水淹條件下灰化薹草和虉草活體、枯落物分解過程的比較

高敏敏,萬凌凡,馬燕天,,鄒 鋒, 何 亮, 劉以珍,,葛 剛,,*

1 南昌大學生命科學學院,南昌 330031 2 鄱陽湖環境與資源利用教育部重點實驗室,南昌 330031

濕地是全球最大的碳庫,濕地生態系統中碳的收支平衡對于全球碳預算至關重要[1]。濕地植物構成了整個生態系統初級生物量的主體,濕地植物枯落物分解速率的快慢,直接影響到碳、氮、磷等營養元素向土壤庫的歸還過程,進而影響地上植被的群落構建以及濕地碳存儲過程[2-3]。同時,枯落物分解過程中釋放的二氧化碳,以及土壤中有機碳發酵產生的甲烷等溫室氣體也會對全球氣候變化產生深遠影響[4-5]。因此對濕地枯落物分解的研究,是了解濕地生態系統物質循環和生態功能的基礎,具有十分重要的科學意義。

濕地水文條件的變化影響著濕地植被的分解過程和分解速率[6]。劉白貴等研究挺水植物枯落物分解發現淹水對植物分解速率影響不顯著[7],而陸珺等研究發現部分水淹對蘆葦立枯物分解有促進作用,但完全水淹會抑制立枯物分解[8]。在淹水梯度方面,Xie研究發現淺水水淹對枯落物分解的促進程度大于深水淹沒[6],Straková在泥炭沼澤地中發現水位下降促進枯落物的分解[9]。在淹水時長及頻率方面,有研究表明淹水時間越長、水淹頻率越大,枯落物分解速率也越快[10]。Dan研究揭示濕地凋落物分解具有典型的階段性,水淹時間是驅動分解的唯一要素而非其他水環境變量[11]。另外Cornwell研究表明植物物種性狀是凋落物分解率的主要控制因素[12]。因此,水文條件和凋落物本身的性質都影響著枯落物的分解[9,13]。盡管前人對于水淹條件下濕地枯落物分解進行大量研究,但由于分解過程的復雜性,許多研究并沒有得出一致的結論。目前已有的大量報道均是針對濕地植物進入自然死亡期后的枯落物開展的,對尚處于生長旺盛期的濕地植物在水淹脅迫下的分解過程及分解機理的研究仍很少被關注。

鄱陽湖是我國最大的過水型淺水草洲湖泊,湖濱濕地生長并發育著大量的濕地植物極大的豐富了濕地生態系統多樣性[14]。在對鄱陽湖濕地生態系統的長期觀測中發現,由于鄱陽湖獨特的水文節律,濕地植物的死亡分解過程具有不同于一般濕地的特征。每年5月湖泊迎來豐水期,大面積的洲灘濕地處于水淹狀態,一方面,自然死亡的濕地植物枯落物在水下進行分解；另一方面,大量濕地活體植物生長正處于旺盛期,在水淹脅迫下濕地植物首先進入水下休眠,如豐水期過長(6個月)濕地植物則死亡分解,退水后鄱陽湖洲灘植被均不見蹤跡,呈現出裸露的光灘地[15],這一分解過程明顯不同于自然死亡枯落物的分解過程。如此大量的濕地植物是否被完全分解？如完全分解,這一快速分解過程是如何完成的？因此我們提出假設認為：(1)水淹條件下濕地植被并不會被完全分解,而是一部分被水流沖走；(2)水淹條件下活體植物與自然死亡枯落物分解過程不同,活體植物分解速率快于枯落物。基于此背景下,本研究選取鄱陽湖最典型的濕地植物灰化薹草(Carexcinerascens)和虉草(Phalarisarundinacea)開展濕地植物分解過程的室內模擬實驗,研究在水淹條件下濕地活體植物和自然枯落后植物的分解差異。本實驗的開展對于了解濕地營養元素歸轉具有重要意義,有利于鄱陽湖濕地的科學管理。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本研究以鄱陽湖濕地優勢植物灰化薹草和虉草為研究對象,薹草和虉草均為多年生草本濕生植物。薹草群落是鄱陽湖分布最廣、面積最大的群落類型,以克隆繁殖為主,有春草和秋草兩個生長階段,生長高程略高于虉草；其中灰化薹草是主要的優勢種,高度一般為60—80 cm,蓋度大于95%。虉草一般分布在含沙量較高的河湖相沉積灘地,從退水后開始生長,至第二年4—5月達生物量頂峰,其群落蓋度隨洲灘出露時間波動較大。

本研究采用分解袋法進行室內模擬實驗。于2016年5月下旬在南磯山濕地收割灰化薹草、虉草的新鮮樣品帶回實驗室,仔細剔除泥沙等雜質后備用。樣品分別做兩部分處理,一部分將新鮮植物風干,并稱取10 g風干薹草、虉草分別裝入分解袋(200目尼龍網,10 cm×15 cm),此處理為模擬植物自然死亡后枯落物的分解過程。另一部分根據多次測定的薹草和虉草的含水量(54.20%和61.05%)稱取20 g新鮮薹草和虉草分別裝入分解袋(其干質量為10.84 g和12.21 g),此處理為模擬活體植物突然被水淹后的分解。將裝有樣品的分解袋放入20 L的塑料桶。事先在塑料桶底部鋪放原位采集的泥沙(厚度10 cm),最后加入蒸餾水16 L,完全淹沒分解袋,在實驗過程中通過補加蒸餾水的方式維持穩定的淹水深度。每種處理設置5個重復,共計20個實驗桶。

1.2 樣品的采集與分析

鄱陽湖豐水期最長為6個月,因此模擬實驗設置為同等時長,布樣時間從2016年5月27日開始,動態取樣時間為此后的第30、60、90、120、150、180 d,共取樣6次。每次分解袋取回后去除樣品上的雜物,60℃烘干至恒重,計算剩余樣品質量及分解速率。干燥樣品磨碎過40目篩后,參照鮑士旦[16]提供的方法分析植物殘體的總有機碳(TOC)、總氮(TN)和總磷(TP)含量。

1.3 數據處理

根據時間衰減模型Wt=W0e-kt擬合分解模型[17],可得到分解速率常數k(k-1)(t為分解的時間(d),W0為枯落物的初始量,Wt為經t天分解后枯落物的剩余量),t0.95為95%的干物質被分解所需要的時間(a),植物殘留率=Wt/W0。

植物分解過程中元素的積累或釋放可用積累系數(NAI)表示：NAI= (Wt×Xt)/(W0×X0)× 100%,式中Wt為植物在t時刻的干物質重量,Xt為t時刻植物中元素的濃度(g/kg),W0為植物的初始干物質重量,X0為植物中元素的初始濃度(g/kg)[18]。

數據采用SPSS 20.0和EXCEL 2013進行顯著性檢驗和圖形繪制。

2 結果

2.1 植物分解過程中剩余干物質量的動態變化和分解速率

從圖1可以看出,植物分解速率具有明顯的階段性,在不同時段內分解速率不同。所有樣品在最初30 d中的分解速率最快,生物量明顯下降,植物殘留率分別為初始值的42.98%(薹草枯落物)、57.36%(薹草活體)、66.22%(虉草枯落物)和46.33%(虉草活體),并且它們各自之間差異顯著(P<0.05)。根據時間衰減模型擬合方程,在為期180 d的分解實驗中,薹草枯落物和薹草活體的分解速率常數k分別為0.008和0.004；虉草枯落物和虉草活體分別為0.003和0.005(表1)。虉草活體比虉草枯落物分解速率快,而苔草活體比苔草枯落物分解速率慢。實驗結束時,4種樣品未完全分解,殘留率分別為初始值的16.27%(薹草枯落物)、43.15%(薹草活體)、46.53%(虉草枯落物)和34.17%(虉草活體)。

表1 枯落物物質殘留率(y)與分解天數(x)間的指數方程及其相應參數

k：分解速率常數 Constant of decomposition rate；t0.95：95%干物質分解需要的時間(a)Time (a) needed for 95% of dry mass decomposed

圖1 植物分解過程中干物質殘留率Fig.1 The remaining dry mass during decomposition process

2.2 植物分解過程中各營養元素含量動態變化

圖2表示了植物殘體中各元素含量的變化和各元素的NAI值動態。元素含量的變化只能說明在分解過程中該元素在植物殘體中所占的比例,不能直接反映分解過程中元素的損失情況,所以我們通過在每個分解階段元素含量占初始量的百分比來表示元素損失程度。NAI<100%,說明植物分解過程中元素發生了凈釋放,NAI>100%,說明植物分解過程中元素發生了凈積累。

圖2 植物TOC、TN、TP含量變化以及TOC、TN、TP的NAI值Fig.2 The concentration variation and NAI index of TOC, TN and TP during the decomposition processTOC：total organic carbon；TN：total nitrogen；TP：total phosphorus；TOC-NAI：Accumulation index of TOC；TN-NAI：Accumulation index of TN；TP-NAI：Accumulation index of TP

在整個分解過程中,4種樣品TOC含量變化的趨勢不同(圖2)。薹草活體TOC含量整體呈上升趨勢,個別時段有波動；而薹草枯落物TOC含量升高到第150 d后開始下降。虉草活體和虉草枯落物在前120 d TOC含量變化趨勢相同,先升高后降低；在120 d后,虉草枯落物含量持續降低,但虉草活體含量升高。整個分解過程中,虉草活體的TOC含量始終高于虉草枯落物。4種樣品TOC的NAI值一直下降,即都發生了凈損失(圖2)。在最初30 d的分解中TOC釋放率最大,到210 d時,薹草枯落物、薹草活體、虉草枯落物、虉草活體中TOC的NAI值分別為初始值的16.86%、49.84%、44.80%和38.26%。薹草枯落物TOC的NAI值小于薹草活體,而虉草枯落物TOC的NAI值大于虉草活體。

分解過程中4種樣品的TN含量變化趨勢不同(圖2)。薹草活體和虉草枯落物的TN含量變化波動較小,虉草活體TN含量呈上升趨勢；薹草枯落物TN含量波動較大,分解前60 d TN含量明顯升高,隨后降低,到120 d后又開始上升。實驗結束時,薹草枯落物、薹草活體、虉草枯落物和虉草活體的TN含量分別為初始值的158.11%、107.10%、96.19%和145.93%。在整個分解過程中,薹草枯落物的TN含量始終高于薹草枯落物,而虉草枯落物TN含量始終低于薹草枯落物。從TN的NAI值來看,4種樣品TN都發生了凈釋放,在局部時期有相對凈積累。在前30 d的分解中4種樣品TN的NAI值快速下降。薹草枯落物的NAI值在第60—90 d驟降,從75.70%降低到32.84%。虉草枯落物的NAI值在30—150 d有升高趨勢。實驗結束時,4種樣品TN的NAI值分別為初始的25.52%(薹草枯落物)、49.52%(薹草活體)、43.45%(虉草枯落物)和49.98%(虉草活體)(圖2)。

4種樣品的TP含量隨分解時間的變化波動較大(圖2),薹草枯落物、薹草活體和虉草枯落物的TP含量在前30 d分解過程中均出現降低的現象,而虉草活體TP含量上升,隨后4種樣品TP含量呈不斷上下波動變化。實驗結束后,薹草枯落物和薹草活體的TP含量分別為初始含量的51.10%和50.33%,虉草枯落物和虉草活體分別為98.06%和91.20%。從TP的NAI值變化看(圖2),薹草活體和虉草活體的NAI值持續下降,虉草枯落物和薹草枯落物在第30—60 d出現升高趨勢。在210 d的分解實驗結束時,薹草枯落物、薹草活體、虉草枯落物、虉草活體的NAI值分別降低到8.95%、31.76%、44.16%、31.21%。在整個分解過程中,薹草枯落物NAI值持續小于薹草活體,虉草活體的NAI值小于虉草枯落物(圖2)。

2.3 植物分解過程中C/N比和C/P比的動態變化

在整個分解過程中,虉草枯落物和虉草活體的C/N比始終高于薹草枯落物和薹草活體(圖3)。薹草枯落物的C/N比在第30 d時降低到最小值,然后升高到第120 d后又逐漸降低,而薹草活體C/N比波動不明顯。與薹草枯落物不同的是,在分解過程中虉草枯落物C/N比在第30 d時增高到最大然后持續降低,虉草活體C/N比呈現下降—升高—下降的波動變化。4種樣品的C/P比呈整體升高趨勢。虉草初始C/P比(1131.65)相對薹草(752.37)較高(圖3),兩者之間差異顯著(P<0.05)。

圖3 植物分解過程中C/N和C/P的變化Fig.3 Changes of C/N and C/P of plants during decompositionC/N：total organic carbon/total nitrogen；C/P：total organic carbon/total phosphorus

2.4 植物元素組成對分解速率的影響

根據植物在分解過程中分解速率和各元素含量的相關性分析可知,薹草枯落物分解速率與C/N比呈顯著負相關；薹草活體的分解速率與TP呈顯著正相關,與C/P比和N/P比呈顯著負相關(P<0.05)(表2)。虉草枯落物的分解速率與TN呈顯著負相關,與C/N比呈顯著正相關(P<0.01)；虉草活體的分解速率與TP呈顯著正相關(P<0.01),與C/N比和C/P比均無顯著相關性。

表2 不同樣品分解速率與營養元素化學計量間相關性分析

*. 在 0.05 水平(雙側)上顯著相關; **. 在 0.01 水平(雙側)上顯著相關; TOC：total organic carbon；TN：total nitrogen；TP：total phosphorus；C/N：total organic carbon/total nitrogen；C/P：total organic carbon/total phosphorus；N/P：total nitrogen/total phosphorus

3 討論

3.1 活體植物和枯落物的水下分解速率因植物種類而異

植物分解是一個復雜的過程,是多種因素綜合影響的結果[19-20]。影響植物分解的因素包括了植物自身的質量、環境因素和生物因素[21]。濕地植物的腐爛分解過程包含植物組織的水解、礦質成分及可溶性有機物的溶解、各類有機成分的酶解(植物細胞內的酶)和生物降解,微小顆粒的逸散等[22]。本實驗通過新收割活體薹草和虉草來模擬鄱陽湖濕地活體植物被水淹后的分解過程,而通過風干后的樣品來模擬枯落物的水下分解過程。同種植物在不同處理下其干物質殘留率不同,在前30 d的分解中,薹草枯落物、薹草活體、虉草枯落物、虉草活體的干物質損失率分別達到了57.02%、42.64%、33.78%和44.67%。這與前人研究的結果規律相同,植物在最初第1個月中的分解速率最快,質量損失可達30%—60%[19,23]。這種較快的前期分解主要和前期水溶性物質及易分解的碳水化合物的快速淋溶和降解有關；隨著分解的繼續,木質素等難分解物質不斷積累,導致植物的進一步分解受到抑制,分解速率明顯減慢[24]。本研究的結果表明,水淹脅迫下活體植物以及自然枯落物的基本分解規律分解相似,都具有明顯的階段性,前期分解較快,后期分解較慢。

對于許多濕生植物而言,短期的淹水過程并不能導致植物立刻死亡分解,長期淹水才會導致活體植物死亡。和枯落物相比,活體植物中含有大量有活性的分解酶如轉化酶和蛋白酶[25],另外活體植物中充足的水分利于微生物生長和繁殖,因而活體植物的分解速率往往要比枯落物更快。在本實驗中,我們發現兩種植物的新鮮樣品和干枯樣品的分解規律并不一致,虉草活體比虉草枯落物分解速率快,而薹草活體卻比薹草枯落物分解速率慢。我們認為虉草活體較快的分解速率是由于細胞內的分解酶加速了其分解過程,而薹草活體較慢的分解速率可能與其進入死亡過程較慢有關。有研究發現,活體薹草植物在水淹180 d時植株依然保持活力,而活體虉草植株的主干已經枯萎[26]。薹草和虉草在淹水下的生長狀態、耐受能力與淹水深度和時間關系密切,薹草適應性廣,能耐受完全水淹,而虉草的耐完全水淹能力相對較弱[27]。水淹脅迫下虉草葉片單位質量丙二醛含量比薹草高,葉片膜脂過氧化嚴重,并且虉草中葉綠素含量和過氧化物酶活性都會降低,而相同條件下薹草可以通過提高葉綠素含量和過氧化物酶活性來增強耐受性[28],因而這使得薹草進入死亡分解的過程較慢。而本實驗中活體薹草雖然是離體植物,但在前3次取樣過程中我們觀察到薹草活體樣品依然保持碧綠色,因此前期的淹水過程可能并不會導致薹草活體植物立刻死亡,因而薹草活體植物進入死亡分解的過程較慢,分解速率也相對較低。

3.2 植物分解過程中營養釋放動態與植物本身質量有關

枯落物自身質量是影響枯落物分解難易程度的重要“基質”,主要決定于枯落物的營養元素和有機化合物的種類和濃度,特別是在其他條件相同時,枯落物質量是影響分解的決定性因素[29]。Lee和Buakveckas的研究認為植物C/N比是表征枯落物分解速率的最理想指標,植物初始的C/N比值越小,N含量越高,枯落物分解速率越快[30]。本實驗通過風干后的薹草和虉草來模擬枯落物的水下分解過程,研究發現,薹草枯落物的N含量高于虉草枯落物,并且具有較低初始C/N比的薹草枯落物(C/N=31.90)的分解速率比具有較高C/N比的虉草枯落物(C/N=82.40)的分解速率快,本實驗結果與前人研究規律一致[31-32]。

枯落物分解過程中營養物質含量的變化,受到枯落物自身質量和微生物活動的影響。植物中元素積累-釋放取決于元素的損失率與重量的損失率之間的關系[22]。本研究結果表明,4種樣品C、N、P的NAI值整體呈單調下降趨勢,說明水淹脅迫下活體植物和枯落物都向環境中釋放了大量的營養鹽。虉草枯落物N的NAI值在分解后期有上升趨勢,有相似研究表明,早期淹水條件下植物組織中可溶性蛋白快速的淋溶損失是導致植物N釋放的主要原因[33],而后期分解過程中出現N積累的現象與微生物對外源N的固定有關[34]。4種樣品在分解早期(0—30 d)P的NAI值急劇下降,這可能與P主要以磷酸根離子或化合物的形態存在且極容易發生淋溶有關[19]。但在分解的第60 d,薹草枯落物和虉草枯落物P的NAI值略有升高,這可能是微生物自身生長過程中吸收養分造成的,說明分解過程中枯落物對P的積累和釋放處于動態變化中,這與武海濤等研究結論相似[19]。另外在整個分解過程中,虉草枯落物和虉草活體P的NAI值始終比薹草枯落物和薹草活體的高。這可能是由于虉草本身的P含量較低,初始的C/P比(1131.65)比薹草(752.37)高,分解受 P 的限制較強,需要增加 P 的含量以滿足分解需求,因而虉草活體在分解初期并沒有出現P含量的下降,而是出現輕微的升高現象。曾從盛在閩江河口濕地植物初期分解中P的變化也有相似結果[35]。

3.3 水流沖刷作用和水生動物攝食作用加速了植物的分解

淹水對植物分解的影響是復雜的,不僅影響植物水分含量,還會受到水深、流速等非生物因素以及微生物、底棲動物的數量、種類等生物因素的影響[36]。在本研究中,兩種活體植物在實驗結束后并沒有分解完全,殘留率達到34%—43%。而鄱陽湖洲灘濕地植物在豐水期退水后幾乎消失不見,呈現出裸露的光灘地,這說明鄱陽湖濕地植物在水淹脅迫下分解的同時,還有可能被水生動物啃噬或者被水流沖刷帶走。Battle等進行野外分解實驗研究發現,在河流濕地流水區中大型無脊椎動物是主要的分解者,而在滯水區微生物是主要的分解者[37]。本實驗是在封閉的分解桶中進行的,微生物是最主要的分解者,而在鄱陽湖中,水位不斷發生變化,水流等水動力造成的機械損傷(斷裂或連根拔起)、病害、無脊椎動物啃食壓力等最終使濕地植物地上部分大量死亡[29],加速了植物的分解。因而在室內受控實驗的基礎上,進一步實施原位的模擬實驗才能更加真實地研究自然分解過程。

鄱陽湖是我國第一大淡水湖,濕地植物占據了濕地中水和底質的主要界面,在豐水期,植物分解腐爛后體內的營養鹽快速進入周圍環境中,一部分通過地下水、腐殖質和礦物質等形式進入土壤養分庫,另一部分通過微生物的作用以CO2、CH4等形式進入大氣[38]。因此豐水期水下植物的分解加速了鄱陽湖濕地生態系統中物質的循環以及植物碳素向周邊碳庫的遷移。然而近年來,隨著人類活動的加強以及自然條件的改變,鄱陽湖濕地原有的生態平衡被破壞,濕地水位的下降,水域面積的減少將影響洲灘淹沒和顯露時長,這一系列水情變化可能會導致濕地植物分解速率的改變,進而影響鄱陽湖濕地的生物地球化學循環。因此,為進一步保護與恢復鄱陽湖濕地,提出了鄱陽湖水利樞紐工程規劃,以增強鄱陽湖蓄水能力,促進營養鹽在水-底泥-植物三者之間的遷移轉化,這對調節鄱陽湖營養平衡具有積極意義,也對生態系統的物質循環、能量流動和傳遞起到調控作用。

4 結論

(1)水淹條件下灰化薹草和虉草活體植物以及自然枯落物的分解規律基本相似,都具有明顯的階段性,前期分解較快,后期分解較慢。

(2)活體植物和自然枯落物的分解過程不同,其分解速率因植物種類而異,虉草活體比虉草枯落物分解速率快,而薹草活體比薹草枯落物分解速率慢。

(3)模擬實驗結束時仍有部分植物未分解,我們推測鄱陽湖豐水期退水后大量洲灘植被消失的原因并非僅由淹水分解造成,水生動物啃噬和水流沖刷作用也可能參與其中。