邸文靜 徐節田 王淼 王興遠 劉新穎
摘? 要:水稻冷害在東北地區屢見不鮮,低溫會造成水稻生理障礙進而影響其產量。本文從水稻耐冷性角度出發,試圖通過水稻低溫脅迫下葉綠素含量、超氧化物歧化酶活性、過氧化氫酶活性、過氧化物酶活性、游離脯氨酸以及丙二醛含量的變化,最終為水稻冷害診斷、抗冷品種選育、抗寒栽培技術的研究等提供重要的參考資料。
關鍵詞:低溫;脅迫;粳稻;耐冷性;生理指標
中圖分類號:S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼:A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? DOI:10.11974/nyyjs.20180932042
作為吉林省重要的農作物種類之一,水稻是喜溫植物,在芽期對低溫環境反應較為敏感,在芽期水稻發生低溫冷害會導致減產或絕收[1]。水稻在芽期發生低溫冷害現象,酶蛋白活性會發生改變甚至變性,各種生理機能也會出現障礙,導致水稻爛種、爛秧,成苗率降低,影響水稻光合群體建立,最終導致水稻產量降低。水稻芽期耐冷性是影響水稻芽生長發育的重要因素,芽期耐冷性是幼芽細胞維持生活的能力,從外觀上表現為幼芽誘發綠苗的能力,芽期耐冷性與孕穗期、開花期耐冷性有著密切聯系,因此選育芽期耐冷的水稻品種就成為重要的育種目標。
1? ? ?低溫脅迫對水稻葉綠素含量的影響
宋廣樹等分別在水稻苗期、孕穗期、抽穗期和灌漿期在人工氣候箱中進行低溫脅迫處理,利用SPAD502葉綠素測定儀對葉綠素含量進行檢測,結果認為葉綠素含量在各生育期均有下降趨勢。低溫脅迫會使水稻整個代謝和生理過程嚴重受損,在此過程,膜透性增加、葉綠素合成受阻、葉綠體結構遭到破壞、光合能力下降,在此過程,水稻植株體葉綠素含量會明顯降低。
2? ? ?低溫對水稻超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響
作為生物體內重要的抗氧化酶,SOD廣泛存在于各類生物體內。SOD具有特殊的生理活性,是生物體內清除氧自由基的核心物質,可使水稻免(少)受氧傷害,SOD活性在生物體內水平的高低是表征衰老和死亡的直觀指標。低溫脅迫后,水稻SOD活性會顯著降低,葉片也會表現較為明顯的冷害現象。此外,孕穗期低溫會使早稻倒兩葉SOD活性下降,葉綠素含量和光合速率均下降,造成光合同化物減少。同時,穎花受精率和可育率下降。
3? ? ?水稻在低溫下對過氧化氫酶(CAT)活性的影響
CAT存在于細胞的過氧化物體內,其主要作用在于催化H2O2分解為H2O與O2,植物細胞中的CAT能夠參與光呼吸以及共生性氮固定。朱珊等以淦鑫 203為水稻供試品種,以孕穗期葉片為試驗材料,采用紫外吸收法對處理后水稻的CAT活性進行測定,結果發現,在遭受低溫脅迫后CAT活性有所增加,在此過程,電導率有所升高。Kuk等研究了水稻葉片與根系抗氧化系統對低溫脅迫后的響應,結果發現低溫脅迫后水稻葉片的內源保護酶 CAT以及根系中 SOD和CAT活性均有所增強,對于抵御低溫所造成的傷害具有較好效果。
4? ? ?水稻在低溫條件下對過氧化物酶(POD)活性的影響
POD是由微生物或植物產生的一類氧化還原酶,其可催化諸多反應,POD是以過氧化氫為電子受體催化底物氧化的酶,主要存在于細胞的過氧化物酶體中,以鐵卟啉為輔基,可通過對過氧化氫氧化酚類和胺類化合物的催化,起到消除過氧化氫和酚類、胺類毒性的雙重作用。POD在植物體中參與光呼吸作用,將光合作用的副產物乙醇酸氧化為乙醛酸和過氧化氫。李海林等對低溫處理后幼苗葉片的POD采用愈創木酚法測定,結果發現,低溫處理后的水稻葉片中POD的含量有所上升且高于處理前的含量。
5? ? ?水稻在低溫條件下對游離脯氨酸(Pro)的影響
作為植物蛋白質的組分之一,Pro以游離狀態廣泛分布在植物體中。在低溫等逆境生理條件下,許多植物體內Pro大量積累。積累的Pro除了作為植物細胞質內滲透調節物質外,還在穩定生物大分子結構、降低細胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫調節細胞氧化還原等方面起到重要作用。植物體內的脯氨酸含量在一定程度上反映了植物的抗逆性。在低溫條件下,植物組織中脯氨酸含量增加,可提高植物的抗寒性。
6? ? ?水稻在低溫條件下對丙二醛(MDA)的影響
MDA是膜脂過氧化的最終產物之一,其產生可加劇膜的損傷,因此在植物衰老生理和抗性生理研究中可作為重要參考指標,可廣泛用于鑒別逆境脅迫對生物膜的危害程度。在低溫脅迫條件下,水稻植株體內可積累過多活性氧自由基,會引起膜脂過氧化,進而導致低溫傷害,同時積累了大量膜脂過氧化產物丙二醛,可見,低溫脅迫有利于MDA含量的增加。
參考文獻
[1]陳瑋,李煒.水稻RIL群體芽期耐冷型基因的分子標記定位[J].武漢治污學研究,2005,23(2):116-120.