歐李的耐鹽機理綜述

張璐瑤 沈暉

摘要 開發(fā)利用微咸水和鹽漬土地可緩解農(nóng)田土地資源和水資源短缺，對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展具有重要的意義。歐李適應(yīng)性和抗逆性強，應(yīng)用其消除鹽害生態(tài)效益明顯且前景廣闊。從歐李耐鹽的結(jié)構(gòu)特征、調(diào)節(jié)機制等方面對歐李耐鹽機理進行綜述，以期為歐李在鹽漬土地上的使用和改良及微咸水的開發(fā)利用提供參考。

關(guān)鍵詞 歐李；耐鹽機理；結(jié)構(gòu)特征；調(diào)節(jié)機制

中圖分類號 S662.3；Q945.78 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）19-0074-01

開發(fā)利用微咸水和鹽漬土地可緩解農(nóng)田土地資源和水資源短缺的問題，對我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展具有重要的意義。果樹在鹽漬土上種植或利用微咸水灌溉會受到不同程度的鹽害，消除鹽害工程和化學措施投入副作用大，效果難以持久；而生物措施利用植物的耐鹽機制及改良土壤作用消除鹽害，最為經(jīng)濟可行[1]。

我國特有的果樹資源歐李適應(yīng)性和抗逆性強，觀賞、營養(yǎng)保健和經(jīng)濟價值高，其網(wǎng)狀根系發(fā)達，水土保持和改良土壤效果好，應(yīng)用其消除鹽害生態(tài)效益明顯且前景廣闊。因此，歐李的耐鹽機理對鹽漬土地的使用和改良及微咸水的開發(fā)利用具有重要意義。

1 歐李耐鹽的結(jié)構(gòu)特征

歐李葉片上表皮細胞表皮毛可加強對表皮的保護，且有利于防止蒸騰和排出鹽分。下表皮氣孔密度大，有利于氣體擴散和水分運轉(zhuǎn)，促進有機物形成，有利于提高植物的抗旱性；氣孔小有助于保持葉片水分[2]。葉表皮較厚的角質(zhì)層可有效防止蒸騰失水。

歐李莖表皮內(nèi)、外側(cè)較厚的周皮和角質(zhì)層起到減少體內(nèi)水分蒸騰流失、控制與外界環(huán)境氣體交換和防御作用；中皮層占比較大且木質(zhì)部、韌皮部發(fā)達，有利于營養(yǎng)、水分的貯積運輸。髓部大量排列疏松的薄壁細胞能貯存營養(yǎng)，可以提高滲透壓和保水性，保持水分、稀釋鹽度、維持植物生理機能。另外，莖中黏液細胞和結(jié)晶細胞能夠保持水分，排出鹽分[3]。

歐李根系發(fā)達，周皮既保護了根部，又防止根部向土壤反滲透失水以及有害鹽分進入根中，保證了植物體生理生化反應(yīng)的正常進行。根部維管組織、韌皮部薄壁細胞間隙發(fā)達，使根的滲透吸水能力大大提高；木質(zhì)部導(dǎo)管數(shù)量多、口徑大、寬度大，有利于根系對水分的吸收以及橫向、縱向運輸[3]。

2 耐鹽調(diào)節(jié)機制

2.1 滲透調(diào)節(jié)

高鹽下，細胞內(nèi)水勢高于細胞外水勢，導(dǎo)致細胞內(nèi)水分向外倒流，通過無機離子和有機物質(zhì)共同參與的滲透調(diào)節(jié)可使水分的跨膜運輸朝著有利于細胞生長的方向流動。孫孟超等[4]研究表明，歐李葉片和根部在鹽脅迫下Na+積累降低植株水勢但保持吸水能力，利用滲透調(diào)節(jié)避免或減輕失水，保持正常生長。細胞質(zhì)可通過合成脯氨酸平衡內(nèi)外滲透勢維持細胞的含水率與膨壓，穩(wěn)定酶分子的構(gòu)象維持細胞膜的穩(wěn)定性、防護質(zhì)膜透性，通過增強對環(huán)境的適應(yīng)能力，免受鹽離子的直接傷害，是最重要、有效的有機滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。趙慶輝等[5]研究表明，脯氨酸在鹽土條件下的積累是歐李應(yīng)對鹽脅迫進行滲透調(diào)節(jié)的重要方式。郭 剛等[6]研究表明，歐李也可通過可溶性糖含量積累維持細胞膨壓。

2.2 離子區(qū)域化

歐李在受到鹽脅迫時，通過將Na+區(qū)域化到液泡中的方式減少鹽離子的毒害，同時將無機離子通過跨膜運輸轉(zhuǎn)入液泡中與細胞質(zhì)隔開，以降低整個細胞的滲透勢，使細胞質(zhì)中的重要器官免受鹽離子的毒害。高鹽脅迫下，植株可以通過滲透調(diào)節(jié)提高離子吸收及運輸?shù)倪x擇性，有效調(diào)控離子在器官和組織間的區(qū)域化分離，減少鹽離子向光合器官的運輸，保持光合器官高K+含量，降低NaCl脅迫對植株的傷害。

2.3 拒鹽與離子的選擇吸收

鹽生植物和非鹽生植物根系細胞質(zhì)均不能忍受高濃度的鹽，需限制過多的有害鹽分進入根系細胞或木質(zhì)部，即拒鹽，其途徑是維持一個最佳的細胞質(zhì)K+/Na+比。K+是保證植物正常代謝的關(guān)鍵離子，具有調(diào)控離子平衡、調(diào)節(jié)滲透勢、保持細胞膨壓等生理功能。孫孟超等[4]研究表明，歐李在鹽脅迫下K+含量降低，但葉片較根部降幅緩慢，根部K+向地上部運輸，優(yōu)先保證葉片的營養(yǎng)需求。歐李根部和葉片中 K+/Na+的比值因Na+對K+的拮抗作用降低。

2.4 稀釋作用

土壤中鹽堿含量高時，歐李通過增加束縛水的相對含量而提高植物的保水能力、生長代謝能力，增加自由水含量，以稀釋體內(nèi)鹽分濃度，借以減輕鹽堿脅迫造成的傷害。同時，大幅度降低自由水與束縛水的比值，以提高自身的抗逆性。

2.5 抗氧化酶途徑

SOD、POD和CAT都是細胞膜系統(tǒng)的保護酶，逆境下對保護植物體內(nèi)代謝具有重要作用。鹽脅迫激發(fā)了歐李保護酶活性，清除了氧自由基，對歐李細胞膜系統(tǒng)起到穩(wěn)定和保護作用，使植株正常生長，說明歐李啟動了抗氧化酶保護機制抵御脅迫的影響。趙慶輝等[5]研究表明，鹽土下歐李主要通過SOD消除鹽分脅迫誘導(dǎo)產(chǎn)生的細胞內(nèi)活性氧，抑制膜內(nèi)不飽和脂肪酸的過氧化作用，維持細胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性，提高植物體對鹽分脅迫的適應(yīng)性。

2.6 提高光合強度和呼吸速率

歐李處于鹽脅迫下，將會保持較高的呼吸作用，尤其是交替呼吸，以提高耐鹽性。鹽脅迫下，歐李葉片中Mg2+含量升高，有利于增強植株葉片的光合作用，合成較多的代謝物質(zhì)抵抗逆境，提高其耐鹽性。

3 展望

我國土壤和氣候差異性較大，不同品種的歐李在不同地域的生理狀況也各不相同。因此，在歐李的應(yīng)用實踐中，不同地域歐李品種的選育也是一項長期的科研任務(wù)。

4 參考文獻

[1] 廖巖，彭友貴，陳桂珠.植物耐鹽性機理研究進展[J].生態(tài)學報，2007，27（5）：2077-2089.

[2] 任艷軍，馬建軍，秦素平，等.燕山山脈野生歐李群體葉表皮微形態(tài)特征研究[J].植物研究，2011，31（5）：513-517.

[3] 李小燕，王欣玉，李連國，等.歐李根、莖的形態(tài)解剖學研究[J].內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學學報（自然科學版），2014，35（3）：26-30.

[4] 孫孟超，尹頤鵬，馬曉蕾，等.鹽脅迫對歐李幼苗生理響應(yīng)及離子含量的影響[J].經(jīng)濟林研究，2012，30（2）：33-37.

[5] 趙慶輝，張煥仕，張衛(wèi)明.歐李實生苗對海濱鹽土的生理響應(yīng)[J].中國南方果樹，2014，43（6）：108-113.

[6] 郭剛，杜艷豐，石強，等.鹽脅迫條件下對歐李生長與生理特性的影響[J].新疆農(nóng)業(yè)科學，2013，50（3）：471-475.