青海玉樹高原不同生境類型蝶類群落結構與多樣性

旦智措,鮑 敏,馬存新,李雷雷,郝會文,成 帆,才項卓瑪,陳振寧

青海師范大學生命科學學院,青海省青藏高原藥用動植物資源重點實驗室,西寧 810008

生物多樣性是人類賴以生存的物質基礎,其保護是當前國際社會矚目的重大環境問題,對維持區域可持續發展具有重要的意義[1]。蝴蝶種類豐富、分布廣泛,環境的細微變化能夠迅速、準確地反映在蝴蝶的種群動態和群落結構特征中,因此,蝴蝶非常適合用來監測環境變化趨勢、生態系統健康狀況、人力活動對生態系統的干擾程度等,成為公認的生物多樣性監測指示生物[2]。近幾年來,有研究者對玉樹地區的蝴蝶資源進行過一些調查,主要集中在種類調查和區系分析方面[3- 5],并未對該地區的蝴蝶群落多樣性進行分析和評價。為進一步了解玉樹高原地區蝴蝶種群動態和群落多樣性,在前人研究的基礎上,于2016—2017年對該地區的蝶類資源進行了系統的調查,對該地區的蝴蝶群落多樣性及月季變化進行研究,為玉樹高原地區的蝶類資源保護和環境質量監測提供基礎資料。

1 自然環境概況

玉樹市地處青藏高原東部,位于青海省玉樹藏族自治州最東部,境內平均海拔4490 m,地形以山地高原為主,通天河、扎曲在玉樹市境內流過。地理位置為89°35′—97°55′E,31°35′—36°30′N,屬于典型的高原高寒氣候。晝夜溫差大,年均溫-2.5—4.9℃,全年降水量387—526.1 mm,多集中于5—9月[5]。

2 研究方法

2.1 研究地概況

根據環境、海拔高度和植被類型在玉樹市選取5種不同生境類型:

Forest:森林(3570—3757 m),位于龍日村溝內,主要建群種有青海云杉(Piceacrassifolia)、大果圓柏(Sabinatibetica)等。

Shrub:灌木(3501—3574 m),位于通天河畔勒巴溝內,灌木和草本植物豐富,主要植物有中國沙棘(Hippophaerhamnoides)、美麗茶藨子(Ribespulchellum)、甘青鐵線蓮(Clematistangutica)、巖生忍冬(Lonicerarupicola)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、中國黃花柳(Salixsinica)、鮮黃小檗(Berberisdiaphana)、西北小檗(Berberisfranchetiana)、草玉梅(Anemonerivularia)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)等。

Alpine shrub:高寒灌叢(3735—3985 m),位于索榮溝內,灌叢和草本植物豐富,主要植物有頭花杜鵑(Rhododendroncapitatum)、窄葉鮮卑花(Sibiraeaangustata)、金露梅(Potentillafruticosa)、昌都錦雞兒(Caraganachangduensis)、高山柳(Salixcupularis)、草玉梅(Anemonerivularia)、小嵩草(Kobresiahumilis)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)等。

Alpine meadow:高寒草甸草原(4183—4382 m),位于勒巴溝內,植被以高寒植被為主,主要植物有小嵩草(Kobresiahumilis)、圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)、短管兔兒草(Lagotisbrevituba)、墊狀點地梅(Androsacetapete)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、青藏龍膽(Gentianafuttereri)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)等。

Naked rock:裸巖(4427—4662 m),位于索榮溝內,海拔在5種生境中最高,植被稀少,主要植物有唐古特紅景天(Rhodiolatangutica)、水母雪兔子(Saussureamedusa)、梭砂貝母(Fritillariadelavayi)、紅花紫堇(Corydalispunicea)等。

2.2 研究方法

(1)研究時間

于2016和2017年的5—8月中旬逐月對玉樹市所選取的5種生境采用樣線法進行調查,選擇晴朗或多云天氣,蝶類活動頻繁的10:00—17:00。

(2)數據記錄方法

生境內樣線長度2 km,以1—1.5 km/h的速度沿樣線緩慢勻速前行,樣線寬度設置左右2.5 m。行進過程中仔細觀察和記錄所發現的蝴蝶種類及數量,對于常見且能及時辨認的種類,只記錄數量,不能及時辨認或疑難蝶種,網捕后確認種類并原地釋放,當場不能確定的,少量網捕編號,帶回實驗室利用圖鑒或請專家進行鑒定到種或屬。

(3)鑒定與數據統計

依據《中國蝶類志(上、下冊)》、《中國蝴蝶圖鑒(全4冊)》、《中國灰蝶志》、《中國動物志昆蟲綱(第二十五卷)鱗翅目鳳蝶科》、《中國動物志昆蟲綱(第五十二卷)鱗翅目粉蝶科》、《中國動物志昆蟲綱(第五十五卷)鱗翅目弄蝶科》、《中國蛺蝶科志(鱗翅目,錘角亞目)卷一》進行鑒定與分類[6- 12],分別統計數據。

2.3 數據分析

(1)多樣性指數(H′)采用Shannon-Wiener公式[13-14]:

H′=-∑PilnPi

式中,Pi是第i種的個體比例,Pi=Ni/N,N是第i種的個體數,N是全部物種的個體總數。

等級多樣性指數公式為:

H′(GS)=H′(G)+H′(S)

式中,H′(G)為屬級多樣性,H′(S)為種級多樣性。

(2)均勻度指數(J)采用Pielou公式[14]:

J=-∑PilnPi/lnS

式中,J為均勻度,-∑PilnPi為Shannon-Wiener多樣性指數,S為物種數。

(3)優勢度指數(D)采用Berger-Parker公式[15]:

D=Nmax/Nt

式中,Nmax:優勢種的種群數量;Nt:所有種類的種群數量。

(4)物種豐富度(R)采用Margalef公式[15]:

R=(S-1)/lnN

式中,S為物種數,N為個體數。

(5)群落相似性系數采用Jaccard的相似性系數公式[13]:

I=c/(a+b-c)

式中,a為A生境物種數,b為B生境物種數,c為A、B兩生境共有的物種數。根據Jaccard的相似性系數原理,當I為0—0.25時,為極不相似;I為0.25—0.50時,為中等不相似;I為0.50—0.75時,為中等相似;I為0.75—1.00時,為極相似。

3 結果和分析

3.1 青海玉樹高原區蝶類群落特征

3.1.1 蝶類群落結構特征

2016和2017年5月—8月,共記錄到蝶類個體數1580頭,62種,隸屬于7科40屬(附表)。其中鳳蝶科1種,絹蝶科7種,粉蝶科12種,眼蝶科9種,蛺蝶科12種,灰蝶科16種,弄蝶科5種。

根據調查結果,統計各科蝴蝶群落數量特征的各項指數(表1)。從物種的組成看,灰蝶科>蛺蝶科=粉蝶科>眼蝶科>絹蝶科>弄蝶科>鳳蝶科;從個體數量看,蛺蝶科>灰蝶科>粉蝶科>眼蝶科>絹蝶科>鳳蝶科>弄蝶科,多樣性指數排序為:灰蝶科>眼蝶科>蛺蝶科>粉蝶科>弄蝶科>絹蝶科>鳳蝶科;均勻度指數排序為:眼蝶科>絹蝶科>弄蝶科>蛺蝶科>粉蝶科>灰蝶科>鳳蝶科;優勢度指數排序為:絹蝶科>眼蝶科>粉蝶科>蛺蝶科>灰蝶科>弄蝶科>鳳蝶科;物種豐富度指數依次為:灰蝶科>粉蝶科>絹蝶科>蛺蝶科>弄蝶科>眼蝶科>鳳蝶科。

3.1.2 蝶類群落區系特征

從世界地理區系看,該地區古北界19種,占總種數的30%,東洋界2種,占總種數的3%,兩界共有種(廣布種)41種,占總種數的67%;從中國地理區劃來看,多區共有種占大多數,單一區種類較少,青藏區特有成分12種,占總數的19%。玉樹市在中國動物地理區劃上屬于古北界青藏區,但其蝴蝶區系組成上古北種僅占30%,廣布種以67%占絕對優勢,這與其特殊的地理位置和復雜的生境有著密切的關系,該區位于古北界青藏區的邊緣,靠近東洋界的西南區,且境內的通天河峽谷作為一條天然通道,為少數環境適應能力較強的蝶類創造了滲透北移的條件。除此之外,該地區的氣候雖然寒冷,但蝴蝶種類相較于典型的青藏區內陸更為豐富,與該區緯度較低，有相鄰較低海拔的蝶類種類的滲透有關。

表1 不同科屬蝴蝶群落多樣性

H′(F)：科級多樣性指數；H′(G)：屬級多樣性指數；H′(S)：種級的多樣性指數

3.2 不同生境類型的蝶類群落與多樣性

3.2.1 不同生境類型的蝶類群落特征

根據調查結果,統計生境蝴蝶群落數量特征的各項指數(表2),高寒灌叢生境在個體數量上最多。從物種組成上看,灌木=高寒灌叢>森林>裸巖>高寒草甸草原;從個體數量看,高寒灌叢>灌木>裸巖>高寒草甸草原>森林;多樣性指數依次為灌木>森林>高寒灌叢>裸巖>高寒草甸草原;均勻度指數依次為裸巖>森林>高寒灌叢>灌木>高寒草甸草原;優勢度指數依次為高寒草甸草原>高寒灌叢>森林>裸巖>灌木;物種豐富度指數依次為灌木>高寒灌叢>森林>裸巖>高寒草甸草原。

表2 不同生境蝴蝶群落多樣性指數

H′(F)：科級多樣性指數；H′(G)：屬級多樣性指數；H′(S)：種級的多樣性指數

由表2可知,灌木生境蝶類多樣性指數、均勻度指數、物種豐富度指數都比較高,由于該生境內灌木和林下植被種類豐富,水源充足,溝內狹窄，氣候溫暖,相較于其他生境存在有較多的蝴蝶寄主植物和蜜源植物。灌木生境的優勢度指數最低，優勢種不明顯，表明其生境內的自我調節能力強，適合多種蝶類的生存，蝴蝶種類豐富。

高寒草甸草原的多樣性指數、均勻度指數、物種豐富度指數都比其他生境低,該生境內海拔較高,是為蝴蝶生長發育的主要制約因素。優勢度指數高于其他生境,表明在該生境中蝴蝶種類和數量分布不均勻,生境內自身調節能力弱,抗外界干擾能力差。

裸巖生境在5種生境中的海拔最高,該生境內蝶類屬數和種數都較少,并且多樣性指數、物種豐富度指數、優勢度指數都較低,主要是因為該生境海拔較高、溫度低、植物種類稀少,只適合少數高海拔蝶類生存。

3.2.2 不同生境蝶類群落相似性分析

不同生境蝴蝶分布的相似性系數中(表3),森林生境與灌木、高寒灌叢、高寒草甸草原、裸巖生境,高寒灌叢與高寒草甸草原和裸巖生境的物種相似性系數都在0.25—0.05之間,為中等不相似。灌木生境和高寒草甸草原、裸巖生境,高寒草甸草原和裸巖生境的物種相似性系數都在0.50—0.75之間,為中等相似。灌木生境和高寒灌叢的物種相似性系數在0—0.25之間,為極不相似。

表3 不同中生境中相同蝴蝶種數及相似性系數

由表3可知,灌木和高寒灌叢的物種相似性為極不相似,這主要是由于二者海拔差距較大,植被組成各不相同,而且在空間距離上也相隔較遠。高寒草甸草原和裸巖的物種相似性為中等相似,這主要是因為二者海拔高度較相近,并且植物分布有相似。

3.2.3 不同生境蝶類群落的月季變化特征

對各月份蝴蝶個體數、種數、多樣性指數、豐富度指數進行時序動態分析(圖1、圖2)。7月份蝴蝶的種類最多,共40種,5月份蝴蝶的種類最少,共15種,個體數的高峰出現在8月份,共495頭,5月份蝶類個體數最低,共116頭。多樣性指數從5—7月逐漸升高,并且在7月達到最高點,隨后逐漸下降,物種豐富度指數從5—7月逐漸上升,并且在7月達到最高點,隨后逐漸下降。蝴蝶的多樣性指數和物種豐富度指數都在7月份達到最高值。這種變化趨勢與當地的氣候變化相符,5月份玉樹地區溫度較低,活動的蝴蝶大部分是以成蟲越冬、或以老齡幼蟲越冬的種類,因此蝴蝶的種類和數量都較少。6月份溫度上升,大部分植物進入展葉期,以薔薇科及小檗科等植物為寄主的箭紋絹粉蝶和以十字花科植物為寄主的皮氏尖襟粉蝶和大衛粉蝶在此時羽化成蝶。7月份是玉樹市溫度最適合植物生長的季節,蝴蝶的豐富度達到最高。此時植物進入花期,生長繁茂,開花植物會吸引婀灰蝶、珍蛺蝶等訪花蝴蝶并為它們提供食物來源。8月份溫度降低，氣溫的變化對蜜源植物和寄主植物都有影響，蝴蝶成蟲逐漸減少，開始以不同蟲態越冬。

圖1 玉樹市蝴蝶物種數和個體數的時間動態 Fig.1 Temporal dynamics of the number of the butterfly species and individuals in Yushu city

圖2 玉樹市蝴蝶多樣性指數和豐富度指數的時間動態 Fig.2 Temporal dynamics of diversity index and richness of butterfly in Yushu city

4 結論與討論

4.1 玉樹高原蝶類資源

玉樹市以其獨特的地理位置、復雜多樣的地形地貌和豐富的植物資源,為蝶類提供了良好的生存環境。陳振寧等[5]在玉樹地區蝴蝶調查中記錄到蝶類7科30屬47種,而本次研究記錄到蝶類7科40屬62種,從各科蝴蝶的種數來說,本次研究所調查到的粉蝶科、灰蝶科、弄蝶科蝴蝶種類比陳振寧等[5]所記錄種類增多,本次調查新記錄到蝴蝶34種。

4.2 蝶類群落結構特征

由附表可見,粉蝶科的大衛粉蝶(Pierisdavidis)、皮氏尖襟粉蝶(Anthocharisbieti),眼蝶科的古北擬酒眼蝶(Paroeneispalaearctica)、蛺蝶科的曲斑珠蛺蝶(Issoriaeugenia)、灰蝶科的婀灰蝶(Albulinagaborronkayi)在本地區分布較普遍,鳳蝶科僅有金鳳蝶(Papiliomachaon)1種,絹蝶作為高海拔地區分布的代表種,在該地區分布較多,弄蝶科蝴蝶種類及數量都較少;灌木生境蝴蝶種類較多,裸巖生境和高寒草甸草原蝴蝶種類較少,這與該地區的海拔高度有關,各生境中蝶類群落的物種數總體上隨著海拔的逐漸升高呈逐漸下降趨勢,多樣性指數也呈現出較明顯的下降趨勢,這與張鑫等[16]、陳振寧等[5]的研究結果相符。

4.3 不同生境蝶類多樣性

植物及其環境是蝴蝶賴以生存的基礎，也是蝴蝶的食物來源，同時由于對寄主植物的依賴性，蝴蝶的分布以寄主植物為中心，因此植被豐富程度和植物種類組成是影響蝶類群落的重要因素[17-18]。

不同生境蝶類物種豐富度的順序為:灌木>高寒灌叢>森林>裸巖>高寒草甸草原。通過對不同生境蝴蝶種類和數量的比較,發現蝴蝶種類和數量與生境類型的復雜程度呈正相關,即生境越復雜,蝴蝶種類和數量越多,這與陳振寧等[19]、王敏等[20]研究的結果相符。

4.4 蝶類多樣性保護

玉樹地區獨特的地理位置,使其擁有豐富的動植物資源,同時也為蝶類提供了適宜的棲息環境,有利于蝶類種群發展。近些年隨著雪線上移,部分分布在高寒草甸草原生境的蝶類向高海拔的裸巖生境遷移,使裸巖生境的物種豐富度增加,而高寒草甸草原生境的物種多樣性減少,有研究表明,物種豐富度與海拔高度呈峰狀關系[21- 22],如果低海拔物種的遷移不能夠補償高海拔物種的減少,那么低海拔物種向高海拔遷移最終導致整個地區的物種豐富度的下降[23],為了降低氣候變化對蝴蝶生物多樣性的影響,應該加強氣候變化對生物多樣性具體影響的研究,并積極尋求適應性應對辦法,以減少氣候變化帶來的負面影響。

昆蟲是生態系統中的重要組成部分,蝴蝶成蟲可為植物授粉,幼蟲主要寄生在植物表面,其整個生活史都與植物密切相關。蝴蝶類群分布格局的變化會導致其與寄主植物之間協同關系的改變,為了有效的對其進行保護,需要增強對蝴蝶物種的監測,減少本地物種的高海拔遷移現象,有效的保護當地的蝶類資源。

附表 玉樹不同生境蝴蝶的種類與數量

W：廣布種，the widely distributed species；P：古北種，the palaearctic species；O：東洋種，the oriental species