川南地區毛竹和林下植被芒箕細根分解特征

任立寧,劉世榮,蔡春菊,王 一,吳溪玭,郭明明

國際竹藤中心, 北京 100102

森林生態系統中,凋落物分解對土壤養分周轉、能量流動方面發揮著重要的作用[1- 2]。森林生態系統一般都是多種植物的復合系統,凋落物主要以混合狀態而非孤立的形式存在[3]。這種混合狀態可以改變凋落物的分解環境[4-5]、異質凋落物間的養分互補[6-8],以及以凋落物為食物或棲息生境的土壤動物和微生物群落等[9-12],從而影響凋落物的分解和養分循環的快慢。近年來,混合凋落物的研究逐漸受到重視,然而混合凋落物分解和養分釋放產生的混合效應并無一致的結論,主要表現為正效應[13-14]、負效應[15-16]和加和效應[17]。綜合30項研究結果發現,70%混合凋落物葉分解表現出非加合效應(正效應或負效應)[18],即混合凋落物的實際分解速率偏離于期望分解速率。混合凋落物的分解過程并非簡單的物種豐富度問題,期間不僅和不同物種的特異性性質有關,還受它們的物理和化學性質組分的差異的影響,甚至最終改變混合凋落物分解的結果[19]。因此,深入了解凋落物分解的混合效應對于認識同一生態系統中不同物種間的相互作用和關系具有重要意義。細根是生態系統碳以及其他養分輸入的主要途徑[20-21],然而關于凋落物分解的研究只有2%集中在根系上[22],且大部分研究主要探討單一物種間的分解特征[23-28]。且與地上凋落物混合分解相比,細根混合分解研究較少[18,29]。

林草復合系統在物質生產、調節生態系統養分中的作用日益被重視[30]。榿木(Alnusformosana)-黑麥草(Loliumperenne)[31]、光皮樺(Betulaluminifera)-牛鞭草(Hemarthriacompressa)[32]等林草復合模式細根分解研究表明,牧草促進了林木細根的分解和養分釋放,有利于地力的維持和恢復。目前,竹林作為我國一種主要的森林類型,具有分布廣、面積大、生長快等特點,高效的固碳能力對調節大氣CO2濃度具有重要作用[33-34]。然而竹林和灌草復合模式下細根分解和養分動態特征還不清楚,相關研究還有待加強。本研究以四川省長寧縣典型竹林——毛竹(Phyllostachysedulis)和林下植被優勢種芒箕(Dicranopterispedata)為研究對象,對比毛竹和芒箕細根的化學特征,分析兩種植被單獨以及混合細根分解和養分動態的變化特征,探討毛竹細根和芒箕細根之間相互作用的潛在機制,旨在為毛竹林林下植被的合理經營管理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于竹資源分布較為豐富的四川省長寧縣蜀南竹海景區內(105°00′59′′—105°01′07′′E,28°27′57′′—28°28′07′′N)。該區域屬典型的中亞熱帶濕潤性季風氣候,溫暖濕潤,年均氣溫18.3℃,年均降雨量1114.2mm,年均空氣相對濕度83%,日照時數1148h,無霜期達350d以上。主要土壤類型有山地黃壤、紫色土。地貌以中低山地和丘陵為主,由于受地形地貌影響,區域氣候垂直變化明顯。植被覆蓋率為42%,主要竹種有毛竹(Phyllostachysedulis)、苦竹(Pleioblastusamarus)、梁山慈竹(Dendrocalamusfarinosus)和硬頭黃竹(BambusarigidaKeng)等,林下優勢植物有芒萁(Dicranopterispedata)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、狗脊(Woodwardiajaponica)、里白(Diplopterygiumglaucum)等[35-36]。

1.2 試驗設計

選取林分條件(密度、年齡結構)和環境條件(海拔、坡向、坡位、坡度等)基本一致的毛竹林樣地類型,設置6個20m×20m標準樣地(表1)。

在樣地外挖取0—20cm土層的毛竹和芒箕細根(<2mm),用流水沖洗干凈后65℃烘干至恒重,裝進孔徑為1mm的凋落物分解袋,每袋裝2g干樣品。2016年6月1日,每個樣地內隨機放置36個(12個毛竹,12個芒箕,12個毛竹&芒箕)細根分解袋,細根分解袋放置時,用鐵鍬沿與水平面成45°角20cm深輕輕將細根分解袋埋入土壤中,這有利于細根樣品與土壤表明的充分接觸。每3個月收回一次,共收集4次。

表1 毛竹林樣地概況

1.3 取樣方法及分析

分別于2016年9月1日、12月1日和2017年3月1日、6月1日,從每個樣地內取回分解袋,將袋內其他物質(如新長的植物根,小動物等)檢出,剩余細根用清水洗滌干凈,然后65℃烘干至恒重,得出分解后的剩余干重。細根粉碎過100目篩后待用,全碳(C)含量采用重鉻酸外加熱氧化法測定,全氮(N)、全磷(P)的含量采用H2SO4/H2O2消煮法,用Smartchem 300全自動化學分析儀測定。用LI8100配備的水分和溫度探頭測定細根分解袋附近的表層土壤溫度和含水量,每半月記錄一次數據,連續監測整個細根分解周期。

1.4 統計與分析

1.4.1 細根干重剩余率(%)

干重剩余率(MR)=(Mt/M0)×100

式中,M0為初始凋落物干重(g),Mt是t時凋落物分解剩余干重(g)。

1.4.2 細根分解速率(k)

凋落物分解動態擬合采用Olson指數衰減模型[37],凋落物分解系數(k)：

ln(Mt/M0)=-kt

式中,k為凋落物分解系數。凋落物分解的半衰期(t0.5)和分解95%時所需要的時間(t0.95)分別為：t0.5=0.693/k,t0.95=3/k。

1.4.3元素剩余率(%)[38]

元素剩余率(NR)=100×(Ct×Mt)/(C0×M0)

式中,C0為初始元素含量(g/kg),Ct為t時凋落物元素含量(g/kg)。

1.4.4混合細根期望干重剩余率和養分剩余率(%)[39]

期望干重剩余率=100×(M1×MR1+M2×MR2+……+Mn×MRn)/(M1+M2+……+Mn)

期望養分剩余率=100×(N1×NR1+N2×NR2+……+Nn×NRn)/(N1+N2……+Nn)

式中,M和N表示各組分在混合物中的初始干重和養分含量,MR和NR表示t時各組分單一細根的干重剩余率和養分剩余率,本研究中混合細根組分為2個,n=2。

1.4.5 數據處理與統計檢驗

利用SPSS 19.0軟件進行統計分析,采用T-檢驗法檢測毛竹和芒箕細根間干重剩余率、養分剩余率的差異,及混合細根干重剩余率和養分剩余率的實測值與期望值間的差異,采用Pearson法檢測細根干重損失量與土壤含水量、土壤溫度的相關性；利用Sigmaplot 12.5制圖。

2 結果與分析

2.1 細根初始化學組成

毛竹和芒箕的細根初始化學組分存在顯著差異(表2)。其中,毛竹細根全碳(C)含量顯著高于芒箕,但細根全氮(N)和磷(P)含量低于芒箕(P<0.05)；毛竹細根碳氮比(C/N)和碳磷比(C/P)顯著高于芒箕,而氮磷比(N/P)則呈現出相反的趨勢(P<0.05)。

表2 細根的初始化學組成

數據為平均值±標準誤差(n=6),同列數據后標有的不同字母表示兩物種間差異顯著(P<0.05)

2.2 單種細根分解速率和分解過程中的養分動態

隨著分解時間的進程,毛竹和芒箕細根干重剩余率均呈逐漸下降的趨勢,且細根分解總體表現為初始階段分解最快,后期分解逐漸減慢。分解1年后,毛竹和芒箕細根干重剩余率分別為52.02%和65.33%(圖1)。分解常數k值的生態意義是值越大,凋落物分解速率越快,從表3可以看出毛竹細根年分解速率(0.66±0.04)明顯高于芒箕(0.42±0.41)(P<0.05),Olson的指數方程能夠較好模擬兩種植被細根的分解過程,毛竹和芒箕相關系數(R2)分別為0.8967和0.9137(表3)。

圖1 單一細根分解過程中干重和養分含量的變化 Fig.1 Single fine root decomposition rates and nutrient dynamics duiring decomposition*表示種間差異顯著(P<0.05)

類型 Type回歸方程Equation相關系數R2Correlation efficiency分解常數Decomposition rate半衰期Time of half decomposition/a分解95%時間Time of 95% decomposition/a毛竹P. edulisy=1.0524e-0.154t0.89670.66±0.04a1.07±0.06b4.64±0.28b芒箕D. pedatay=1.0412e-0.101t0.91370.42±0.41b1.68±0.14a7.26±0.59a

數據為平均值±標準誤差(n=6),同列數據后標有的不同字母表示兩物種間差異顯著(P<0.05)

毛竹和芒箕細根碳(C)、氮(N)、磷(P)剩余率整體均呈下降趨勢,說明細根碳(C)、氮(N)、磷(P)元素均表現為釋放狀態。分解1年后,毛竹和芒箕細根中碳(C)剩余率分別為34.38%和54.26%,氮(N)剩余率分別為70.08%和46.79%,磷(P)剩余率分別為42.44%和38.35%。毛竹細根碳(C)、釋放速率顯著高于芒箕(P<0.05),而氮(N)、磷(P)釋放速率則表現出相反趨勢(圖1)。

2.3 細根混合對分解速率和分解過程中養分動態的影響

將混合細根的實測干重剩余率與細根單獨分解得出的期望干重剩余率進行比較發現,毛竹和芒箕細根的混合分解沒有表現顯著混合效應(正效應或負效應)(圖2)。細根混合對分解過程中碳(C)、氮(N)、磷(P)元素釋放的影響不同。在整個1年的分解過程中,實測碳(C)剩余率比期望值平均低12%(P<0.05)；混合分解對氮(N)元素的釋放影響在不同的分解階段不同,在細根分解的前3個月,實測氮(N)剩余率比期望值高約8%(P<0.05),后9個月分解階段無顯著差異；混合分解對磷(P)元素的釋放無顯著影響。這些結果說明細根混合在整個分解階段促進了碳(C)元素的釋放,在分解階段初期抑制了氮(N)元素的釋放,但整個分解階段磷(P)元素的釋放無混合效應(圖2)。

圖2 混合細根干重和養分的實測剩余率與期望剩余率 Fig.2 Observed and expected mass and nutrient remaining in mixtures fine root*表示實測值與期望值差異顯著(P<0.05)

2.4 環境因子對細根分解的影響

環境因子與細根干重損失之間的相關分析表明,毛竹和芒箕細根的干重損失與土壤溫度呈極顯著正相關(P<0.01),與土壤含水量無顯著相關關系(表4)。

表4 細根干重損失量與土壤含水量、溫度的關系

**P<0.01

3 討論

3.1 細根分解速率

根系分解受到環境因子和細根質量等的影響[2,22,40]。環境因子中土壤含水量、溫度通過影響土壤微生物和酶活性來影響分解速率[41]。研究發現細根分解速率與土壤溫度呈顯著正相關關系(表4),這支持以往研究中細根分解速率隨溫度升高而加快的結果[42]。細根分解速率與土壤含水量無顯著相關關系,這可能和本研究區相對穩定的土壤濕度有關。可見,在本研究區內,土壤溫度對細根的分解速率比土壤含水量的影響更突出。

細根質量對分解的影響體現在根的化學性質和形態學兩方面[22]。研究表明,具有較高的初始N含量和較低的碳氮比(C/N)化學性質的凋落物,往往分解速率更快[43-45]。然而,細根較低的碳質量(較少的可溶性碳水化合物和較高的酸不溶性物質)[46]或較小的直徑、過高的氮(N)含量都可能抑制細根分解[47]。這是因為細根中氮(N)濃度越高,易形成N-木質素絡合物[48],或者更細的根包被著外生菌根,極大地改變了細根的物理結構和化學性質,形成抗分解保護機制,降低了分解速率[49]。研究中毛竹細根分解速率高于芒箕。這個結果可能一方面是由于毛竹細根更低的初始氮(N)含量和更高的碳氮比(C/N)(表1),另一方面是由于毛竹細根直徑大于芒箕,有利于被分解。

研究中,毛竹和芒箕細根分解前3個月較快,失重率分別達到29.17%和19.42%,后期分解速率逐漸放緩,失重率分別降低到4.08%和3.12%(圖1)。根系分解的階段性特征與以往研究結果一致[42]。這可能是初期細根中碳水化合物的含量相對高,為微生物的分解提供了良好的條件[50],而后期與難分解的木質素等的累積有關[51]。

3.2 細根養分釋放

環境因子、土壤養分狀況、元素初始養分濃度、元素本身的特性和在根系中存在的形態都可能影響細根養分釋放[52]。因為毛竹和芒箕細根的分解環境和土壤狀況在本試驗中都基本一致,所以元素的初始濃度差異可能是影響養分釋放速率不同的關鍵因子。元素的初始濃度越高,養分的釋放速率越快。如毛竹細根的初始碳(C)含量顯著高于芒箕細根(表1),結果表明毛竹細根的碳釋放速率顯著高于芒箕(圖1),氮(N)和磷(P)元素的釋放速率與相應初始元素含量的關系表現出相同的規律。

養分元素在分解過程中一般表現為淋溶-富集-釋放、富集-釋放、和直接釋放3中模式[53]。在細根分解過程中,養分釋放受初始養分濃度的影響[52]。凋落物初始氮(N)含量和碳氮比(C/N)是影響N的釋放或富集的關鍵因素[54],有研究表明初始氮(N)含量范圍在0.6%—2.8%范圍時開始釋放[55],碳氮比(C/N)高于5—15時發生富集,低于5—15時開始釋放[56]。毛竹和芒箕細根初始氮(N)含量均在凈釋范圍內,碳氮比(C/N)均高于15,但N表現為直接釋放(圖2),這說明氮(N)釋放是一個復雜的過程,并不單由初始氮(N)含量和碳氮比(C/N)決定。同時,凋落物碳磷比(C/P)是影響P的釋放或富集的關鍵因素[57], 凋落物磷(P)釋放的臨界值為240[58]。毛竹和芒箕細根碳磷比(C/P)分別為5095和1845,顯著大于臨界值,所以磷(P)表現為直接釋放。

3.3 細根混合對凋落物分解和養分釋放的影響

在一些凋落物混合分解過程中,有些物種分泌的產物可以對其他物種產生有害或有益的影響[59],不同物種組合因各物種的特異性導致其分解速率產生很大差異。混合細根在1年的分解過程中,表現為加和效應(圖2),這與前人的有關的研究相一致[59-60]。這種加和效應的產生原因可能與混合效應的影響大小、物種特異性在凋落物混合整體水平上未能體現出來有關,忽略了各物種間的相互作用,不同物種的正、負效應相互作用彼此平衡,導致總體失重率差異不顯著[61]。此外,混合凋落物產生的混合效應(加和效應或非加和效應)在不同的分解階段表現也會有所不同。如通過對紅花槭(Acerrubrum)、北美喬松(Pinusstrobus)和紅云杉(Picearubens)3種凋落物等比例混合研究表明,混合失重率在分解第1年表現為加和效應,在第2年表現為非加和的正效應[62]；有研究表明落葉樹凋落物等比例混合后分解前期的9個月表現為非加和的正效應,后期的10個月表現為非加和的負效應[18]。本研究分解試驗只進行了1年,研究結果只能表明短期內毛竹和芒箕細根混合對失重率沒有顯著影響,但混合分解在更長的時間周期內是否會產生非加和效應還有待進一步研究。

凋落物混合對分解過程中的養分釋放的作用十分復雜,受不同物種組成、元素間的互相作用、分解階段等多方面影響[29]。有研究表明,混合凋落物中高養分含量凋落物可向低養分含量凋落物提供養分,從而促進了高質量凋落物的養分釋放,減緩了低質量凋落物的養分釋放。在一些分解過程中,碳(C)、氮(N)的釋放有一定聯系[63],如歐洲赤松和玉米葉混合凋落物研究,發現碳從歐洲赤松向玉米轉移較多,而氮(N)是從玉米向歐洲赤松轉移,碳(C)釋放在一定程度上受到氮(N)釋放的限制[8]。本研究中,混合凋落物碳(C)元素的釋放速率實測值顯著快于期望值,這可能是碳(C)含量高的毛竹向含碳(C)量低的芒箕進行了轉移,對毛竹的碳(C)元素釋放的促進作用強于對芒箕的碳(C)元素釋放的減緩作用,導致結果整體表現出混合分解對碳(C)釋放的正效應。類似地,混合分解的養分釋放也表現出不同的階段性。有研究表明,混合凋落物對碳(C)元素的釋放在第1年表現為抑制,而在第2年則表現為促進作用[64]。本研究中混合分解初期對毛竹氮(N)元素釋放的減緩作用強于對芒箕氮(N)元素釋放的促進作用,從而混合分解氮(N)釋放初期表現為負效應；磷釋放未表現出混合效應,這可能與細根混合對毛竹和芒箕磷(P)釋放的作用(促進或減緩)相當有關,也可能和細根分解周期長短有關,1年的分解時間還未表現出一定的混合效應。

4 結論

單獨分解過程中,毛竹細根分解速率快于林下植被芒箕,養分釋放特征均表現為直接釋放。混合分解中毛竹和芒箕細根混合對分解速率沒有表現出顯著的混合效應,但影響了細根分解中養分元素的釋放過程其中顯著促進了碳(C)元素的釋放,抑制了分解初期氮(N)元素的釋放。林下植被芒箕可能通過影響分解過程中的養分釋放進而影響毛竹林生態系統的養分循環。在本研究區,土壤溫度是影響毛竹和林下植被細根分解速率的關鍵環境因子,細根初始養分濃度是影響養分釋放模式和釋放速率的關鍵因子。