西沙趙述島海域珊瑚礁魚類物種多樣性

楊位迪，胡俊彤，林柏岸，黃 海，劉 敏*

(1.廈門大學海洋與地球學院，福建 廈門 361102；2.海南熱帶海洋學院 水產與生態學院，海南省熱帶海洋漁業資源保護與利用重點實驗室，海南 三亞 572022)

珊瑚礁魚類是珊瑚礁生態系統中最重要的一個類群，與人類的民生、食品安全緊密相關.目前全球約7 000種珊瑚礁魚類，而種類最為豐富的是印度洋-太平洋區域，約有4 000～5 000種[1-2].

我國的珊瑚礁面積不到全球面積的1%[3]，主要集中在南海.我國對南海的珊瑚礁魚類物種多樣性研究始于20世紀50年代，主要采用延繩釣、底層刺網、手釣等傳統漁具進行調查.《南海魚類志》[4]記載了1954—1959年在廣東沿海、海南島海域及西沙群島海域采集的860種魚類，隸屬于26目164科434屬.《南海諸島海域魚類志》[5]整理了1949—1978年在西沙群島、南沙群島、中沙群島等海域采集的魚類521種，隸屬于18目89科235屬.《南沙群島至華南沿岸的魚類(一)》[6]和《南沙群島至華南沿岸的魚類(二)》[7]共記錄南海魚類800種.李永振等[8]2011年通過對南海珊瑚礁魚類歷史資料進行梳理，認為西沙、南沙、中沙群島目前報道的種類在數量上是有所低估的.

近年來，通過水下攝影研究珊瑚礁魚類物種多樣性的方法也在不斷普及.我國臺灣地區學者通過對南海東沙島和太平島的歷史資料整理和多年的潛水調查，共統計出珊瑚礁魚類759種[9-10].《中國南海西南中沙群島珊瑚礁魚類圖譜》[11]中通過多年水下生態攝影，記錄了南海西沙群島、南沙群島和中沙群島的珊瑚礁魚類408種，隸屬于12目54科160屬.

西沙群島位于我國南海西北部，有8座環礁、1座臺礁和1座暗礁，此外，還有環礁和臺礁上發育的28座灰沙島[12].西沙群島由于靠近大陸，交通相對便利，漁民居住相對集中，因此對該海域的珊瑚礁魚類和其他海洋生物的研究和開發利用也最多.20世紀50年代，在西沙群島共采集并鑒定魚類119種，隸屬于41科70屬[13].近年來通過長期監測，在西沙群島永興島和七連嶼淺水礁區共記錄珊瑚礁魚類131種，珊瑚礁魚類資源密度呈現明顯下降趨勢，并以個體較小、游泳能力較強的魚類占優勢[14].因此，有必要對西沙群島的珊瑚礁魚類資源進行長期跟蹤監測.

2017年4月本研究通過對西沙趙述島海域進行水下錄像，評估了潟湖內外珊瑚礁魚類種類組成、生物多樣性、密度和種類相似度以及造礁珊瑚覆蓋率，旨在結合潟湖內外珊瑚礁魚類的種類組成特點和珊瑚礁健康狀況，探討趙述島海域珊瑚礁魚類資源現狀，并彌補趙述島潟湖內相關數據的不足.

1 材料與方法

1.1 調查方法

2017年4月在西沙趙述島潟湖內(A1、A2、A3,水深2～5 m)和潟湖外(B1、B2、B3,水深9～12 m)各布設3條樣線(圖1).由于礁盤大小不等，每條樣線長60～80 m，每條樣線調查面積(即樣線兩側各1 m寬形成的樣帶面積)為120～160 m2.樣線布設完畢15 min后再下水，研究人員手持索尼運動錄像機(Sony Action Camera Ⅳ)，從樣線的一端游向另一端，錄像記錄樣線調查面積內的珊瑚礁魚類，游速控制在2.5～5 m/min，用于后續的魚類種類鑒定和尾數計算.完成珊瑚礁魚類記錄后，再次沿樣線從一端游向另一端，錄像記錄樣線上每10 cm點正下方的底質情況，用于后續的造礁珊瑚覆蓋率計算.

圖1 西沙趙述島水下錄像調查海域

1.2 數據處理

所有錄像數據帶回實驗室，在電腦上進行影像重復慢速播放.從魚類錄像中截取魚類出現的畫面，并將每個畫面中在樣線調查面積內出現的魚類全部標出，然后進行魚類鑒定和尾數統計.魚類分類系統依據《Fishes of the world》[15]，鑒定主要參考《東沙魚類生態圖鑒》[9]、《中國南海西南中沙群島珊瑚礁魚類圖譜》[11]、《Groups of the world:a field and market guide》[16]、臺灣魚類資料庫[17]及世界魚類資料庫[18]等.

從樣線點錄像中記錄樣線底質類型，包括造礁珊瑚、軟珊瑚、海藻、海草、死亡珊瑚骨骼、沙質底等.本研究中造礁珊瑚未進行種類鑒定.

1.3 數據計算公式

1.3.1 魚類密度

魚類密度(D)反映調查樣帶的單位面積內魚類尾數(尾/m2)：

D=N/(2LW).

式中：N為樣線上珊瑚礁魚類總尾數；L為樣線總長度(m)；W為樣線單側寬度(m)，本研究設定為1 m.

1.3.2 不同分類階元的物種多樣性指數

通過分析不同分類階元的物種多樣性，掌握趙述島潟湖內外珊瑚礁魚類的物種多樣性特點[19].

式中，pi是k科i屬中的魚類種類數占k科魚類種類總數的比值，n為k科中的屬數，m為鑒定魚類的科數，DFk為k科的魚類多樣性指數.

式中，qj是魚類j屬中的種類數占綱的魚類總種類數的比值，p為綱的魚類屬數.

標準化的G -F指數(DG -F)=1-DG/DF.

如果所調查魚類所有的科都是單種科，即DF=0時，則規定該區域的DG -F=0；魚類的非單種科越多，DG -F就越高，DG≤DF，所以DG -F范圍一般是0≤DG -F≤1[20].

1.3.3 相對豐富度

相對豐富度(R)用來衡量魚類在不同階元的豐富程度[21]：

R=Si/S×100,

式中，Si為第i屬(科、目)魚類種類數目，S為該海域記錄的相應魚類屬(科、目)的數目.

1.3.4 相似性系數

相似性系數可以用來表征物種組成的相似程度[14，22].Sorensen群落相似性系數(C)表示魚類分類階元的相似性，而Jaccard′s種類相似性系數(I)表示魚類物種的相似性.

C=2Sxy/(Sx+Sy).

式中：Sx和Sy分別為不同調查樣線記錄的魚類目(科、屬、種)的數目；Sxy為兩條樣線共有魚類目(科、屬、種)的數目；C表示兩條樣線魚類組成相似程度的大小，最大值為1，代表全部相同，最小值為0，代表完全不同.

I=c/(a+b-c).

式中：a為在X水域的種類數，b為在Y水域的種類數，c為X水域和Y水域的共有種類數.本研究用此來表示兩條樣線之間魚類種類的相似性，并計算潟湖內外魚類種類的相似性.其中，0≤I<0.25為極不相似，0.25≤I<0.50為中等不相似，0.50≤I<0.75為中等相似，0.75≤I<1.00為極相似.

1.3.5 造礁珊瑚覆蓋率

記錄每條樣線的造礁珊瑚點數，然后統計造礁珊瑚覆蓋率.

造礁珊瑚覆蓋率=n/M×100%，

式中，n為每條樣線上的造礁珊瑚點數，M為每條樣線的總點數.

1.4 數據分析

利用方差未知且不等的t-檢驗法[23]，對潟湖內外的魚類密度、不同分類階元的物種多樣性指數、造礁珊瑚覆蓋率進行比較，p<0.05時表示潟湖內外存在顯著差異.

2 結果與分析

2.1 珊瑚礁魚類物種多樣性和組成特點

本研究采用錄像截圖對樣線上出現的魚類進行物種鑒定，潟湖內外6條樣線水下錄像中共鑒定珊瑚礁魚類58種，隸屬于1綱(輻鰭魚綱)3目18科37屬；其中鱸形目占絕對優勢，有16科34屬55種(附錄表S1，http:∥jxmu.xmu.edu.cn/upload/html/20180609.

html).鱸形目的雀鯛科種類最多，共16種；其次是隆頭魚科(9種)和蝴蝶魚科(7種).這3個科具有較高的觀賞價值，其中蝴蝶魚科還被認為是珊瑚礁生態系統健康的重要指示種[24-25].

潟湖內3條樣線(A1、A2、A3)共記錄魚類41種，潟湖外3條樣線(B1、B2、B3)共記錄魚類34種(附錄表S1).潟湖內外的種類存在差異:僅在潟湖內出現的種類有24種，僅在潟湖外出現的種類有17種，在潟湖內外均出現的種類有17種(占全部魚類的29.31%).不同樣線出現的魚類種類差異也較大，僅在一條樣線上出現的有25種，占全部魚類的43.10%；沒有一種魚類在6條樣線上都出現；出現頻率最高的是圓擬鱸，在5條樣線上出現.

從潟湖內外58種魚類的最大全長看，以小型魚類(最大全長為20 cm及以下，33種，占全部魚類的56.90%) 為主(圖2)，主要隸屬于雀鯛科、天竺鯛科、蝴蝶魚科、隆頭魚科等；最大體長達200 cm以上的為鱗煙管魚.而食用價值較高的如石斑魚科和鸚嘴魚科，種類都很少(附錄表S1).

從部分代表種的圖像可見錄像截圖中能較好地采集到魚類鑒定所需的形態信息(圖3).

數據來源：臺灣地區魚類資料庫[17]、世界魚類資料庫[18].

圖3 珊瑚礁魚類的水下錄像截圖

2.2 珊瑚礁魚類密度

潟湖內3條樣線共記錄到魚類734尾，潟湖外3條樣線共記錄到魚類275尾.潟湖內外的魚類密度存在顯著差異(p<0.05)，潟湖內魚類密度(1.712 3±0.273 2尾/m2)高于潟湖外(0.655 1±0.029 3尾/m2).潟湖內3條樣線密度前3位的魚類有7種，其中三斑海豬魚的密度最高(A1樣線，0.600 0尾/m2)，而胸斑眶鋸雀鯛在2條樣線中均占據第1位(A2樣線，0.358 2尾/m2；A3樣線，0.342 1尾/m2);潟湖外3條樣線密度前3位的魚類也有7種，其中櫛齒刺尾魚在3條樣線中均為密度最高的種類，在B3樣線中密度達到0.308 3尾/m2(表1).

表1 西沙趙述島潟湖內外密度前3位的珊瑚礁魚類

2.3 珊瑚礁魚類不同分類階元的物種多樣性指數

潟湖內外魚類在各樣線的DF、DG和DG -F如表2所示.潟湖內珊瑚礁魚類的DF為3.792 4±1.064 8；潟湖外珊瑚礁魚類的DF低于潟湖內，為1.922 8±0.874 3.潟湖內珊瑚礁魚類的DG為2.597 2±0.374 5；潟湖外珊瑚礁魚類的DG與潟湖內相近，為2.520 3±0.136 5.潟湖內珊瑚礁魚類的DG -F為0.290 5±0.096 0；潟湖外珊瑚礁魚類的DG -F為0.059 5±0.042 9.潟湖內外魚類不同分類階元的物種多樣性指數均無顯著差異(p>0.05).DF和DG的結果與2005—2013年趙述島海域的平均DF(2.64)和DG(2.49)基本一致[14],但潟湖外DG -F較潟湖內低很多.造成低DG -F的原因是存在著較多的單種屬科.

表2 西沙趙述島潟湖內外珊瑚礁魚類不同分類階元的物種多樣性指數

2.4 珊瑚礁魚類相對豐富度

在所鑒定珊瑚礁魚類的3個目中，鱸形目的R最高，達1 833.3， 占絕對優勢；其次是金眼鯛目(66.7)，刺魚目(33.4)最低.從科級水平來看，R最高的是雀鯛科(88.9)，其次是隆頭魚科(50.0)，再次是蝴蝶魚科(38.9)；其余各科的R則在5.6～22.2之間，即科內物種數在1～4種之間.從屬級水平來看，蝴蝶魚屬有6種，R最高，達16.2；其次是雀鯛屬，有5種，R為13.5；另有副鯡鯉屬、盤雀鯛屬和高鰭刺尾魚屬的R均為8.1，有3種；其余各屬則只含1種或2種，R很低.

2.5 珊瑚礁魚類物種相似性系數

潟湖內外魚類科級和屬級的C分別為0.69和0.68，表明潟湖內外魚類科級和屬級組成的相似度居于中等略偏上水平；而種級的C為0.45，表明潟湖內外魚類種類組成的相似度居于中等偏下水平.潟湖內外魚類I為0.29，屬于中等不相似.上述分析結果說明潟湖內外的魚類種類交流屬于中等水平.

2.6 造礁珊瑚覆蓋率

潟湖內3條樣線的造礁珊瑚覆蓋率分別為5.83%(A1)、1.20%(A2)和15.78%(A3).潟湖外3條樣線的造礁珊瑚覆蓋率分別為13.89%(B1)、8.44%(B2)和15.92%(B3).潟湖內外的造礁珊瑚覆蓋率分別為(7.98±9.91)%和(12.35±6.21)%，不存在顯著差異(p>0.05).潟湖內造礁珊瑚呈現明顯的塊狀分布，板塊之間為大面積的沙底質，時有海草生長.潟湖內存在相當一部分的成片死亡造礁珊瑚骨骼，已被藻類完全侵蝕；而潟湖外，珊瑚健康狀況良好，未發現死亡珊瑚的現象(圖4).

(a)潟湖內死亡的鹿角珊瑚骨骼；(b)潟湖外健康的珊瑚.

3 討 論

3.1 趙述島海域珊瑚礁魚類資源現狀

趙述島海域重要的魚類類群有雀鯛科、隆頭魚科和蝴蝶魚科，種類共占所有鑒定魚類的55.17%，這與成慶泰等[13]、李元超等[14]的結果基本相似.在2005— 2013年針對永興島和七連嶼海域的長期調查所鑒定的131種魚類中，雀鯛科26種(占19.85%)、隆頭魚科25種(占19.08%)、鸚嘴魚科17種(占12.98%)和蝴蝶魚科14種(占10.69%)，4科共占所有鑒定魚類的62.60%[14].雀鯛科、蝴蝶魚科和隆頭魚科的很多種類均屬于個體較小、活動能力較強的珊瑚礁魚類，具有一定的觀賞價值，而食用價值較高的石斑魚科和鸚嘴魚科的種類則較少.本研究發現趙述島潟湖內外的魚類密度存在顯著差異(p<0.05)，潟湖內(1.71尾/m2)高于潟湖外(0.66尾/m2).與同海域2005—2013年的監測數據比較，魚類密度呈現持續下降的趨勢，從2005年2.85尾/m2到2013年1.43尾/m2[14]，再到2017年潟湖內外平均1.18尾/m2(本研究).由此可見，西沙群島的珊瑚礁魚類資源現狀不容樂觀.類似的水下監測需要長期進行才能做到客觀地評估該海域的珊瑚礁魚類資源變化.

3.2 趙述島海域珊瑚礁退化對魚類物種多樣性的影響

珊瑚礁生態系統以其生物多樣性高而著稱，具有豐富的生物物種和復雜的種間關系，不同區域還常伴有地方種的存在.珊瑚礁的健康對依賴其生存的物種有直接影響.

自20世紀70年代起，我國學者對西沙群島的珊瑚礁進行了多次考察，掌握了該海域造礁珊瑚的多樣性、分布特點、連通性、退化原因等[26-31].從2005—2009年西沙群島的5個監測站位(包括趙述島和西沙洲)看，造礁珊瑚覆蓋率已由2005年的65.00%急劇下降至2009年的7.93%，死亡珊瑚的覆蓋率則由4.70%增加至72.90%[31].從本研究的調查結果來看，潟湖內外的造礁珊瑚平均覆蓋率分別是7.98%和12.35%，說明在過去近10年，趙述島潟湖內的造礁珊瑚覆蓋率一直保持在一個較低的水平，至今沒有得到恢復.潟湖內大量死亡的造礁珊瑚已被藻類侵蝕，尤其是枝狀珊瑚(如鹿角珊瑚)受影響最為明顯.李元超等[14]在2005—2013年對永興島和七連嶼淺水礁區珊瑚礁魚類的研究中，發現調查區平均魚類密度由3.10 尾/m2下降到1.23尾/m2.這與同期造礁珊瑚覆蓋率的大幅降低一致.

吳鐘解等[32]在對海南島東岸和南岸淺水礁區近10年珊瑚礁魚類的研究中，發現珊瑚礁魚類密度的變化與其生長的珊瑚礁密不可分，活造礁珊瑚覆蓋率與珊瑚礁魚類密度的變化基本一致，造礁珊瑚的種類、數量以及礁體群落結構在一定程度上對珊瑚礁魚類的趨避敵害以及生存繁衍存在影響.

3.3 趙述島海域珊瑚礁魚類物種多樣性的保護建議

珊瑚礁生態系統中物種間關系的復雜性、物種的多樣性和連通性，都對珊瑚礁魚類物種多樣性保護提出了更高的要求.趙述島海域珊瑚礁魚類目前面臨的威脅主要有以下幾方面：1) 造礁珊瑚的嚴重退化，目前潟湖內外的造礁珊瑚覆蓋率分別為(7.98±9.91)%和(12.35±6.21)%；2) 隨著西沙群島居住人口的增加，對大中型經濟價值較高的珊瑚礁魚類需求增大，傳統的潛水射槍捕撈和手釣方式在捕撈對象上具有極強的選擇性(石斑魚、鸚嘴魚、藍子魚、刺豚、海鱔等都是主要捕撈對象)，容易導致魚類群落結構的改變；3) 島礁建設中吹填等作業對珊瑚礁生態系統環境的影響也在所難免.

對于趙述島珊瑚礁魚類物種多樣性的保護，需要從對珊瑚礁生態系統的整體保護著手.主要有以下幾點建議：1) 通過大面積的珊瑚礁普查，確定核心區進行嚴格保護；2) 減少人類活動對珊瑚礁的物理破壞，如禁止船舶在有珊瑚覆蓋的區域錨定；3) 控制淺水水域的漁業活動，重新恢復魚類的群落結構；4) 在完成島礁基礎建設后，加強島礁人類生活污水的處理，控制營養鹽的直接入海排放.