化梯度增大的趨勢，進而又利于多種物種的生存和覓食[22]。在斑塊邊緣的食物鏈長，物種多樣性增加，種群密度增加[28]。但斑塊邊緣的不同部位的邊緣效應的正效應也不盡相同，反映在不同的坡向、土壤環境等。不同的效應帶對物種的生長的作用程度不同[29]。就動物多樣性來說，鳥類在斑塊邊緣的富集度最明顯，Larue Johnson等的研究表明了這一點。Toda 在對果蠅的研究中發現斑塊邊緣的果蠅數量和物種數都比斑塊內部高。

邊緣效應不盡然都是正效應，相反地，在很多情況下，邊緣效應對物種多樣性產生負效應[18]。斑塊邊緣地帶環境因子、生物類群均處于相變的臨界狀態，生態系統的結構、功能和生態過程相當復雜因此對于氣候變化和人類干擾都很敏感。如北方干濕過渡帶為氣候變化的一級敏感帶，具有檢測全球氣候變化的作用[28]。斑塊邊緣的生態環境不穩定，更容易受到人類活動的干擾，從而導致物種多樣性有降低的趨勢。有生態學家表明斑塊邊緣物種的捕食率會下降，從而影響其正常的生存和繁衍。Mills對加利福利亞的紅背田鼠的研究發現邊緣呈現出負效應[20]。有研究認為相鄰斑塊的相似度也會對斑塊的邊緣效應產生影響，相鄰斑塊的相似度越高，邊緣效應的負效應越強[19]。受邊緣效應的影響臨近邊緣的片段森林中的許多動植物種類可能逐漸消失，并導致殘存的森林生態系統逐步從邊緣向核心崩潰[12,30]。

4.3.2 本底(背景)效應 等其他效應

背景(matrix)是指片段森林周圍的生態系統 ，周邊生態系統越不適合破碎化斑塊內物種的生存，破碎化斑塊中的物種多樣性就越低[12]。景觀由斑塊、廊道、基質(背景)三部分組成，基質的性質從宏觀上決定斑塊的性質[14]。背景可以通過影響邊緣效應的強度而影響片段森林的植物多樣性，周邊生態系統與斑塊的性質相差越大，邊緣效應可能越強烈，斑塊生態系統就越不穩定[12,32]。在一定尺度上，以林地為基質的斑塊比以草地為基質的斑塊的生態系統更具有穩定性。阻隔效應通過距離隔離降低斑塊之間的連通率，降低物種的遷移和擴散能力，進而使物種多樣性減少[10]。挽救效應又能通過廊道為物種的擴散創造條件，增加物種存活的幾率。此外，物種多樣性還受到長期弛豫效應、短期取樣效應等多種效應的影響，其影響程度有待進一步研究。

5 結語

生境破碎化是目前生態學上的全球性問題，對景觀破碎化的研究也是研究者們的熱點。本文總結分析了景觀破碎化與對物種多樣性的影響，分別闡述了破碎化斑塊內部和邊緣的物種多樣性的分布情況，較為明確地闡述了邊緣效應對物種多樣性的正效應和負效應，并通過總結前人的研究結果闡明相關原因，希望能對保護物種多樣性和防止景觀過度破碎化起到一定的理論指導作用。但由于掌握數據和相關文獻有限，景觀破碎化及物種多樣性問題的復雜性，以及前人研究成果的結果不盡相同，本文在分析和總結相關問題時，依然還不夠深入和完善。

鑒于景觀破碎化與物種多樣性存在密切的聯系，為了保護生態系統的穩定，繼續完善相關理論研究，運用地理信息系統等進行數據統計和分析，獲得更好的研究數據。正確掌握景觀破碎化對物種多樣性造成的影響，發揮邊緣效應的正效應作用，加強人類活動的適度干擾，建立生態廊道，培育鄉土樹種等措施，正確引導破碎化斑塊朝著生態系統穩定、生境良好健康的方向發展，從而維持和增加物種多樣性，保護人類共同的生態家園。