木本植物對喀斯特石質生境巖石形態結構的適應性

王美權,黃宗勝

1 貴州大學林學院,貴陽 550002 2 貴州大學建筑與城市規劃學院,貴陽 550002

貴州喀斯特區,石漠化嚴重,土壤淺薄且不連續,成土速率慢[1],生態環境惡劣,生境空間異質性顯著,生態環境一旦遭受破壞則難以恢復,嚴重影響生態平衡及生態經濟發展[2]。喀斯特地區主要巖性為碳酸鹽巖,碳酸鹽巖因結構、成因不同,其溶蝕過程及機理形成也不同,直接造成它們在溶蝕作用下形成孔裂隙類型上的差異[3]。白云巖及白云質砂巖硬度大,易破碎,以物理風化為主,石灰巖以溶蝕作用為主,在受力時節理裂隙分布很不均勻,易形成大小不同、形狀較為復雜的巖石裂縫和洞穴系統[4],大氣中的二氧化碳及降水加速了巖石孔裂隙的形成。由于碳酸鹽巖呈多孔裂隙結構,造成土壤漏失,難以附著于巖石表面,導致基巖上覆蓋的粘土層非常少,極易被破壞,至使巖石裸露,形成石漠化[5],一些近地面的孔裂隙不斷被表層土壤所填充,形成可供植被生長的多層空間[6],植被憑借較強的根系穿串能力,將根系扎根于巖石孔裂隙之中,獲取孔裂隙中的水分及營養,不同類型的巖石形態結構是否影響植物的生長及群落分布,至今極少有學者關注。因此,研究巖石形態結構與喀斯特巖溶地區植被生長、養分水分利用,對喀斯特區植被恢復、生態修復等具有重要意義。近年來,學者對巖溶區植被對生境的適應性研究主要集中在地下生境[6]、土壤質量[7]、干旱脅迫[8]等對于植物生理生態特征的影響,也有關于大范圍喀斯特地貌特征及機理形成過程的相關研究[9],然而植物對巖石形態結構的適應性研究極少。基于此,本研究以喀斯特石質生境下植物及巖石為研究對象,采用室內外實驗相結合的研究方法,對植物生理生態、巖石形態結構等開展研究,以期揭示不同巖性植物生理生態特性、巖石形態結構特征,探討不同巖性下植物生理生態特征與巖石形態結構特征之間的關系,進一步弄清楚植物對喀斯特石質生境巖石形態結構的適應性,旨在為更好地揭示植物對喀斯特石質生境適應機理提供理論依據,為豐富喀斯特石漠化地區植被恢復的理論與實踐提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本次研究區分別位于貴州省凱里市凱棠鄉(26.58°N,107.97°E),關嶺縣花江鎮普利鄉(25.56°N, 105.37°E)及修文縣龍場鎮沙溪村(26.50°N,106.35°E),森林覆蓋率分別為56%、35%、44%,海拔高度分別為532—1447m、650—1270m、666—1616m,氣候類型同屬亞熱帶季風濕潤氣候,年均溫為凱棠鄉13.6—16.2℃、普利鄉13.2—16.3℃、沙溪村13.2—15.8℃,年降雨量為凱棠鄉1240mL、普利鄉1205mL、沙溪村1250mL,空氣相對濕度為凱棠鄉62%、普利鄉70%、沙溪村58%,日照時數為凱棠鄉1288h、普利鄉1164h、沙溪村1114h,無霜期為凱棠鄉289d、普利鄉288d、沙溪村285d。三地地處喀斯特巖溶區,碳酸鹽巖分布廣泛,屬巖石裸露型地貌。研究區內植被豐富,少數地域為中亞熱帶原生性喀斯特森林,主要為常綠落葉闊葉混交林,多數地域為不同程度退化的演替群落,其中以灌草為主。主要巖石類型為石灰巖(普利鄉)、白云質砂巖(凱棠鄉)、白云巖(沙溪村)。土壤類型多樣,有黃壤、黃棕壤、石灰土等,土面上層淺薄且不連續,地表易缺水,土壤持水性差,肥力強,表層含有大量腐殖質及微生物。整體生境具有較強的空間異質性,適合多種類型植被的生長。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地選擇及依據

樣地選擇主要根據《貴州省巖性分布圖》[10]及實地調查選擇3種典型巖性樣地,并依據貴州省二類森林資源調查數據,結合實地調研,確定3個不同地點樣地具有相同植物優勢種。3種典型樣地分別位于石灰巖(普利鄉)、白云巖(沙溪村)、白云質砂巖(凱棠鄉),調查樣地按照群落最上層優勢種劃分群落類型,每種群落設置3個重復,其中石灰巖地區7種群落類型,分別為馬桑(Coriarianepalensis)、光皮樺(Betulaluminifera)、園果化香(Platycaryastrobilacea)、猴樟(Cinnamomumbodinieri)、柏木(Cupressusfunebris)、榿木(Alnuscremastogyne)、白花刺(Morinanepalensis),共21塊樣地。白云巖地區5種群落類型：柏木、猴樟、光皮樺、馬桑、榿木,共計15塊樣地。白云質砂巖地區4種群落類型：馬桑、猴樟、柏木、園果化香,共12塊樣地。3種巖石類型共計48塊樣地。將每個調查樣地面積設為20m×20m,即400m2[11],再將每個樣地劃分成10個4m×10m的小樣方,按群落垂直結構分為喬木層、灌木層,分別進行比較分析。在每個樣地中各取喬木層、灌木層3株標準木,采集根、枝、葉、枯落物各部位樣品,置于80℃烘箱內,烘干至恒定質量,進行相關元素含量測定。樣地基本情況見表1。

1.2.2 樣地調查

(1)群落調查

樣地群落調查采用常規的群落調查方法[12],對每塊樣地內的樹種進行記錄,包括喬木層和灌木層的種類、株數,根據樣地記錄數據,計算每個樣地不同物種的多度,并以物種多度為基礎,計算物種多樣性指數,本研究采用的測度指標為α多樣性指數,包括Shannon-Wiener香濃維納指數H、Simpson辛普森指數D、Pielou均勻度指數J、豐富度指數RI、生態優勢度指數λ[13],各樣地因喬木物種數較少,故所有多樣性指數均不分喬木層和灌木層,以統一的木本植物為計算依據。公式如下：

Abundance多度=pi=ni/N

(1)

Shannon-Wiener指數(H)=-∑pilog2pi

(2)

Simpson指數(D)=1-∑(ni/N)2

(3)

Pielou均勻度指數(J)=-∑H/log2S

(4)

豐富度(RI)=(S-1)/log2N

(5)

生態優勢度(λ)=∑ni(ni-1)/N(N-1)

(6)

式中,pi=ni/N,i=1,2,3…n;ni為第i個物種的個體數；N為所有物種的個體數總數；S為樣地中物種數目。

(2)巖石調查

巖石類型的調查采用現場識別及稀鹽酸檢測[5]的方法辨別巖性,采用測線法對結構面的跡長、隙間距及張開度等結構面的形態特征進行調查[14],并拍攝巖石結構面孔裂隙現狀照片,群落中巖石結構面樣方面積設為10m2[15],回到室內實驗室后,依據測線法所測數據,并結合現狀照片,在AutoCAD軟件中繪制巖石結構面孔裂隙平面圖。

1.2.3 植物碳(C)、氮(N)含量測定

將采集的植物(根、枝、桿、葉、枯落物)樣品放置80℃烘箱,烘干至恒重,利用四分法3次磨碎、100目過篩后保存于自封袋中用于測定,采用K2Cr2O7硫酸外加熱法[2]測定全碳含量[2],采用凱氏消煮法[16]測定全氮含量。

1.2.4 巖石結構面孔裂隙形態結構測定

巖石內部的形態結構可由巖石結構面及其孔裂隙形態結構來表征。依據巖石調查中繪制的巖石結構面孔裂隙平面圖,結合現狀調查照片記錄的巖石結構面孔裂隙形態特征,之后再運用AutoCAD勾繪巖石結構面孔裂隙,由于巖石的孔裂隙即包含結構面節理孔裂隙,又包含碳酸鹽巖溶蝕等其他作用而得的孔裂隙,因此最后所得的巖石結構面孔裂隙圖是由結構面和其他孔裂隙共同組成的綜合平面圖,為便于稱呼將其統稱為結構面孔裂隙。運用空間句法分析結構面孔裂隙的結構特征,空間句法是建立在拓撲學基礎上,用于研究對象間的各種關系,空間句法中的“軸線法”可以將空間用軸線來表征,即“將空間結構轉譯為軸線圖”[17],故可將每條巖石結構面孔裂隙空間結構用軸線代替,將軸線關系簡化成拓撲學表達法,做空間重映射,然后運用Depthmap軟件生成圖像并對圖像進行數據處理(整合度、控制值、密度值)以表征巖石結構面孔裂隙的結構特征,其中整合度可以定義為度量每條線段距離其他所有線段有多近,或理解為從其他所有線段到達該線段的容易程度[18],控制值表示某一空間與之相交空間的控制程度,密度值是指單位面積內線段數量。以上整合度值、控制值、密度值均為總體平均值。

應用容量維數、間隙度分析巖石結構面的肌理形態特征。分形維數是分形幾何學定量描述分形集合特征和幾何復雜程度的重要參數[19],主要包括容量維數、信息維數、相關維數3種,本文主要采用容量維數(覆蓋法)分析巖體結構面分布特征,巖體結構面孔裂隙分形維數越小,結構面分布越稀疏,分形維數越大,結構面分布越越密集[20]。容量維數的計算步驟為：設F為平面上的一個有界點集,總可以找到一個矩形將F包含其中,將矩形分割成若干個邊長為r的小方格,F占領的小方格數為N(r),則容量維數運算如下[21]：

(7)

間隙度主要運用于景觀生態學中,是建立在格子圖的基礎上,其指數直接受觀測方格大小及研究斑塊密度和形狀的影響,將巖石結構面孔裂隙近似看作研究斑塊,運用移動格子法[21]求間隙度指數,在相同尺度下,間隙度越大,說明研究對象(斑塊)分布越聚集；間隙度越小,分布越均勻。間隙度的計算步驟為：設有一張格子圖覆蓋所有巖石孔裂隙,每個小格子邊長設為一個單位(每塊巖面的取樣面積為10m2,將其劃分為1000個小格子,則每個小格子邊長為0.1 m),然后將一個邊長為r×r個單位的方格放在巖面圖的左上角(r×r為大于或等于2的整數單位)。在方格覆蓋下的格子中,S為研究對象占據大格子的數目(一個大格子由4個小格子組成,每次上下、左右移動一個小格),這樣就得到隨大方格(邊長=r)移動而獲得的數值,記作n(S,r),將巖面上可容納邊長為r的方格總數記作N(r),則間隙度運算如下[22]：

N(r)= (M-r+ 1)2

(8)

在式(8)中M為巖面圖的邊界長度,將n(s,r)的頻率分布轉為概率分布Q(S,r):

Q(S,r)=n(S,r)/N(r)

(9)

則Q(S,r)的均方差和方差分別為：

Z(8)=∑SQ(S,r)=S(r)

(10)

(11)

則Mandelbent將間隙度定義為：

(12)

依據公式(8)—(12)求間隙度指數的過程,稱為移動格子法。

1.3 數據處理

通過Excel、Depthmap、SPSS 17.0軟件對數據進行統計分析。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較不同數據組間的差異,顯著性水平α=0.05,采用相關性雙變量分析法比較不同數據組間的相關性。

2 結果與分析

2.1 喀斯特石質生境3種類型巖石外觀及結構面孔裂隙形態特征

通過查閱文獻及現狀調查分析可知：白云巖色澤呈灰白色,整體產狀和風化作用明顯,主要呈刀砍狀,分化后沿節理破碎,形成顆粒狀,與地表層土壤相連緊密,土層厚度均勻,易形成表層發育的生態空間,與濃度為10%濃度稀鹽酸反應微起泡[23]；石灰巖呈深灰色或灰色,結構面破碎,孔隙較多,整體產狀不明顯,呈多層性,但局部產狀明顯,風化作用具有明顯差異性,導致土層厚度不均且不連續,難以形成表層生態空間,植物生長利用空間復雜多樣,根系主要沿巖石結構面孔裂隙尋找土壤和水源,巖石與濃度為10%的稀鹽酸反應后,氣泡反應劇烈；白云質砂巖是白云巖與砂巖的混合,其中砂巖成分不少于50%,呈灰白色,感官上粗糙,沙粒清楚,與濃度為10%的稀鹽酸作用幾乎無反應。

巖性Lithology地理坐標Geographical coordinates土壤類型Soil type坡度Slope海拔Elevation/m坡向Direction優勢種Dominate species起源Origin植被特征Vegetation characteristic巖石裸露率Rock exposure rate/%生境Habitat林齡Tree age/a樣方數Sample石灰巖Limestone105°33'E,25°58'N黃壤25°1230mNE馬桑天然層次結構單一,有少量喬木,以灌木層為主,植被高1—4m,蓋度達70%,地表有較多藤刺40.23石面、石溝103石灰巖Limestone105°34'E,25°46'N黃壤10°1404mNE光皮樺人工層次結構完整,喬木層覆蓋度占40%,高度為8m,灌木層占20%35.52石面 、石溝、 石縫163石灰巖Limestone105°30'E,25°48'N石灰土60°1581mS園果化香天然層次結構較單一,灌木層發達,覆蓋度達40%,植被高1.8m70.22石面 、石縫143石灰巖Limestone105°28'E,25°55'N黃壤15°1432mSE猴樟人工層次結構完整,群落植被整體覆蓋度較低為65%,其中喬木層覆蓋度35%,灌木層為10%,植被高3—8m,地表少量藤刺60.23石面 、石溝、 石縫、 土面163石灰巖Limestone105°28'E,25°55'N石灰土45°1545mNE柏木人工群落中喬木層、灌木層覆蓋度較低,分別為40%及10%,植被高度為4—8m85.32石面、 石縫、 石溝163石灰巖Limestone105°28'E,25°55'N黃壤25°1468mNE榿木天然群落層次分化明顯,喬木層發達,覆蓋度達90%,平均高度為13m,灌木層蓋度較低占20%,地表有少量藤刺,蕨類及苔蘚植物分布60.12土面 、石縫 、石溝203石灰巖Limestone105°28'E,25°55'N黃壤15°1094mNW白花刺天然林分層次結構單一,無或者有少量喬木,主要以灌木層及草本層為主,其中灌木層覆蓋度為30%,植被高度為1.5—3m10.26土面、 石溝83白云質砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°30'N黃壤45°668mNW園果化香天然層次結構較單一,以灌木層為主,灌木層覆蓋度為30%,平均高度1.8m,草本蓋度高達80%,地表有少量藤刺及苔蘚分布45.25碎砂巖133白云質砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°30'N黃壤30°622mNW馬桑天然層次結構較單一,主要為灌木層為主,灌木層覆蓋度為50%,植被高度為1.5—3m10.06碎砂巖103白云質砂巖Domilitic sandstone107°59'E,26°34'N黃壤38°615mNW猴樟人工群落層次結構完整,主要以喬木層為主,喬木層覆蓋度為60%,灌木層覆蓋度最低僅為20%,植被高度為1.5—6.5m55.22碎砂巖133白云質砂巖Domilitic sandstone107°28'E,25°72″N黃壤30°626mNW柏木人工群落層次結構完整,喬木層最為發達,其覆蓋度為75%,高4—6m,其次為灌木層,覆蓋度為40%,地表少量藤刺植被75.23碎砂巖383白云巖Domilite106°35'E,26°51'N黃壤25°1350mNW榿木人工群落層次結構完整,喬木層覆蓋度70%,灌木層覆蓋度40%,植被高度5—8m5.91石面153白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃壤40°1414mNE柏木人工群落層次結構完整,喬木層蓋度65%,植被高度為4—5m,地表少量枯落物80.31石溝、 石面163白云巖Domilite105°28'E,25°55'N黃壤10°1283mNE馬桑天然群落層次主要為灌木和草本,其灌木層覆蓋度為40%,植被高度1.5—3m,地表面較少藤刺植被,苔蘚、蕨類植被相對分布較多30.72石溝、 石面、 土面103白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃壤25°1358mE猴樟人工群落層次結構完整,喬、灌木覆蓋度占70%,植被高度為4.5m10.68土面163白云巖Domilite106°33'E,26°50'N黃棕土15°1368mNE光皮樺人工群落層次結構完整,喬、灌木覆蓋度占60%,植被高2.5—8m,地表枯落物較多85.00石面、土面163

由表2及現狀調查分析可知：石灰巖結構面孔裂隙間隙度值總體最大(1.1301—1.4245),分布最聚集,總體孔隙較多,裂隙清晰且較少,由明顯3到4條主裂隙分別組成幾組相對獨立的網脈系統且成片分布,各網脈系統之間幾乎沒有或通過極少數次級裂隙連接,連通性較差,其各個群落內巖石結構面孔裂隙間隙度從大到小依次為：榿木、白花刺、馬桑、柏木、猴樟、光皮樺、園果化香；白云巖間隙度指數(1.0594—1.1316)僅次于石灰巖,裂隙數相對較多有明顯主裂隙,分布相對分散,連通性較好,其間隙度從大到小依次為：榿木、柏木、猴樟、光皮樺、馬桑；白云質砂巖間隙度指數(1.0052—1.0209)最小,結構面形態分布最均勻(呈零星分布),結構面破碎且無明顯主裂隙,裂隙數最多,連通性最強,其間隙度從大到依次為:猴樟、柏木、園果化香、馬桑。以上結果表明,榿木、白花刺、柏木較易生長在孔裂隙分布較集中的巖石結構面中,而光皮樺、園果化香更適宜生長在孔裂隙均勻分布的巖石結構面中,馬桑、猴樟則較少受結構面孔裂隙分布形式的影響。由此反映出結構面孔裂隙聚散分布形式不同,生長的植物類型也不同。

表2 不同巖石結構面孔裂隙間隙度指數

2.2 喀斯特石質生境巖石結構面孔裂隙結構特征

由表3可知,總體上,整合度、控制值、密度值樣地所有指標從大到小依次為：白云質砂巖、白云巖、石灰巖,這表明白云質砂巖的空間可達性最高,結構面孔裂隙之間相互連接緊密,結構面孔裂隙數量較多且分布密集,節點與鄰接節點的個數較多,結構面孔裂隙網絡系統整體控制性強,反之亦然。石灰巖則相反,空間的可達性較低,連接不緊密且平均密度較低,節點之間的連接數較少,故整體控制性較弱。白云巖居于白云質砂巖與石灰巖之間。

2.3 三種類型巖石結構面孔裂隙滲透性特征

由表4可知,白云質砂巖結構面孔裂隙分形維數(1.6761—1.6942)最大,分布密集,肌理破碎,裂隙多,結構面間連通性最大,故水分可通過大量裂隙滲透,其各個群落內巖石結構面孔裂隙分維數從大到小依次為：馬桑、園果化香、柏木、猴樟；白云巖分形維數(1.6514—1.6682)僅次于白云質砂巖,其分形維數大小排序依次為：馬桑、光皮樺、柏木、榿木、猴樟；最小為石灰巖(1.4954—1.6574),孔裂隙分布稀疏,連通性差,水分主要通過少數3—4條主裂隙滲透,其分形維數從大到小依次為：光皮樺、園果化香、馬桑、猴樟、柏木、白花刺、榿木,以上結果表明,白云質砂巖滲透性強,白云巖次之,石灰巖最差。這與空間句法的密度值、連接值等所表明的結果一致。

2.4 喀斯特石質生境不同巖性植物群落物種多樣性

由表1可知,除少數同類型群落林齡相差較大外(如柏木),其他多數群落林齡均屬于相同齡級,故林齡導致的各指標差異可忽略不計。表5顯示：從巖性看,總體上白云巖上群落物種多樣性指數最高、白云質砂巖次之、石灰巖最低；石灰巖上,榿木群落與白花刺群落物種多樣性指數高,柏木群落與猴樟群落居中,園果化香群落與馬桑群落、光皮樺群落最低,這說明在石灰巖上除白花刺外常綠樹種多樣性指數高于落葉樹種；白云巖上,喬木群落之間物種多樣性指數沒有明顯差異,但喬木群落物種多樣性指數要高于灌木群落,說明白云巖上喬木群落長勢基本一致；白云質砂巖上,猴樟群落與柏木群落物種多樣性指數高于園果化香和馬桑群落,說明白云質砂巖上常綠樹種的生長優勢高于落葉樹種。綜上所述表明巖石種類不同,植物適應性不同,同一巖性上植物不同亦表現出不同的適應性。

表3 不同巖石結構面孔裂隙空間句法指標值

S:物種,Species;D:辛普森,Simpson;H:香濃-維納,Shannon-Wiener;RI:豐富度,Richness;J: 均勻度指數, Pielouλ:生態優勢度,Ecological concentration

2.5 不同巖性群落優勢種碳(C)、氮(N)含量

碳(C)、氮(N)在植物生長和生理過程中發揮著重要作用,彼此關系密切。其中C是構成植物體內干物質的主要元素,N則與植物的光合作用及細胞的生長分裂等重要生理有關。表6顯示,植物N含量總體上,在3種巖性下都表現為葉片中的N含量最多,其次為枯落物,根與枝中的N含量最少；從巖性上看,總體上,除猴樟在石灰巖中的N含量高于白云質砂巖,其余樹種都顯示為白云巖上植物N含量最高,白云質砂巖次之,石灰巖最低；石灰巖上,白花刺、榿木N含量最高,園果化香、馬桑、光皮樺居中,柏木、猴樟最低；白云巖上,榿木、馬桑、光皮樺N含量高于柏木、猴樟；白云質砂巖上,馬桑、園果化香N含量高于柏木、猴樟,這說明在3種巖性中,落葉樹種N含量普遍大于常綠樹種。植物中C含量總體上,除白云巖上的榿木、猴樟小于白云質砂巖及石灰巖,其余樹種都顯示為白云巖上植物C含量最高,白云質砂巖次之,石灰巖最低；石灰巖上榿木、光皮樺C含量最高,猴樟、白花刺、柏木居中,馬桑,園果化香最低；白云巖上,榿木、柏木C含量最高,光皮樺居中,馬桑、猴樟C含量最低,這說明在石灰巖、白云巖上,樹種之間C含量并無明顯差異；白云質砂巖上,柏木、猴樟C含量高于馬桑、園果化香,這說明在白云質砂巖上,喬木常綠樹種C含量高于灌木落葉樹種。綜上述,不同巖性上,植物含N、含C量不同,同一巖性上植物不同亦表現出不同的含N、含C量。

2.6 植物對巖石形態結構特征適應性

由表7可知,不同巖性下,各物種多樣性指數都與巖石結構面孔裂隙間隙度指數、分形維數指數相關性顯著(P<0.05),其中物種多樣性指數與間隙度呈顯著正相關,與分形維數、整合度、控制值、密度值呈顯著負相關,這說明間隙度越大,分形維數、整合度、控制值、密度值越小,巖石結構面孔裂隙分布越集中(幾條相鄰相交的結構面孔裂隙聚集為一組)、每組斑塊分布相對獨立,從一組斑塊內的孔裂隙到另一組斑塊內孔裂隙需要經過較多中間連通的孔裂隙,則物種多樣性指數越高；反之,間隙度越小,分形維數、整合度、控制值、密度值越大,巖石結構面孔裂隙分布越均勻(無法聚集為一組)、越密集,兩條孔裂隙之間到達較容易,孔裂隙之間的控制關聯性強,則物種多樣性指數越低。

表6 群落優勢種C、N含量

表7 巖石形態結構與植物特征的相關性

n=48;*P<0.05;**P<0.01

白云巖間隙度與白云巖上植物含N量呈顯著負相關,石灰巖間隙度與石灰巖上植物N含量呈正相關,白云質砂巖間隙度與白云質砂巖上植物N含量呈負相關這說明,白云巖、白云質砂巖上,巖石結構面孔裂隙分布越聚集,植物含N量越低,而在石灰巖上巖石結構面孔裂隙分布越聚集,植物N含量越高,可見巖石結構面孔裂隙對白云巖上植物N含量有較大影響。3種巖性間隙度指數與植物葉片及枯落物中的C含量有顯著相關性,可見巖石結構面孔裂隙形態特征對植物體內的C含量有一定影響。

以上指數相關性分析表明：巖石結構面孔裂隙形態結構特征對植物群落物種多樣性影響較大,對植物體內N、C含量也有一定影響,在選擇植被恢復地時,應考慮巖石結構面孔裂隙形態對植物生長的影響。

3 討論

3.1 植物對喀斯特石質生境巖石形態結構適應性特征

本研究顯示,巖石結構面孔裂隙分形維數與空間句法等指標呈顯著正相關、與間隙度指數呈顯著負相關(P<0.05),這說明巖石結構與巖石形態相關性顯著；間隙度與物種多樣性指數呈顯著正相關,與植物C、N含量相關性較弱,分形維數及空間句法等指標與物種多樣性呈顯著負相關,與植物C、N含量相關性較弱,這說明巖石結構和巖石形態與植物生理生態總體相關性較強。在同一巖性下,物種多樣性指數隨間隙度增大、分形維數減小而遞增,由此說明在同種巖性下巖石結構面孔裂隙越聚集成片分布,植物群落物種多樣性指數越高,反之結構面孔裂隙分布越均勻分散,物種多樣性指數也相應降低,根據樣地實際調查發現巖石結構面孔裂隙分布越聚集,孔裂隙中枯落物、土壤、砂等生長基質較多且分布集中,因此聚集成片分布的巖石結構面孔裂隙空間容量較大,可以賦存更多水分及土壤養分,為植物提供相對較好的生長基質。

不同巖性的巖石結構面孔裂隙形態結構也會對植物生長產生影響,石灰巖巖石結構面間隙度指數最大平均為(1.2172),分形維數最小平均為(1.58),但同一物種多樣性指數低于白云巖及白云質砂巖,其一可能是石灰巖與白云巖、白云質砂巖的結構構造不同,由于石灰巖硬度不及白云巖、白云質砂巖,不易破碎成塊進而風化成土,且不易破碎形成密集的結構面孔裂隙網絡結構,水分滲透途徑較少[5],其二可能是因為少量集中分布的孔裂隙只能供應少數競爭力強的植物生長,優勢種占據了主要生存空間,導致其他植物無法有效生長,裂隙與裂隙間的連通性較低[18],進一步妨礙植物根系向其他空間延伸,水分滲透及土壤堆積不均,導致在旱季時植物根系無法從其他連通裂隙中獲取充足的水分及養分,阻礙植物生長。白云質砂巖間隙度指數最小平均為(1.0140),分形維數最大平均為(1.678),物種多樣性指數高于石灰巖低于白云巖,雖然白云質砂巖巖石結構面分布較均勻密集,裂隙間連通性好,水分可通過裂隙下滲,但由于白云質砂巖巖石結構面分布過于破碎,導致滲透的水分不能長時間儲存孔裂隙中,土壤不易堆積,水分和養分會隨著降雨等迅速流失,植物只能通過根系不斷延伸的方式尋找更充足的水分及養分,故淺根系植物生長較難。白云巖間隙度指數與分形維數都位于二者之間平均值分別為1.1037、1.655,但相同物種在白云巖下的物種多樣性指數最高,這可能是因為白云巖的裂隙聚集程度及網絡連通性都較適中,裂隙空間能賦存適量的水分及養分,其適當的連通性也使水分滲透不至于流失,同時根系可以較好的延伸。綜合以上分析,白云巖形態結構最適宜多種植物類型生長,植被恢復較容易,白云質砂巖其次,石灰巖最差,植被恢復較難。綜上表明在喀斯特石質生境中,巖石的形態結構可表現為空間網格形態結構,網格的發達程度不同,其地下生境特征亦不同,從而導致可供植物生長的能力也不同,植物會根據不同的空間網格特征而采取相應的適應策略,本研究顯示植物更適合生長在空間網絡中等發達的白云巖石質生境中,而對空間網絡不發達的石灰巖石質生境和空間網絡發達的白云質砂巖石質生境均表現出較差的適應性。

3.2 空間句法與分形理論在揭示巖石形態結構中的可行性及意義

分形維數是一種分形幾何學定量描述分形集合特征和幾何復雜程度的重要指標[18],分形維數最早由Hausdorf(1919)提出,后來Mandelbrot將分維數推廣形成分形幾何學[24],再由謝和平院士率先在國內開展分形理論應用于巖石力學方面的研究[25],現已被廣泛運用。本研究在前人研究的基礎上對喀斯特3種巖性的巖石結構面孔裂隙進行分析,研究結果與盛建龍和伍佑倫[19]對鐵礦工程巖體結構面分布特征的研究結論基本一致,即分形維數越大結構面分布越密集,越小結構面分布越稀疏,說明本研究結果較為可靠。間隙度指數是由Mandelbrot于1983年在《自然世界》一書提出,后由plot-nick等引入景觀生態學研究中。主要用于研究變化的景觀格局及研究對象的空間分布特征[25]。常學禮[22]將其應用于流動沙丘的景觀變化格局中,吳潔等[26]應用于城市典型用地的聚簇格局中,二者都是描述研究對象空間分布的聚集、離散程度。本研究將其應用于分析巖石結構面孔裂隙分布聚集、離散程度,研究結果與實際觀察相一致,即間隙度越大,孔裂隙分布越聚集,間隙度越小,孔裂隙分布越分散,說明研究結果較為可靠。巖體結構面(節理、裂隙、斷層)分布極其復雜,具有隨機性,難以做到精確的測定及控制,前人多通過RQD法、CSIR法、巖體強度法等對巖體結構面進行定性或部分定量描述,這些方法都很難對巖體結構面孔裂隙做到真正定量分析。近年通過研究發現,巖石結構面孔裂隙具有明顯的自相似性,說明結構面跡線是可分形的[20],分形維數憑借其定量分析可以準確的反映巖石結構面孔裂隙分布特征。由此表明分形理論應用于揭示巖石形態結構已有較多成功的實踐案列,可行性強,其應用的理論與實踐意義重大。

空間句法是比爾希列爾[18](Bill Hiller)于1970年提出,是將空間結構轉譯成拓撲結構以后,用于計算空間與空間之間的關系,其思路是把空間中的每個元素都分別看作是一個中心,進行空間重映射,然后計算這一空間的整合度、控制值等。空間句法中的“軸線法”可以用直線代替空間,將空間結構轉譯為軸線圖,用“最長且最短”的軸線概括空間結構以后,就可以把每個軸線作為元素,進行拓撲學運算。本研究基于此方法進行相關整合度、控制值等計算,核心區域整合度、密度、控制值越高,表明可達性、連通性最好,表7表明分形維數與整合度、密度值、控制值具有顯著的相關關系,說明空間句法能夠很好的揭示巖石孔裂隙的結構特征,而且本研究結果與實際調查結果相一致,由此說明將空間句法應用于揭示巖石結構面孔裂隙網絡系統具有很好的可行性。應用分形理論及空間句法可以更加客觀的反映喀斯特巖石結構面孔裂隙空間形態結構特征,進而且更好的揭示石質生境特征,為植物與生境關系研究奠定基礎。分形理論已被前人證明可有效用于與巖石結構面有關的探井工程、鐵礦工程當中,有利于開采過程中更準確的預測巖石斷裂位置,空間句法除可應用于建筑、城市規劃之外,基于本研究實踐,可以預測空間句法還可應用于與巖石結構面有關的水利水電、邊坡治理、土石方工程,喀斯特石質生境等,其工程應用前景廣闊,具有極大的理論與實踐意義,但未來還需要更多研究實踐來驗證該方面應用的可行性及豐富拓展該理論應用領域。

3.3 揭示喀斯特石質生境巖石形態結構對植被恢復的啟示

前人的研究主要是針對石生環境下某一要素對植物生長的影響進行研究,如土壤質量[27]、水分含量[8]、微生物作用[28]、立地條件等[29],或是將這些要素放入巖石地下三維空間進行不同空間環境下的對比研究；也有學者針對喀斯特巖石特性進行了研究,如表層巖溶帶的形成、結構面三維網狀結構特征[30],以及巖石結構力學在工程上的應用等[31]。以上這些研究是將巖石作為研究背景,分析不同巖性下土壤、植物的生長情況,或僅研究巖體本身工程特性,而真正將巖石結構面孔裂隙形態特征與植物生長狀況相結合的研究還極少。喀斯特巖石結構面孔裂隙為植物提供了最基本的生存空間,巖石結構面孔裂隙空間形態結構對于植物具有選擇性,而植物對巖石結構面孔裂隙空間形態結構具有適應性,植物會選擇適應其自身生長的巖石形態結構,如果無法適應就會被其他適應生長的植物漸漸取代,所以巖石結構面孔裂隙特征是限制喀斯特區植物生長的重要因素,這表明揭示喀斯特石質生境巖石形態結構對植被恢復具有重要價值。本研究僅初步的揭示了植物對巖石形態結構的適應性,而對廣大喀斯特區不同巖石形態結構下水分賦存規律,以及形態結構對植物水養利用、生理生態等影響規律均沒有涉及,而這些研究對喀斯特植被恢復具有重要的基礎理論價值和物種選擇上的實踐價值,因此深入研究喀斯特巖石結構面孔裂隙空間形態結構與植物的互作關系對植被恢復具有重要意義。

4 結論

同一巖性下,巖石形態與巖石結構相關性顯著(P<0.05),巖石形態結構與植物生理生態特征相關性較強,其中間隙度與分形維數、空間句法等指標呈顯著負相關,與物種多樣性呈顯著正相關；分形維數與空間句法等指標呈顯著正相關,與物種多樣性呈顯著負相關；間隙度、分形維數與植物C、N含量相關性較弱,巖石結構面形態結構特征主要對植物群落結構影響較大,而對植物體內養分元素含量影響較小。不同巖性下,石灰巖巖石結構面間隙度指數最大(1.1301—1.2349)、白云巖居中(1.0594—1.1121)、白云質砂巖最小(1.0052—1.0209)；白云質砂巖巖石結構面孔裂隙分形維數指數最大(1.67—1.69)、白云巖居中(1.65—1.66)、石灰巖最小(1.49—1.66)；白云質砂巖巖石結構面孔裂隙整合度最大(1.289—1.403)、白云巖居中(0.827—0.907)石灰巖最小(0.659—0.680)；控制值、密度值與分形維數指數趨勢相同；白云巖上的物種多樣性指數及群落優勢種N、C含量均為最高、白云質砂巖次之,石灰巖最低,其物種多樣性指數分別為：白云巖(2.92—4.12)、白云質砂(2.07—3.01)、石灰巖(1.70—3.06)；間隙度、分形維數及空間句法等指標大小居中的情況下,巖石結構面孔裂隙形態結構分布的聚集離散程度最為適中,最適合多種植物類型的生長。