水分脅迫對中粒種咖啡花芽分化的影響

林興軍 馬福生 陳鵬 黃麗芳 董云萍

摘要 為了使海南中粒種咖啡（Robusta coffee）收獲期一致，本項目研究了水分脅迫、復水和中粒種咖啡開花的關系。結果表明，經過一段時間的水分脅迫，復水促進了花的開放;不需要嚴重的水分脅迫（田間持水量的50%～60%）就能促進咖啡開花。咖啡花開放的數量受花芽所處階段影響，水分脅迫再復水僅對處于“張開白色花蕾”階段（階段4）產生影響，且階段4花芽呈現出累積的特性;花芽分化同時也受咖啡果實發育階段影響，同一枝條上越靠近果實的花芽分化越晚。因此，在海南中粒種咖啡開花主花期，保持咖啡園頻繁的灌溉，再控水、復水，可為海南咖啡提供一種實用的方法來實現花期一致，從而縮短收獲期。

關鍵詞 中粒種咖啡;水分脅迫;花芽分化

中圖分類號 S663.9 文獻標識碼 A

在許多亞熱帶和熱帶地區，咖啡具有花發育不同步和收獲期長的特點。在冬春季節，在同一棵咖啡樹上，可以同時發現成熟的果實、未成熟的大小不一的綠果、花、花蕾和花芽等，甚至在同一個枝條上也能發現這些處于不同發育階段的花、果[1]。為保證咖啡好的品質，需要多次采收完全成熟的果實[2]。手工收獲勞動力成本很高，顯著降低了咖啡的經濟效益。而機械采摘由于選擇性差，不能有效區分成熟、不成熟和過熟的果實。因此需通過改良咖啡園藝和基因性狀，促進花期一致，從而提高機械采摘效率。

在印度[3]、肯尼亞[4-5]、津巴布韋[6]和南美[7]等不同咖啡產區的研究人員得出的結論是，咖啡的收獲期長短與花芽休眠的類型相關;但很少有關咖啡花芽休眠生理的詳細信息。咖啡花芽在許多環境中分化約2個月后開始發育，然后休眠[8-9]花芽休眠狀態可以保持幾周或幾個月的時間[10]。通常是經過干旱或者高溫，然后灌溉或降雨這樣一個周期后開花。這表明灌溉解除休眠程度可能與水分脅迫程度相關。

前人研究主要集中在水分對小粒種咖啡休眠打破方面，研究中粒種咖啡的很少。海南主要種植中粒種咖啡，各地區氣候特征也不一樣，研究干旱、復水和開花之間的關系可能會使海南咖啡在栽培措施和收獲時期一致。因此，本試驗目的是確定花芽在每個發展階段通過干旱脅迫、復水刺激后特定敏感階段，刺激花芽發育所需水分脅迫程度。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2017年在中國熱帶農業科學院香料飲料研究所溫室中進行。供試材料為中粒種咖啡。

1.2 方法

1.2.1 試驗方法

試驗在日光溫室進行，分別選擇大小均一的3年生盆栽咖啡侄孟栽材料為無紡布，規格為75cm×50cm），土壤有機質含量10.60g/kg，全氮含量1.53g/kg，全磷含量0.76g/kg，全鉀含量9.87g/kg，pH5.82。裝盆前將土壤和牛糞混勻（土壤：牛糞=7：3），測量土壤含水量，每盆土重一致。7月份施一次肥料，每株分別施氮肥（N）、磷肥（P₂O₅）鉀肥（K₂O）36.0、10.0、23.0g。

其他管理按照常規管理方法進行。11月份觀測花芽分化情況，在部分花芽進入分化階段4后開始進行水分處理。水分設4個水平：（1）土壤含水量為田間持水量的90%～100%;（2）土壤含水量為田間持水量的70%～80%;（3）土壤含水量為田間持水量的50%～60%;（4）土壤含水量為田間持水量的30%～40%。土壤含水量達到要求后統一進行復水，復水后保持一天澆一次水。試驗采用隨機設計，每個處理6株，重復4次。

根據花芽所處不同階段和發育形態，參照小粒種咖啡發芽分化階段劃分法[11]，也將中粒種咖啡花芽分化劃分為6個不同階段，E1：營養芽;E2：未分化綠色花芽;E3：緊實綠色花芽;E4：張開白色花蕾;E5：即將開放白色花蕾;E6：開放的花。根據果實大小和果皮顏色將不同發育階段的咖啡果分為8個時期[12]，1～4為未發育完全的果實，膨大期;5～8階段為完全長大的果實，關鍵期。

每棵咖啡樹標記5個不同部位一級分枝用于測量不同花芽分化階段。在水分處理開始之前，標記每個節（或分枝）處于6種發育階段的發芽。水分處理結束后，統計處于不同階段的花芽數。

1.2.2 數據處理與分析

數據采用excel作圖，用SPSS軟件進行顯著差異性分析。

2 結果與分析

2.1 咖啡不同節位花芽發育特征

表1顯示，階段1主要出現在第一分枝頂端或靠近主干節位，表現出營養芽特征;階段2在表1中所占比例很小或沒有，說明此階段沒有產生積累現象，花芽分化快速通過階段2;階段3和階段4兩個階段在花芽分化中所占比例較大，表現出生殖芽特征，在數量上呈現出積累的特性。階段4首先主要出現在枝條中部位置，這可能是由于花芽分化受光照強度或營養條件影響。

2.2 不同水分脅迫對咖啡花芽分化的影響

不同水分處理對不同發育階段咖啡花芽分化產生影響。

從表2可以看出，水分脅迫對階段1沒有產生影響。由于階段2所占比例很小，所以水分對此階段沒有影響。階段3和階段4更易受到水分脅迫的影響。處理1在良好灌溉的條件下，在第4階段的花芽數量增加，只有一小部分花芽通過階段4達到階段6開花，開花數最小，階段4花芽所占比例變化最大。相反，在處理3和處理4，大部分水分脅迫前處于階段4的花芽分化完全開花，這減少了階段4花芽的數量。水分脅迫后再復水，刺激了咖啡開花，使咖啡開花趨向一致。因此，第1、2階段和第3階段之間的明顯區別是，干旱后再灌溉并不能有效地刺激前3個階段開花，可以有效刺激處于第4階段的花芽延長、開花。從表1和表2可以看出，即使當第3階段和第4階段出現在同一節點時，花芽的第3和第4階段對水分虧缺敏感性也有明顯區別，這可能與芽發育階段相關。

2.3 不同水分脅迫對咖啡開花的影響

不同水分處理對咖啡開花數產生顯著影響。從圖1可以看出，處理3和處理4的開花數顯著高于處理2和處理1，其中處理1開花數最小，說明水分脅迫促進開花。處理3和處理4對開花數影響不顯著，表明不需要嚴重的水分脅迫就能促進咖啡開花。

2.4 咖啡花芽分化與葉片和果實發育的關系

由于海南中粒種咖啡開花期與果實灌漿成熟期同步，果實灌漿對咖啡開花產生顯著影響。因此在大田條件下，如何選擇合適水分脅迫時期，讓開花更趨于一致，必須考慮到果實發育階段。

在同一棵植株下，第一分枝花芽分化所處階段與該分支上是否結果實，果實所處發育階段有顯著相關性。若該分枝上無結果實，花芽在相同時期主要處于E4階段;若該分枝上結果，且果實發育階段處于階段4或階段4以下（灌漿期），花芽在相同時期主要處于E4階段;若該分枝上結果，且果實發育階段處于5或5以上（成熟期），花芽在相同時期主要處于E1和E2階段，花芽發育較晚。說明果實發育對花芽分化產生顯著影響。若花芽分化時，果實處于成熟期，果實大量轉移葉片營養，將顯著抑制花芽分化。詳見表3。

從表3可以看出，3年生咖啡樹果實著生在靠近主干枝條下部位置，結果數與花芽分化數成反比關系;花芽主要著生在中部位置以上，且無果實。說明咖啡源咖啡開花期花芽分化受果實發育期影響。因此選擇花期水分脅迫誘導時期不僅要選擇合適的花芽分化階段，還要充分考慮到果實發育情況。

3 結論與討論

不同程度的水分脅迫對咖啡花芽分化產生顯著影響。在一段時間的缺水之后再灌溉可刺激處于第4階段咖啡的花芽打破休眠，從而開花。這說明開花需要一定程度的水分脅迫才能開花。從試驗結果來看，并不需要嚴重的水分脅迫來促進開花，短時間的嚴重水分脅迫就能促進咖啡開花。水分脅迫和復水對開花的刺激作用僅限于處于在第4階段的花芽，這跟其他人研究結果一致[11，13]。灌溉會使花芽在階段4出現積累的現象。因此，在咖啡主花期間通過保持土壤濕潤可以使大量的花芽在第4階段積累，隨后暫停灌溉，經過一定時間水分脅迫后，下一次灌溉會開花。或者在自然條件下，持續降雨會推遲干旱的發生，但會增加處于階段4的花芽數。這在一些有良好灌溉的咖啡園，咖啡開花一致[14]。

海南的中粒種咖啡主花期在1～4月，雨后出現大量的開花。同時這時期也是海南干旱季節，降雨量僅占全年降雨量的10%～30%，少雨干旱常常發生。當咖啡花芽發育到第4階段時，植株暴露于反復的土壤水分脅迫，水分脅迫又常被降雨打破。因此在海南地區很難看到花期一致的現象，常常主花期出現3-5次甚至更多次開花現象，兩次開花間隔的時間長短也不同。而當處于第4階段的花芽積累與干旱季節一致時，花蕾將在第一次降雨之后大量開花，如印度[3]、巴西等一些咖啡產區。因此，這些數據可以很好解釋不同的咖啡生產地區不一致的開花現象。

果實發育對咖啡花芽發育產生影響，果實發育抑制了花芽分化。海南中粒種咖啡11月至翌年4～5月開花，翌年11月至第3年4月成熟，開花與果實灌漿成熟同步;云南小粒種咖啡在2～4月開花，12月至翌年2月成熟，開花在果實成熟之后。從田間可以觀察到，在相同條件下，相比阿拉比卡咖啡，打破中粒種咖啡花芽休眠的水分脅迫程度輕。因此，受果實發育和易受水分脅迫的影響，海南中粒種咖啡開花次數更多。

在田間自然條件下，由于土壤體積大，土壤水分下降速度很慢，甚至由于土壤水分在夜間會由深層土壤遷移到表層，使土壤水分保持不變，因此盆栽試驗短時間的嚴重水分脅迫與大田緩慢的長時間的干旱脅迫所起的作用是相同的，可能都是干旱脅迫作用于咖啡根系，產生信號，誘導咖啡打破休眠，開花[8]。

在田間可以通過栽培措施控制咖啡水分狀況，使其花芽在階段4進行積累，以達到最大程度的花期一致。因此，在海南1～4月相對干旱季節，在有灌溉條件的種植園可通過滴灌系統等頻繁灌溉，保持土壤濕潤來推遲開花，然后停止灌溉，經過長時間干旱后，復水，打破花芽休眠，促進咖啡開花。或可利用咖啡品種之間的差異，選育一些對干旱程度要求高的品種，以延長咖啡休眠期，達到開花一致的目的。但干旱季節反復澆水是否對果實灌漿成熟產生影響還有待于進一步研究。

參考文獻

[1]董云萍，龍宇宙，孫燕.咖啡高產栽培技術[M].北京：中國農業出版社，2009.

[2]Beaumont J H，Fukunaga E T.Factors affecting the growthand yield of coffee in Kona，Hawaii[J].Hawaii Expt.Sta.Bull，1958：113.

[3]Gopal N H，Vasudeva N.Physiological studies in arabicacoffee under South Indian conditions.I.Growth of flower budsand flowering[J].Turralba，1972，23：146-153.

[4]Browning G.Flower bud dormancy in Coffea arabica L.I.Studies on gihberellin in flower buds and xylem sap andabscisic acid in flower buds in relation to dormancy release[J].J.Hort.Sci.，1973a，48：39-41.

[5]Browning G.Flower bud dormancy it Coffea arabica L.Ⅱ.Relations of cytokinins in xylem sap curl flower buds todorrnaucy release[J].J.Hort.Sci.，1973b，48：297-310.

[6]Clowes M St J，Allison，J C S.Physiological factors influencingirrigation management of coffee in Zimbabwe[J].Zimbabwe J.Agrie.Res.，1974，20：1-19.

[7]Burros R，Maestri S，Coons M P.The physiology of floweringin coffee：a review[J].J.Coffee Res.，1978（8）： 29-73.

[8]Crisosto C H，Grante D A，Meinzer F C.Effects of waterdeficit on flower opening in coffee（Coffea arabica L.）[J] TreePhysiol.，1992，10： 127-139.

[9]Alvim P.Coffee.In CRC Handbook of Flowering[M].A.H.Havely.CRC Press，Boca Baton，FL，1986，2：23.

[10]Rena A B，Maestri M.Relacoes hi dricas no cafeciro[J].In：ITEM.Irrigacao e Tecnologia Moderna.Belo Horizonte.2000：64-73.

[11]Crisosta C H，Grantz D A.Response of coffee（Geffeaarabica L.）bud developmental stageto water stress[C].XXIIIInternational Horticuitural Congress，Firenze.Abstracts.1990（1）：277.

[12] DaMatta，Ronchi F M，Maestri C P，et al.Ecophyaiology ofcoffee growth and production[J].Brazilian Journal of PlantPhysiology，2007，19（4）： 485-510.

[13]Magalhaes A C，Angelucei L B.Sudden Alterations in WaterBalance Associated with Flower Bud Opening in CoffeePlants[J].Journal of Pomology & Horticultural Science，2015，51（3）： 419-423.

[14]Marsetti M M S，Become R，Partelli F L，et al.Water deficitand climatic，factors on the flowering uniformity of irrigatedConilon coffee[J].Revista Brasleira De Agricultura Irrigada，2013，7（6）：371-380.