凍融循環對溫帶3種林型下土壤微生物量碳、氮和氮礦化的影響

高 珊,尹 航,傅民杰,*,吳明根,董 闖,李 龍

1 延邊大學農學院, 延吉 133002 2 長白山科學研究院, 安圖 133613

1 材料與方法

1.1 采樣地點概況

采樣地點位于吉林省長白山自然保護區內,該區域氣候屬于受季風影響的溫帶大陸性山地氣候,春季風大干燥,夏季短暫溫涼,秋季多霧涼爽,冬季漫長寒冷。年均氣溫在3—7℃,年日照時數約2300 h。無霜期100 d左右,年降水量700—1400 mm。土壤凍結期達7個月。每年10月中旬至11月中下旬和次年的3月中下旬至5月中旬存在多次凍融過程。在保護區內,分別選擇了3種森林類型,分別是硬闊葉林(Hardwood broad-leafed forest,記為K,E：127°49′16.97″；N：2°17′09.54″；海拔：1100 m)、紅松闊葉林(Korean pine broad-leaved forest,記為HK,E：128°05′35.47″；N：42°24′43.13″；海拔：761 m)和次生白樺林(Secondary birch forest,記為B,E：128°04′30.26″；N：42°25′16.22″；海拔：751 m)。3種林型均為天然林。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗樣品采集

在2015年10月底采集了硬闊葉林(K)、紅松闊葉林(HK)和次生白樺林(B)3種類型的森林土壤。在上述3種森林類型內,每個林型選取40 m×40 m規格的固定樣地3塊,每個固定樣地按對角線法選取5個采樣點,每個采樣點間隔大于10 m。土壤采樣時,先將土壤表面的凋落物清理干凈,以長寬各20 cm規格分別采集0—10 cm層(上層)和10—20 cm層(下層)的土壤樣品。每塊樣地采集的新鮮土壤樣品剔除石塊和其他雜質,按同層次混合均勻后過2 mm篩,并置于室內風干后備用。各林型土壤的基本理化性質如表1。

表1 3種林型土壤的基本理化性質

1.2.2 室內模擬培養試驗

1.2.3 土壤樣品測定

凈氮礦化率=(培養后的無機氮量-培養前的無機氮量)/培養時間

(1)

凈硝化率=(培養后的硝態氮量-培養前的硝態氮量)/培養時間

(2)

1.3 數據處理和統計分析

文中數據均采用SPSS 17.0軟件進行統計分析。不同凍融循環周期下3種林型下的土壤氮礦化率及SMBC和SMBN差異顯著性比較均采用單因素方差分析法(One-way ANOVA)；多重比較采用Duncan法(α=0.05)；同一林型上、下土層土壤微生物量及氮礦化的差異顯著性分析采用配對樣本t-檢驗方法。所有圖形均采用Excel 2003軟件繪制。圖中短豎線代表標準偏差。

2 結果分析

2.1 凍融循環對土壤微生物量碳(SMBC)的影響

由圖1可知,3種林型下的SMBC的空間分布對凍融循環的響應表現不同,其中,次生白樺林SMBC在整個凍融循環周期上層SMBC顯著高于下層(P<0.05),而硬闊葉林和紅松闊葉林則分別在第2次凍融循環和第4次凍融循環后才表現出SMBC空間分布特征。此外,凍融過程對SMBC影響因林型和土壤層次的不同表現出較大的差異,紅松闊葉林、硬闊葉林和次生白樺林上層土壤的SMBC動態分別表現出了單峰、雙峰和三峰模式。其中,紅松闊葉林最大SMBC峰值比其CK增加100.3%；硬闊葉林SMBC兩次SMBC峰值間無顯著差異(P>0.05),均比CK增加90%以上；次生白樺林SMBC在凍融過程中變化最為劇烈,分別在第1、第3和第7次凍融循環時出現較大的提升,但3次峰值間差異不顯著(P>0.05),且比CK增加的程度也明顯低于其他2種森林類型。3種林型上層土壤各凍融循環頻次的SMBC含量多高于其CK處理。3種林型下層土壤在凍融過程中均出現兩次較大的SMBC波動,且在峰值出現的次數與峰值出現的時間上與其對應的上層土壤存在明顯不同。3種林型下層土壤的SMBC除峰值外,其他凍融循環頻次的SMBC含量與CK相近或低于CK處理(圖1)。

圖1 凍融循環過程中3種林型土壤微生物量碳變化Fig.1 Changes of soil microbial biomass carbon in three forest types during freezing and thawing cycles K, 硬闊葉林 Hardwood broad-leaved forest; HK, 紅松闊葉林 Korean pine broad-leaved; B, 次生白樺林 Secondary birch forest

2.2 凍融循環對土壤微生物量氮(SMBN)的影響

凍融過程中,3種林型土壤的SMBN的垂直空間分布規律一致,均表現出上層SMBN顯著高于下層的特征(圖2)。但凍融過程中SMBN時間變化特征在林型與不同土壤層次間均存在明顯的不同：從上層土壤的SMBN時間變化動態來看,次生白樺林、紅松闊葉林和硬闊葉林分別表現出單峰、雙峰和三峰變化特征,其中,紅松闊葉林和硬闊葉林在前5次凍融循環中SMBN動態基本一致；3種林型SMBN的最大峰值均出現于第5次凍融循環,該階段硬闊葉林、紅松闊葉林和次生白樺林SMBN依次為(139.8±30.5)mg/kg、(121.2±9.2)mg/kg和(117.5±1.9)mg/kg,分別比其對照增加59.5%、37.4%和152.4%,而經過8次凍融循環后,則分別比其CK下降了62.7%、34.6%和0.5%,且均為各林型凍融過程中的最低值。3種林型上層土壤的SMBN在各凍融頻次間均表現出顯著差異性(P<0.05),表明凍融過程對上層土壤的SMBN有著重要的影響。3種林型下層土壤的SMBN變化動態與其上層存在明顯的非同步性特征,且僅有硬闊葉林土壤各凍融頻次的SMBN間存在顯著差異(P<0.05),其他2種林型勻未表現出顯著差異性(P>0.05),表明凍融過程對各林型的10—20 cm下層土壤的SMBN影響作用明顯弱于對0—10 cm上層土壤SMBN的影響。3種林型下層土壤中SMBN含量均在第8次凍融后降至最低,與上層SMBN對凍融頻次的反應表現一致。

圖2 凍融循環過程中3種林型土壤微生物量氮變化Fig.2 Changes of soil microbial biomass nitrogen in three forest types during freezing and thawing cycles

2.3 凍融循環對土壤微生物C/N的影響

由表2可知,凍融過程中,每種林型同一層次土壤的微生物C/N在凍融頻次間均存在顯著差異(P<0.05),表明周期性的凍融循環過程對各林型土壤中的微生物C/N(土壤微生物群落結構)產生了明顯的影響。另外,土壤微生物C/N變化動態因林型和土壤層次的不同也表現出一定的差異性,其中,硬闊葉林和紅松闊葉林的上層土壤在經歷3次凍融循環后,土壤微生物C/N均顯示出顯著增加特征,而次生白樺林上層土壤經歷多次凍融循環(4—6次)后則顯示出其微生物C/N顯著下降特征。硬闊葉林下層土壤微生物C/N變化動態與其上層土壤相近,但紅松闊葉林和次生白樺林下層土壤微生物C/N變化明顯區別于其上層土壤,且微生物C/N波動范圍也相對小于其上層土壤(表2)。

2.4 凍融循環對土壤的影響

表2 凍融過程中3種林型土壤微生物C/N

不同的小寫字母代表同層土壤不同凍融頻次間的微生物C/N差異顯著(P<0.05,n=3)

圖3 凍融循環過程中3種林型變化Fig.3 Changes of in three forest types during freezing and thawing cycles

2.5 凍融循環對土壤的影響

圖4 凍融循環過程中3種林型變化Fig.4 Changes of in three forest types during freezing and thawing cycles

2.6 凍融循環對土壤凈硝化率的影響

圖5 凍融循環過程中3種林型凈硝化率變化Fig.5 Changes of Net nitrification rate in three forest types during freezing and thawing cycles

2.7 凍融循環對土壤凈氮礦化率的影響

圖6 凍融循環過程中3種林型凈氮礦化率變化Fig.6 Changes of Net N mineralization rate in three forest types during freezing and thawing cycles

3 討論

3.1 凍融循環對3種林型下的土壤的SMBC和SMBN的影響

土壤中的SMBC和SMBN含量主要依賴于土壤微生物的種類和數量,受土壤水分、溫度、營養、土壤通氣性等各種生態因子的強烈影響[7,15]。雖然Koponen等[16]和Grogan等[1]曾報道在室內模擬試驗條件下少次凍融循環未對SMBC產生明顯影響,但本研究發現凍融循環過程對3種林型土壤的SMBC時間動態影響較大且不同林型的SMBC變化表現迥異。已有研究表明,持續的凍結過程會導致土壤細菌和放射線菌數量下降,特別是對不耐低溫的微生物種類和數量產生的影響更為明顯,而凍融過程則有利于真菌與放線菌的增加,導致微生物種群結構和活性發生明顯改變[1,17-18]。本研究在-15—5℃的變溫范圍下,通過8次強烈的凍融循環過程,3種林型各凍融階段中微生物C/N變化差異較大(表2),說明凍融過程中土壤水分周期性的凝結與融化和土壤溫度的周期性極限波動對土壤微生物產生了明顯影響,進而導致3種林型土壤中的SMBC均產生明顯時間波動特征。同時,3種林型的不同植物群落構成,也造成了土壤微生物群落的不同[11],導致凍融過程對每種林型SMBC的影響不同。一般認為,凍融過程會對土壤SMBN產生強烈影響,如Fan等[19]發現凍融過程影響了青藏高原北緣高山土壤生態系統的SMBN含量。任伊濱等[11]采用原位法對小興安嶺濕地的研究發現,凍融低溫導致SMBN會隨凍融時間的延續持續下降。范志平等[20]研究也表明,經過10次模擬凍融循環后,SMBN含量同樣表現出下降趨勢。本研究中,盡管不同林型和土壤層次的SMBN對凍融循環的響應存在差異,但3種林型的SMBN均在整個凍融循環周期后下降至最低,與上述原位模擬的研究相吻合,說明低溫與較大溫差對凍融期土壤微生物產生了明顯影響。本研究中土壤分層(上層：0—10 cm；下層：10—20 cm)雖然未按土壤發生學方法劃分,但仍然顯示出所有林型的上層土壤SMBC和SMBN含量顯著高于下層的特征。導致這種結果的主要原因在于上下層土壤的理化性質的差異。從表1中可知,3種林型的上層土壤在有機質、總氮及總磷等方面均明顯高于下層土壤,而土壤容重則顯著低于下層土壤,良好的營養與通氣狀況為上層微生物的繁殖創造了適宜條件,由此導致了SMBC和SMBN垂直空間分布。Plymale等[21]在闊葉林的研究中也獲得了與本試驗相近的結果。

3.2 凍融循環對3種林型下的土壤和的影響

3.3 凍融循環對3種林型下的土壤氮礦化的影響

4 結論

(1)凍融過程對溫帶3種林型下的土壤微生物量的影響不同,不同林型的SMBC和SMBN的時間動態變化存在明顯的差異性,但均表現上層土壤中SMBC和SMBN含量多顯著高于下層,表現出明顯的空間垂直變異性。整個凍融過程中其上層土壤表現出微生物量富集特征。

(3)溫帶3種林型下的土壤氮礦(硝)化作用在凍融過程中受凍融頻次、森林類型、土壤層次和凍融溫度變化的共同影響。3種林型土壤在短期凍融循環內存在氮素釋放過程,而后受長期凍融產物積累的抑制表現出明顯的無機氮吸收現象。