Cd脅迫水培試驗下水稻糙米Cd累積的關鍵生育時期

王倩倩，賈潤語，李虹呈，周航，楊文弢，辜嬌峰，彭佩欽，廖柏寒

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Cd脅迫水培試驗下水稻糙米Cd累積的關鍵生育時期

王倩倩，賈潤語，李虹呈，周航，楊文弢，辜嬌峰，彭佩欽，廖柏寒

（中南林業科技大學環境科學與工程學院/稻米品質安全控制湖南省工程實驗室，長沙 410004）

【目的】探究水稻不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期糙米Cd累積的影響，明確糙米Cd累積關鍵生育時期，以期適時采取阻控措施降低糙米Cd含量，為水稻安全生產提供理論參考?！痉椒ā恳运酒贩N湘晚秈13號（晚稻品種）為研究對象，采用水培試驗，共設計7個添加外源Cd處理，即CG（全生育時期Cd脅迫，102 d）、TS（分蘗期Cd脅迫，15 d）、JS（拔節期Cd脅迫，15 d）、BS（孕穗期Cd脅迫，21 d）、FS（灌漿期Cd脅迫，18 d）、DS（臘熟期Cd脅迫，15 d）、MS（成熟期Cd脅迫，18 d），以全生育時期無Cd脅迫作為空白對照（CK），每個處理重復3次。各處理外源Cd脅迫濃度相同，均為20 μg·L-1。水培試驗于2017年7月23日開始，在湖南省長沙市中南林業科技大學水稻試驗基地進行。2017年11月19日，水稻成熟后，整株采集水稻，測定指標為不同生育時期Cd脅迫下水稻農藝性狀（株高、分蘗數和各部位生物量）和水稻各部位（根、莖、葉、穗、谷殼和糙米）Cd含量，計算水稻各部位Cd累積量以及不同生育時期Cd累積對成熟期糙米Cd累積的相對貢獻率。【結果】不同生育時期Cd脅迫對水稻株高、分蘗數以及各部位生物量沒有顯著影響。灌漿期Cd脅迫下，水稻成熟期糙米Cd含量最高，為1.05 mg·kg-1，顯著高于水稻成熟期（0.57 mg·kg-1）、孕穗期（0.52 mg·kg-1）、臘熟期（0.38 mg·kg-1）、拔節期（0.31 mg·kg-1）和分蘗期（0.17 mg·kg-1）Cd脅迫下糙米Cd含量。各生育時期Cd脅迫下水稻成熟期糙米Cd累積量范圍為0.18—1.56 μg/株，糙米Cd累積量大小順序為：全生育時期Cd脅迫＞灌漿期Cd脅迫＞成熟期Cd脅迫＞孕穗期Cd脅迫＞拔節期Cd脅迫＞分蘗期Cd脅迫。孕穗期、灌漿期和成熟期是水稻糙米Cd累積的關鍵生育時期，對成熟期糙米Cd累積相對貢獻率分別為19.7%、39.3%和22.6%，而分蘗期、拔節期和臘熟期的Cd累積對成熟期糙米Cd累積相對貢獻較小，貢獻率分別為2.4%、4.2%和11.9%。除全生育時期Cd脅迫外，水稻根、莖、穗和谷殼Cd含量均在孕穗期和灌漿期Cd脅迫下較高；各生育時期Cd脅迫下，水稻葉Cd含量無顯著性差異。孕穗期和灌漿期Cd脅迫下根Cd累積量較高，分別為86.09 μg/株和79.23 μg/株，顯著高于其他生育時期Cd脅迫下根Cd累積量（31.55—40.37 μg/株）。與其他生育時期Cd脅迫相比，水稻植株Cd總累積量在孕穗期和灌漿期Cd脅迫下較高，分別為107.13 μg/株和98.35 μg/株，顯著高于其他生育時期Cd脅迫下水稻植株Cd總累積量（42.24—52.47 μg/株）。【結論】水稻的孕穗期、灌漿期和成熟期是控制水稻糙米Cd累積的關鍵時期。在孕穗期和灌漿期Cd脅迫下，水稻成熟期根和糙米累積Cd最多，因此可以在水稻孕穗期和灌漿期施加改良劑阻隔根系吸收Cd或者阻隔根系吸收的Cd向糙米中轉運，從而降低水稻糙米中Cd的累積。

水稻；水培試驗；Cd脅迫；生育時期；Cd累積

0 引言

【研究意義】我國土壤重金屬污染日益嚴重，土壤Cd點位超標率為7.0%[1]。水稻（L.）是我國重要的糧食作物[2]，對Cd富集能力強[3]，土壤中的Cd能夠被水稻吸收和累積，通過食物鏈危害人體健康[4]。探究水稻Cd吸收與累積的機理，控制土壤Cd向水稻的遷移是目前的研究熱點?！厩叭搜芯窟M展】研究發現，糙米中的Cd不僅來源于水稻成熟期吸收的Cd，還包括水稻孕穗期前吸收的Cd[5-6]，這一部分Cd在水稻生長后期進行轉移，并在灌漿期隨營養物質傳輸而在糙米中累積[7-9]。近年來，一些研究將水稻不同生育時期作為控制稻田Cd污染的重點，不僅僅注重對水稻成熟期Cd吸收累積狀況的研究。張振興等[10]研究發現，在水稻插秧前、分蘗期、孕穗期、灌漿期施用生石灰能夠有效降低成熟期糙米Cd含量，與對照相比分別下降了55.6%、48.6%、22.2%和22.2%。靳磊等[11]研究表明，在水稻分蘗期和孕穗期噴施葉面Zn肥，可以顯著降低成熟期糙米Cd含量，與未噴施相比分別降低了45.9%和47.5%?！颈狙芯壳腥朦c】水稻成熟期糙米中的Cd并不全部來源于灌漿期到成熟期水稻根系對土壤Cd的吸收，還包括了水稻生育前期已經累積在水稻根系以及莖葉中Cd的再轉運。因此，我們認為在水稻某個特定生育時期添加外源Cd，成熟期糙米Cd的累積量應該在一定程度上反映這一生育時期Cd脅迫對成熟期糙米Cd累積的影響。為了印證這一推測，在前人研究基礎上[7,12-13]，我們開展了不同水稻生育時期Cd脅迫下的水培試驗?！緮M解決的關鍵問題】明確不同生育時期Cd脅迫對糙米Cd的影響，及確定水稻體內Cd累積的關鍵生育時期。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試水稻為湘晚秈13號，常規晚秈品種，由湖南省水稻研究所和金健米業股份有限公司合作選育；水稻培養營養液采用木村營養液[14]。

1.2 試驗設計

水培試驗在中南林業科技大學生命科學樓水稻試驗基地進行，該基地光、氣、熱均為自然狀態。該地區為亞熱帶季風性氣候，降水豐沛，氣候溫和，雨熱同期。2017年7月10日，水稻種子用30% H2O2消毒15 min，用去離子水洗凈，再用濕潤的紗布包裹，置于人工培養箱（溫度30℃，濕度50%）中培養發芽，芽長至1 cm左右，播種于未受Cd污染的土壤中。2017年7月23日，將水稻幼苗（三葉一心）根系用自來水沖洗，去除根系附著的黏土，用海綿包裹、泡沫浮板固定水稻幼苗，放入裝有18 L營養液的無蓋長方體容器（長50 cm、寬25 cm、高15 cm）中進行前期培養，使水稻幼苗正常生長，滿足后期試驗要求。2017年8月11日選擇長勢均勻一致的水稻幼苗，五葉一心，1穴2株，移入裝有2.5 L營養液的圓柱形塑料桶中（內徑20 cm，高24 cm）進行水培試驗。根據試驗設計要求在不同生育時期添加外源Cd，使營養液中Cd2+濃度達到20 μg·L-1[6,13,15]（外源Cd由CdCl2·2.5H2O配制），每3 d更換一次營養液，同時控制營養液的pH在5.5左右（以NaOH和HCl調節）。試驗共設計7個添加外源Cd處理，即CG（全生育時期Cd脅迫，102 d）、TS（分蘗期Cd脅迫，15d）、JS（拔節期Cd脅迫，15 d）、BS（孕穗期Cd脅迫，21 d）、FS（灌漿期Cd脅迫，18 d）、DS（臘熟期Cd脅迫，15 d）、MS（成熟期Cd脅迫，18 d），以全生育時期無Cd脅迫作為空白對照（CK），每個處理重復3次，具體試驗設計見表1。根據實際情況噴灑農藥，防止病蟲害。

2017年11月19日，收獲水稻植株，先用自來水沖洗去除水稻表面浮土，再用去離子水清洗3次。將根系剪下，用去離子水沖洗數次，然后放入5 mmol·L-1的CaCl2溶液浸泡15 min，以去除根系表面吸附的Cd2+[16]。然后將根及洗凈的其他水 稻部位自然風干后放入烘箱，105℃殺青30 min，70℃烘干至恒重，分別記錄根、莖、葉、穗、谷殼和糙米的干重，所有樣品粉碎并用密封袋保存待測。

1.3 樣品分析測定方法

水稻樣品采用干灰法進行消解（GB/T 5009—2003），水稻樣品溶液中的Cd含量使用石墨爐原子吸收分光光度計（iCE-3500，Thermo）測定。所有樣品分析過程中以湖南大米（GBW 10045（GSB-23））進行質量控制，Cd的回收率為98.2%—101.8%，同時做空白試驗。

1.4 數據統計與分析

水稻各部位（根、莖、葉、穗、谷殼、糙米）Cd累積量（μg/株）用BAi表示[17]：

BAi=Ci×Bi

式中，Ci是水稻各部位（根、莖、葉、穗、谷殼、糙米）Cd 含量（mg·kg-1），Bi是水稻各部位生物量（干重，g/株）。

水稻植株Cd累積量=∑BAi

水稻不同生育時期Cd累積對成熟期糙米Cd累積相對貢獻率用P表示：

P=(Cj×Bj-Ck×Bk)/∑(Cj×Bj-Ck×Bk)×100%

式中，Cj是不同生育時期Cd脅迫（分蘗期、拔節期、孕穗期、灌漿期、臘熟期、成熟期）下糙米Cd 含量（mg·kg-1），Bj是不同生育時期Cd脅迫下糙米生物量（干重，g/株），Ck是全生育時期無Cd脅迫下糙米Cd 含量（mg·kg-1），Bk是全生育時期無Cd脅迫下糙米生物量（干重，g/株）。

本研究數據統計與分析采用SPSS19.0 Duncan多重比較法（＜0.05），圖形采用Origin 9.0進行繪制。

2 結果

2.1 不同生育時期Cd脅迫對水稻生長的影響

對成熟期水稻株高、分蘗數和生物量進行測定（表2），各處理間水稻生長差異不明顯。從水稻生物量來看，各處理糙米生物量與對照（CK）均不存在顯著差異（＞0.05）；與全生育時期Cd脅迫（CG）相比，除MS處理的莖生物量之外，其余處理均不存在顯著差異（＞0.05）；MS處理與JS和FS處理的谷殼生物量之間存在顯著差異（＜0.05）。各處理水稻株高與CK和CG處理均不存在顯著差異（＞0.05）。JS處理的分蘗數最多，且與CG處理存在顯著差異（＜0.05）。

表1 試驗設計

表中TS代表分蘗期，JS代表拔節期，BS代表孕穗期，FS代表灌漿期，DS代表蠟熟期，MS代表成熟期，CG代表全生育時期。下同

In this table, TS represents tilling stage, JS represents jointing stage, BS represents booting stage, FS represents filling stage, DS represents dough stage, MS represents maturing stage, and CG represents the whole growth stages. The same as below

表2 不同生育時期Cd脅迫對水稻生長的影響

同一列不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（＜0.05），下同

Different letters in the same column indicate significant differences under different treatment (＜0.05). The same as below

2.2 不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期各部位Cd含量的影響

圖1是不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期糙米Cd含量的影響。各處理下糙米Cd含量范圍在0.17—1.05 mg·kg-1。除FS處理外，各處理下糙米Cd含量均顯著低于CG處理（＜0.05）。FS處理下糙米Cd含量最高（1.05 mg·kg-1），分別為CG、TS、JS、BS、DS和MS處理下糙米Cd含量的1.08、6.34、3.38、2.01、2.75和1.84倍；其次是MS處理（0.57 mg·kg-1）（除CG外），顯著高于TS、JS和DS處理；除CK外，TS處理下糙米Cd含量最低（0.17 mg·kg-1），與BS、FS、DS和MS處理均存在顯著差異（＜0.05）。

表3為不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期根、莖、葉、穗和谷殼Cd含量的影響。可以看出，各處理下根Cd含量變化范圍最大，為4.09—22.32 mg·kg-1，大小順序為CG＞BS≈FS＞TS≈JS≈DS≈MS，均高于CK（1.60 mg·kg-1）。BS和FS處理下根Cd含量顯著高于TS、JS、DS和MS處理（＜0.05）。除CG處理外，各處理莖、葉和穗Cd含量差異不顯著（＞0.05）。各處理下谷殼Cd含量變化范圍為0.27—1.04 mg·kg-1，除CG處理外，FS處理下Cd含量最高（0.96 mg·kg-1），顯著高于TS、JS、DS和MS處理；其次為BS處理（0.71 mg·kg-1），除CK外，DS和MS處理下谷殼Cd含量最低（0.27 mg·kg-1）。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著（P＜0.05）

表3 不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期根、莖、葉、穗和谷殼Cd含量的影響

2.3 不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期各部位Cd累積量的影響

不同生育時期Cd脅迫對水稻植株Cd累積量影響顯著（表4）。各處理下水稻植株Cd總累積量為42.24—228.21 μg/株，大小順序為CG＞BS≈FS＞TS≈JS≈DS≈MS，均高于CK（15.45 μg/株）。各處理下成熟期糙米Cd累積量為0.18—1.56 μg/株，除CG處理外，FS處理糙米Cd累積量最高（1.39 μg/株），MS處理次之（0.84 μg/株），TS處理最低（0.18 μg/株）。各處理下根Cd累積量變化范圍為31.55—155.87 μg/株，BS和FS處理根Cd累積量較高（86.09和79.23 μg/株），顯著高于其他處理（＜0.05）。除CG處理外，BS處理谷殼Cd累積量最高，但與其他處理不存在顯著差異；各處理下莖、葉和穗Cd累積量變化不顯著（＞0.05）。

2.4 不同生育時期Cd累積對水稻成熟期糙米Cd累積的相對貢獻

圖2表述了水稻在不同生育時期Cd累積對成熟期糙米Cd累積的相對貢獻率，其中灌漿期累積的Cd對糙米Cd累積相對貢獻最大，其次是成熟期和孕穗期。不同生育時期累積的Cd對水稻糙米Cd累積的相對貢獻大小順序為灌漿期（39.3%）＞成熟期（22.6%）＞孕穗期（19.7%）＞臘熟期（11.9%）＞拔節期（4.2%）＞分蘗期（2.4%），說明水稻孕穗至灌漿階段以及水稻在成熟期吸收累積的Cd是成熟期糙米中Cd的主要來源。

3 討論

3.1 不同生育時期Cd脅迫對水稻各部位Cd累積影響差異

水稻在不同生育時期吸收的Cd對成熟期各部位Cd累積量均產生一定影響（表4），同時水稻各部位累積Cd的關鍵生育時期存在差異。除全生育時期Cd脅迫外，孕穗期和灌漿期Cd脅迫下，根Cd累積量顯著高于其他生育時期Cd脅迫下的Cd累積量，分別為86.09 μg/株、79.23 μg/株。孕穗期是水稻生長發育的重要時期，生理活動旺盛，吸收各種營養元素的能力提高[18]；水稻在孕穗期形成發達的根系[19]，增大了根和營養液的接觸面積，而根系作為水稻吸收養分和礦質元素的主要器官，對Cd的吸收自然也較多[20]。孕穗期和灌漿期Cd脅迫下，水稻莖、谷殼和植株Cd累積量均較高[21]；糙米Cd累積量（0.75 μg/株、1.39 μg/株）也僅略低于全生育時期脅迫下糙米Cd累積量（1.56 μg/株），說明孕穗期和灌漿期對水稻累積Cd十分關鍵[22]。孕穗期是水稻谷殼進一步形成、完善的重要時期，水稻大部分營養物質提供給稻穗，所以該時期谷殼Cd累積較多[7]。除全生育時期Cd脅迫外，分蘗期Cd脅迫下葉的Cd累積量最高。在水稻分蘗期，葉片對營養元素的需求量大，Cd能夠隨營養元素，通過主動運輸和被動運輸等方式被水稻吸收進入葉片并累積下來[7,23-24]。各生育時期Cd脅迫下的根、莖、穗、谷殼、糙米Cd累積量總和分別為308.11、47.56、4.71、17.34、3.89 μg/株，均高于全生育時期Cd脅迫下根、莖、穗、谷殼、糙米Cd累積量（155.87、43.02、1.76、8.85、1.56 μg·株-1）（表4）。處于全生育時期Cd脅迫下的水稻，能通過合成應激物質（乙烯或蛋白）增強自身對Cd的耐性，此類物質能阻擋水稻根系吸收以及向莖葉中轉運Cd，來降低水稻對Cd的吸收累積[25-27]。這種植物適應Cd脅迫的耐性機制，導致全生育時期Cd脅迫下Cd累積量顯著低于各生育時期Cd脅迫下的總和。

表4 不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期各部位（根、莖、葉、穗、谷殼和糙米）Cd累積量的影響

圖2 不同生育時期Cd累積對水稻成熟期糙米Cd累積的相對貢獻率

3.2 不同生育時期Cd脅迫對水稻成熟期糙米Cd累積相對貢獻差異

本研究通過在水稻不同生育時期添加外源Cd來探究成熟期糙米Cd累積的關鍵生育時期。孕穗期、灌漿期、臘熟期和成熟期Cd脅迫下，成熟期糙米Cd含量均高于分蘗期和拔節期Cd脅迫下的糙米Cd含量，說明水稻在孕穗到成熟階段吸收轉運的Cd對糙米Cd累積的貢獻比孕穗期前吸收轉運的Cd要大（圖1）。值得一提的是，灌漿期Cd脅迫下，成熟期糙米Cd含量最高（1.05 mg·kg-1），顯著高于其他處理（＜0.05），甚至高于全生育時期Cd脅迫下糙米的Cd含量（0.97 mg·kg-1），表明在水稻灌漿期，糙米累積Cd的能力較強[22]。研究發現，在水稻灌漿期，土壤中的Cd被植物根系吸收進入水稻植株體內，能與木質部中大量有機酸和氨基酸結合形成復合物，隨著莖的木質部蒸騰流輸送到地上部位，直接轉運至糙米中[15,28]。另外，貯藏在水稻莖鞘中的淀粉和蔗糖等非結構性碳水化合物，以及葉光合作用產物被大量轉運到籽粒胚乳中[29]，Cd也隨著灌漿物質被轉運至糙米。馮雪敏[30]通過穩定性同位素示蹤技術發現，拔節期、抽穗期和灌漿期Cd脅迫對水稻成熟期糙米Cd累積的貢獻達到65%—75%，且灌漿期從根部吸收的Cd對成熟期糙米Cd累積貢獻最大。本研究同樣發現，水稻不同生育時期Cd累積對糙米Cd累積的貢獻存在顯著差異，與唐皓和李鵬等的研究結果一致[31-32]。孕穗期、灌漿期和成熟期是糙米Cd累積關鍵時期，這3個時期Cd累積對糙米中Cd累積貢獻較大，相對貢獻率分別為19.7%、39.3%和22.6%，這與Rodda等[15]的研究結果相近，水稻揚花期后根系吸收的Cd是糙米中Cd的主要來源。灌漿期是糙米Cd累積最重要的時期，主要是因為在該時期，水稻籽粒中蛋白質合成加劇[33]，重金屬Cd能夠被葉和莖節中的OsLCT1和OsNRAMP1等轉運蛋白轉運到籽粒中[34]，籽粒中的Cd與蛋白質結合而被固定[35]，因此幾乎不向其他水稻部位轉運而被累積在糙米中，這與彭鷗等[13]的水培試驗結果基本一致。本研究主要屬于理論研究，與水稻的實際種植有很大差異。在后期的研究中，我們將應用水培試驗的結果來進行水稻的土壤栽培試驗，希望能夠找到利用土壤調理劑（或鈍化劑）控制土壤Cd向糙米轉運最佳時機和最佳方法。

4 結論

不同生育時期Cd脅迫對水稻生長沒有顯著影響。在孕穗期和灌漿期，水稻根系吸收累積轉運Cd的能力較強，這是水稻植株累積Cd的重要時期。水稻成熟期糙米中的Cd主要來源于孕穗期、灌漿期和成熟期營養物質運輸的吸收、轉運和累積。因此，孕穗期、灌漿期和成熟期是糙米Cd累積關鍵時期，對糙米Cd累積的相對貢獻分別為19.7%、39.3%和22.6%。

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Study on Key Growth Stage of Cd Accumulation in Brown Rice Through a Hydroponic Experiment with Cd Stress

WANG QianQian, JIA RunYu, LI HongCheng, ZHOU Hang, YANG WenTao, GU JiaoFeng, PENG PeiQin, LIAO BoHan

(College of Environment Science and Engineering, Central South University of Forestry and Technology/Hunan Engineering Laboratory for Control of Rice Quality and Safety, Changsha 410004)

【Objective】 The objectives of this study were to explore the effects of Cd stress on Cd accumulation in brown rice at different growth stages (tillering stage, jointing stage, booting stage, filling stage, dough stage, and maturing stage) of rice plants, to clear and definite the key growth stages of rice plants for Cd accumulating in brown rice, so as to provide directions of rice safety production by taking suitable measures timely for reducing Cd contents in brown rice.【Method】 Taking Xiangwanxian 13 (a late rice variety) as the studied plant, a hydroponic experiment with rice plants was conducted with seven treatments of exogenous Cd application, including CG (whole growth stages with Cd stress, 102 d), TS (tilling stage with Cd stress, 15 d), JS (jointing stage with Cd stress, 15 d), BS (booting stage with Cd stress, 21 d), FS (filling stage with Cd stress, 18 d), DS (dough stage with Cd stress, 15 d), and MS (maturing stage with Cd stress, 18 d). All seven treatments were repeated 3 times and another treatment of the whole growth stages without Cd stress as control (CK). Exogenous Cd in each treatment was the same as 20 μg·L-1. The hydroponic experiment started in July 23, 2017, at the rice experiment base of Central South University of Forestry and Technology in Changsha, Hunan province. Agronomic characters (plant height, tiller number, and biomass of rice tissues) and Cd contents in various rice tissues were determined after harvest in November 19, 2017. Cd amountsand the relative contribution rates of Cd accumulation at different growth stages to Cd accumulation in brown rice at maturing stage were calculated. 【Result】 The results showed that exogenous Cd application at different growth stage of rice plants did not affect plant height, tiller number, and biomass of rice tissues. At the filling stage with Cd stress, Cd contents in brown rice was the highest and reached to 1.05 mg·kg-1, which was significantly higher than Cd contents in brown rice with Cd stress at the maturing stage (0.57 mg·kg-1), booting stage (0.52 mg·kg-1), dough stage (0.38 mg·kg-1), jointing stage (0.31 mg·kg-1), and tilling stage (0.17 mg·kg-1). The range of Cd amounts in brown rice with Cd stress at different growth stages were 0.18-1.56 μg/plant, and the sequence of Cd amounts were: whole growth stages with Cd stress＞filling stage with Cd stress＞maturing stage with Cd stress＞booting stage with Cd stress＞jointing stage with Cd stress＞tilling stage with Cd stress. The booting stage, filling stage and maturing stage of rice plants were the key growth stages for Cd accumulating in brown rice, and the relative contribution rates of Cd accumulating in brown rice at these three growth stages were 19.7%, 39.3%, and 22.6%, respectively. The contributions of Cd stress to Cd accumulating in brown rice were 2.4%, 4.2%, and 11.9% at the tillering, jointing, and dough stage, respectively, which were relatively lower compared with the other three stages. Cd contents in rice roots, stem, ear, and husk at booting stage and filling stage were all higher except the whole growth stages with Cd stress. There was no significant difference in Cd content in rice leaves (＞0.05) at different growth stages with Cd stress. At the tillering stage and filling stage with Cd stress, Cd amounts in rice roots were 86.09 μg/plant and 79.23 μg/plant, respectively, which was significantly higher than those at the other stages of rice plants (31.55-40.37 μg/plant). Compared to the other stages, Cd amounts in rice plants at the booting stage and filling stage with Cd stress were high, reaching 107.13 μg/plant and 98.35 μg/plant, respectively, which was significantly higher than those at the other four stages of rice plants (42.24-52.47 μg/plant). 【Conclusion】 The booting stage, filling stage, and maturing stage of rice plants were the key growth stages for controlling Cd accumulation in brown rice. With Cd stress at the booting stage and filling stage, the Cd accumulation in the root and brown rice at the maturing stage were higher than those other stages. therefore, the Cd accumulation in brown rice could be reduced by applying soil amendments at the booting stage and filling stage of rice plants to obstruct root absorbing Cd or reducing Cd transportation from rice root to brown rice.

rice (L); hydroponic experiment; Cd stress; growth stage; Cd accumulation

10.3864/j.issn.0578-1752.2018.23.003

2018-06-13；

2018-08-14

國家重點研發計劃（2016YFD0800705）、國家自然科學基金（41501344）、湖南省重點學科建設項目（2006180）、研究生科技創新基金項目（20183022）

王倩倩，E-mail：13657319540@163.com。

周航，E-mail：zhouhang4607@163.com。通信作者廖柏寒，E-mail：liaobh1020@163.com

（責任編輯 楊鑫浩）