小麥光合器官對不同穗位和粒位粒重及蛋白質含量的影響

李豪圣，程敦公，王燦國，劉愛峰，郭 軍，曹新有，劉 成，宋健民，劉建軍

(山東省農業科學院作物研究所/農業部黃淮北部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室/小麥玉米國家工程實驗室，山東濟南 250100)

光合作用是作物產量形成的物質基礎。小麥籽粒產量的形成是依靠開花后葉(旗葉、倒二葉、倒三葉等)、非葉器官(穗、穗下節間、旗葉鞘等)光合產物及花前莖葉貯藏物質的轉運來完成的[1]，而不同光合器官的作用存在著差異[2-4]。 研究表明，小麥不同光合器官對粒重的相對貢獻率依次為穗部>旗葉>節鞘[3]；小麥頂部四片葉對粒重的貢獻率為17.8%，其中旗葉、倒二葉、倒三葉和倒四葉對粒重的貢獻率分別為10.60%、2.80%、0.05%和1.60%，而穗、葉鞘和莖稈對粒重的貢獻率分別為41.0%、11.0%和5.7%，不同品種葉及非葉器官對粒重的貢獻存在較大差異[4]；小麥非葉器官對籽粒營養物質含量以及生產量的影響均大于葉[1]。

禾谷類作物小穗發育存在時空順序，因而不同穗位籽粒的結實特性和籽粒性狀存在差異。籽粒在穗部的位置決定了小麥穗部籽粒結實與物質積累的空間分布特征，小麥穗部粒重的分布具有近中優勢，而不同粒位的粒重分布比較復雜，同一小穗上，粒重分布重心隨結實率的不同而不同[5]。有研究認為，無論小穗結實粒數如何變化，各小穗第1、第2 粒位粒重均顯著大于其他粒位粒重[6]；小穗第1、第2粒位籽粒重差別較小[7]；與粒重分布相似，不同粒位間蛋白質含量也存在較大差異[8]；第1粒位與第2粒位的籽粒營養品質和加工品質相近，但與第3、第4粒位間差異顯著[9-10]。

關于不同光合器官發揮作用的相關研究已有不少報道[1-4,11-14]，但結合穗位、粒位進行研究的尚不多見。本研究選用目前年推廣面積大的小麥品種濟麥22，設置剪葉、包穗、包莖等處理方法，分析了光合器官對不同穗位、粒位籽粒產量及品質的影響，以期為小麥高產優質品種選育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

供試材料為山東省農業科學院作物研究所自主選育的高產、穩產、多抗、廣適型小麥品種濟麥22。試驗于2011-2012和2012-2013連續兩年小麥季在山東省農業科學院作物研究所試驗地(濟南，366.66°N，116.99°E)進行。試驗地土壤0～20 cm 土層有機質含量為1.84%，全氮含量為0.12%，水解氮含量為135.0 mg·kg-1，速效磷(P2O5)含量為25.6 mg·kg-1，速效鉀(K2O)含量為209.0 mg·kg-1。種植密度為225×104株·hm-2，小區面積為6 m2(4 m×1.5 m)，隨機區組排列，3次重復。播前施有機肥(雞糞)2 600 kg·hm-2和復合肥(總養分≥25%，N、P2O5和 K2O 的比例為 8∶10∶7)750 kg·hm-2，拔節期追施尿素 225 kg·hm-2, 其他按大田常規管理。

1.2 取樣與測定

開花期選擇同日開花、生長一致的麥穗進行剪葉、包穗或包莖處理(表1)，每處理選用20穗。用內有黑色塑料薄膜的牛皮紙袋(15 cm×20 cm)進行包穗處理，用扎有直徑為1mm微孔的鋁鉑紙進行包莖處理。待小麥成熟后將標記穗收回曬干，并把每穗籽粒按上、中、下部區分強勢粒和弱勢粒(穗基部兩側各3排小穗為下部穗，靠近下部穗向上兩側各3排為穗中部，剩余的定義為穗上部；每小穗第1、第2籽位籽粒定義為強勢粒，剩余粒位籽粒定義為弱勢粒)，見圖1。用瑞士梅特勒PB303-S型電子天平測定籽粒重量，用波通公司DA7200近紅外分析儀測定籽粒蛋白質含量。

圖1 小麥不同穗位和粒位指示圖Fig.1 Diagram of different spike parts and grain positions of wheat

1.3 數據分析

光合器官對粒重(粒數)的貢獻率=(CK-處理)/CK×100%[4]。應用DPS7.05進行數據分析，采用LSD法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同處理對小麥穗位和粒位粒數的影響

由表2可以看出，T1(包穗)處理的穗上部和下部弱勢粒數顯著多于CK，其他穗位和粒位的粒數與CK差異不顯著；T2(剪旗葉)、T4(剪倒三

表1 試驗處理Table 1 Treatments of experiment

葉)和T5(剪倒四葉+剪倒五葉)處理的不同穗位和粒位粒數與CK無顯著差異；T3(剪倒二葉)處理的穗上部弱勢粒數和穗中部強勢粒數均顯著多于CK，其他穗位和粒位的粒數與CK差異不顯著；T6(包穗+剪全葉)處理下除穗上部弱勢粒外，其余穗位和粒位的粒數均顯著少于CK；T7(包穗+剪全葉+包莖)處理的穗中部和下部強勢粒數與CK差異不顯著，其他穗位和粒位的粒數均顯著少于CK。綜上所述，穗、莖遮光或剪葉處理下，弱勢粒數更容易受到影響。變異系數也說明了這一點。相同處理下同一穗位的弱勢粒數變異系數明顯大于強勢粒數，穗上部粒數的平均變異系數大于穗中部和下部粒數。

從對穗粒數的貢獻(表3)來看，T1、T2、T3、T4、T5處理對穗上部強勢粒數和弱勢粒數及穗下部弱勢粒數、T3處理對穗中部強勢粒數和穗下部弱勢粒數、T5處理對穗下部弱勢粒數均表現為負效應，對其他穗位和粒位的粒數表現為正效應； T6和T7處理對不同穗位和粒位的粒數均表現出較大的正效應，且T6>T7。莖對穗粒數表現為負效應。

2.2 不同處理對小麥不同穗位和粒位總粒重的影響

不同處理對不同穗位和粒位總粒重的影響均存在一定差異(表4)。T3和T5處理的穗上部弱勢粒的總粒重顯著高于CK，其他穗位和粒位的總粒重與CK均無顯著差異，其中穗上部強勢粒的總粒重表現為T4>T5>CK>T3，穗中部強勢粒的總粒重表現為CK>T3>T5>T4，穗下部強勢粒的總粒重表現為CK>T5>T3>T4，穗中部弱勢粒的總粒重表現為T5>T4>T3>CK，穗下部弱勢粒的總粒重表現為T5>T3>CK>T4。T1處理的穗中部和下部弱勢粒、T2處理的穗上部強勢粒、穗上部和中部弱勢粒的總粒重均與CK差異不顯著，其余處理的不同穗位和粒位總粒重與CK的差異均達到了顯著水平，其中T6處理的不同穗位和粒位總粒重均顯著低于T1和T2處理。綜上說明，穗和旗葉對不同穗位和粒位總粒重的貢獻均較大，其他葉片對總粒重的影響較小，但剪全葉對總粒重產生了顯著影響。從變異系數看，不同處理的同一穗位的弱勢粒總粒重的變異系數明顯大于強勢粒。

不同光合器官對不同穗位和粒位總粒重的貢獻不同(表5)。對穗上部強勢粒的總粒重貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉，對穗中部強勢粒總粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉>倒二葉；對穗下部強勢粒總粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗>倒三葉>倒二葉>倒四葉+倒五葉；對穗上部弱勢粒總粒重的貢獻表現為穗+全葉+莖>穗+全葉；對穗中部弱勢粒總粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗；對下部弱勢粒總粒重的貢獻表現為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉>倒三葉。綜上所述，穗光合對穗上部和中部強勢粒總粒重的貢獻大于旗葉，而對穗下部強勢粒、穗中部和下部弱勢粒總粒重的貢獻小于旗葉，莖對總粒重的貢獻較小，且主要表現在弱勢粒總粒重上。

表2 不同處理間小麥不同穗位和粒位粒數的比較Table 2 Comparison of grain number in different spike parts and grain positions among different treatments

同一列數據后的不同字母表示處理間在0.05水平上差異顯著；SGUP：上部強勢粒；IGUP:穗上部弱勢粒；SGMP：穗中部強勢粒：IGMP：穗中部弱勢粒；SGLP：穗下部強勢粒；IGLP：穗下部弱勢粒。下表同。

Different letters following data within the same columns show significant differences among the treatments at 0.05 level; SGUP:Superior grains at upper position; IGUP:Inferior grains at upper position; SGMP:Superior grains at middle position; IGMP:Inferior grains at middle of position; SGLP:Superior grains at lower position; IGLP:Inferior grains at lower position. The same in other tables.

表3 不同光合器官對不同穗位和粒位粒數的貢獻率Table 3 Contribution of different photosynthetic organs to grain number in different spike parts and grain positions %

表4 不同處理間不同穗位和粒位總粒重的比較Table 4 Comparison of total grain weight in different spike parts and grain positions among different treatments

表5 不同光合器官對不同穗位和粒位總粒重的貢獻率Table 5 Contribution of different photosynthetic organs to total kernel weight in different spike parts and grain positions %

2.3 不同處理對小麥不同穗位和粒位單粒重的影響

由表6可以看出，T1處理下除穗上部、中部和下部弱勢粒外，其他穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK；T2處理下除穗上部和中部弱勢粒外，其他穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK；T3、T4和T5處理的不同穗位和粒位的單粒重與CK差異不顯著；T6和T7處理下各穗位和粒位的單粒重均顯著低于CK，T6處理下各穗位和粒位的單粒重顯著低于T1和T2處理。這說明穗部和旗葉對不同穗位和粒位單粒重的影響較大，而其他葉片對單粒重影響較小，但全葉對單粒重產生顯著影響。從變異系數看，相同處理下同一穗位弱勢粒的平均變異系數大于強勢粒，且穗上部弱勢粒的變異系數大于穗中部和下部弱勢粒。

不同光合器官對單粒重的貢獻存在一定差異(表7)。對穗上部強勢粒單粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉>倒四葉+倒五葉>倒三葉；對穗中部強勢粒單粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>穗>旗葉>倒二葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉；對穗下部強勢粒單粒重的貢獻表現為穗+全葉>穗+全葉+莖>旗葉>穗>倒二葉>倒三葉>倒四葉+倒五葉；對穗上部弱勢粒單粒重的貢獻表現為穗+全葉+莖>穗+全葉>穗>旗葉；對穗中部弱勢粒單粒重的貢獻表現為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉；對穗下部弱勢粒單粒重貢獻表現為穗+全葉+莖>穗+全葉>旗葉>穗>倒三葉。綜上所述，穗光合對穗上部和中部強勢粒及穗上部弱勢粒單粒重的貢獻大于旗葉，而對穗下部強勢粒、穗中部和下部弱勢粒單粒重的貢獻小于旗葉，莖對單粒重的貢獻主要表現在弱勢粒上。

表6 不同處理間不同穗位和粒位單粒重的比較Table 6 Comparison of single kernel weight in different spike parts and grain positions among different treatments

表7 不同光合器官對不同穗位和粒位單粒重的貢獻率Table 7 Contribution of different photosynthetic organs to single kernel weight in different spike parts and grain positions %

2.4 不同處理對小麥不同穗位籽粒蛋白質含量的影響

不同處理對不同穗位和粒位的籽粒蛋白質含量存在不同程度的影響(表8)。T2和T3處理下穗上部弱勢粒蛋白質含量與CK無顯著差異，而其他處理下穗位和粒位的籽粒蛋白質含量均顯著大于CK；T4和T5處理下，穗下部強勢粒的籽粒蛋白質含量顯著大于CK，而其他處理均與CK無顯著差異；T6和T7處理下不同穗位和粒位的籽粒蛋白質含量均顯著大于CK，且T6處理下不同穗位和粒位的籽粒蛋白質含量均顯著高于其他處理。這說明葉、莖和穗對籽粒蛋白質含量存在著不同程度的影響，其中穗、旗葉和倒二葉的影響較顯著。結果還顯示，相同處理下同一穗位強勢粒的蛋白質含量大于弱勢粒，穗下部的籽粒蛋白質含量高于穗中部和上部，且穗中部又高于穗上部。相同處理下穗上部弱勢粒的變異系數大于強勢粒，而穗中部和下部的變異系數差異較小。

表8 不同處理間不同穗位和粒位籽粒蛋白質含量的比較Table 8 Comparison of the grain protein content in different spike parts and grain positions among different treatments

3 討 論

在小麥生產水平不斷提高、最高產量徘徊不前的當前形勢下，如何進一步提高產量潛力，一直是小麥育種界熱議的話題。超高產育種應適當增加穗粒數[15]，然而在小麥抽穗至籽粒形成初期，仍有一定數量的小花滯育或子房退化，造成結實粒數減少[16]。有研究證明，不同光合器官對籽粒產量的影響不同[13，17]，葉片尤其是旗葉對粒重的作用最大[18]，穗本身制造的光合產物對其上部小穗和下部小穗生長特別重要[19-20]。本研究在小麥開花期進行穗、莖遮光和剪葉處理，結果顯示，包穗+剪全葉+包莖處理顯著降低穗上部粒數、中部和下部弱勢粒數、各穗粒位總粒重和單粒重，包穗+剪全葉處理顯著降低上部強勢粒數、中部和下部穗位粒數、各穗粒位總粒重和單粒重，穗部遮光對上部和下部弱勢粒數、不同穗位強勢粒和上部弱勢粒數粒重、不同穗位強勢粒單粒重都具有顯著的影響，旗葉對中部強勢粒和下部穗位總粒重、上部、中部強勢粒和下部穗粒位單粒重具有顯著影響，其他影響較小。以上結果表明，穗和旗葉較其他光合器官具有明顯的光合優勢，其他葉片和莖影響較小，但共同作用較大。武翠等[21]研究發現，強勢籽粒的灌漿特點可較多地反映小麥基因型特征，而弱勢籽粒受內外環境影響較大。本試驗中，同一穗位弱勢粒的粒數和粒重變異系數明顯大于強勢粒，穗上部變異系數又大于中部和下部，說明寡照或光合器官損傷，對弱勢粒和上部穗位影響更大。因此，在育種工作中，加強非葉光合器官研究，注重穗光合選擇，適當增加小穗排數，減少高位粒數，可能是提高育性、增加粒重的有效途徑。

小麥籽粒蛋白質含量是衡量小麥營養品質和加工品質的主要指標。小麥籽粒蛋白質在小麥的不同穗位和粒位的積累分布是有規律的，籽粒蛋白質積累量的順序表現為穗中部粒>穗下部粒>穗上部粒，相同穗位不同粒位蛋白質積累量的順序則是第2小花粒≥第1小花粒>第3小花粒[22]。同一光合器官對不同營養物質含量影響不同，不同光合器官對同一營養物質含量的影響也不同[14]。本研究結果顯示，穗、莖遮光和剪葉可以增加籽粒蛋白質含量，其中對穗、旗葉和倒二葉處理的作用更為明顯。小麥籽粒形成初期蛋白質含量高[5]，而光照不足時，碳水化合物的積累受限，淀粉含量降低，籽粒中蛋白質的相對含量提高[23]。這說明穗、旗葉和倒二葉光合對籽粒的碳水化合物的積累具有較大影響。對不同品質類型小麥品種的蛋白質含量進行測定發現，花后各時期強勢粒顯著大于弱勢粒，穗中部籽粒顯著大于上部和下部籽粒[5]；茹振剛等[10]研究認為，蛋白質含量隨小花花位的增高而降低。本研究中，同一穗位強勢粒蛋白質含量大于弱勢粒，穗下部籽粒平均蛋白質含量高于中部和上部，穗中部籽粒蛋白質含量又高于上部。小麥的非葉器官具有時空結構和生理性能優勢，充分挖掘和利用其高光效、高抗逆特點，實現群體高光效，將是進一步提高小麥產量潛力和改善品質的重要途徑。本研究僅對1個品種進行了分析，而前人研究結果[5，7，9]顯示，穗粒位籽粒干物質和蛋白質積累量、變異幅度及提高潛力等方面，品種間存在差異，因此未來需要進一步采用多個不同類型品種進行研究。

4 結 論

小麥不同光合器官對不同穗粒位育性、粒重和品質的影響存在著差異。穗和旗葉較其他光合器官具有明顯的光合優勢，穗光合對穗上部和下部弱勢粒數、不同穗位強勢粒和穗上部弱勢粒粒重、不同穗位強勢粒單粒重都具有顯著的影響，旗葉對穗中部強勢粒和下部穗位粒重、穗上部、中部強勢粒和穗下部穗粒位單粒重具有顯著影響，其他光合器官對其影響較小。同一穗位弱勢粒的變異系數明顯大于強勢粒，穗上部穗粒位平均變異系數又大于中部和下部。穗、莖遮光和剪葉可以增加籽粒蛋白質含量，其中穗、旗葉和倒二葉處理更為顯著。同一穗位強勢粒蛋白質含量大于弱勢粒，穗下部籽粒平均蛋白質含量高于穗中部和上部，穗中部穗位籽粒蛋白質含量又高于穗上部。