馬尾松采伐跡地入侵種群結構及擬赤楊生長狀況研究

2018-12-21 12:36:16徐水根

現代農業科技 2018年19期

徐水根

摘要分析了馬尾松采伐跡地入侵種群結構及擬赤楊生長狀況，對煉山后天然更新、不煉山人工促進天然更新和不煉山天然更新的樹種組成、主要樹種種群類型以及擬赤楊生長狀況進行比較分析。結果表明，經過20年培育，馬尾松采伐跡地由次生裸地演替為次生闊葉林。該次生闊葉林以擬赤楊、南酸棗、檫樹等落葉樹種占優勢，中下層林以常綠闊葉樹種為主。次生闊葉林處于落葉闊葉林向常綠闊葉林過渡階段，為不穩定群落。不同處理樹種組成及多度和豐富度存在差異。不煉山處理和不煉山人工促進天然更新處理物種豐富度均高于煉山后天然更新處理，豐富度分別增加82.6%和60.9%；經方差分析發現，不煉山人工促進天然更新處理與煉山后天然更新處理林木多度間存在極顯著差異，不煉山人工促進天然更新處理與不煉山處理林木多度間存在顯著差異。次生闊葉林中擬赤楊生長迅速，利用次生裸地發展擬赤楊資源是一種較好的發展途徑。

關鍵詞擬赤楊；人促措施；種群結構；演替；常綠闊葉林；次生闊葉林

中圖分類號 Q948 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）19-0169-03

闊葉林具有顯著的生態效益、社會效益以及提供各種生物產品的經濟效益。但長期以來，掠奪性地砍伐和利用闊葉林以及人工造林的大面積針葉化，導致闊葉林資源越來越少，常綠闊葉林更少。2006年有資料介紹，我國常綠闊葉林面積不到我國亞熱帶總面積的5%[1]。根據衛星照片分析，華東地區常綠闊葉林面積僅39 477 km2，約占3.50%，實際面積可能還要小得多[1]。闊葉林資源急劇減少，給整個生態系統帶來巨大的危害，造成生物多樣性減少、水土流失加劇、林業有害生物危害嚴重、生態環境惡化。闊葉林資源危機已引起了有識之士的高度重視。自20世紀80年代以來，中亞熱帶珍貴鄉土樹種的保育和營造日益受到重視，先后開展了多種闊葉樹栽培技術研究，也取得了不少的科研成果[2-11]，并在林業生產中發揮著很好的作用。但大多數闊葉樹人工栽培歷史短暫，經營技術尚不完善，在技術、營造成本和經營成效上都存在制約因素。因此，有學者認為如果要培育多種功能的生態林，采用天然更新或人工促進天然更新較為合適。因為天然更新能形成生物多樣性，構成復雜的森林結構，更好地發揮森林的多種效益[12]。為了進一步探究人工促進天然更新所形成的以擬赤楊為優勢樹種的次生闊葉林的種群類型以及演替進程，開展了馬尾松采伐跡地入侵種群類型及生長狀況研究。此研究可為常綠闊葉林構建提供前期的基礎資料、可借鑒的技術經驗和有價值的理論依據。

擬赤楊[Alniphyllum fortunei（Hemsl.）Makino]是安息香科落葉喬木，生長迅速，用途廣泛，是家具、造紙以及制作火柴桿、鉛筆材的優良用材，是生產銀耳的優質原料樹種。其重要的生物生態學特性在于擬赤楊往往是自然或人為大規模破壞現有林分后次生裸地上入侵的先鋒樹種，是南方林區比較常見的次生闊葉林。

1 試驗地概況

試驗設在福建省建寧縣（北緯26°30′～27°06′，東經116°30′～117°04′）。建寧縣地勢突兀，北方冷空氣在這里被抬高、凝聚，冷氣團沉淀，形成了低氣溫環境。氣候為中亞熱帶季風型山地氣候，晝夜溫差大。多年平均氣溫16.7 ℃，極端最高溫40.3 ℃，極端最低溫-12.8 ℃，多年平均相對空氣濕度82%，年降雨量1 880.1 mm，全年平均日照時數僅1 424.2 h，無霜期280 d，年均降雪6.5 d，初雪12月下旬，終雪2月中旬。森林植被屬閩浙贛山地丘陵常綠櫧類半常綠櫟類照葉林區。試驗林位于建寧縣客坊鄉嚴田村35林班3大班16小班，海拔350 m，西南坡，坡度在20°左右，坡形凹凸或平直，試驗林前茬是馬尾松林，主要植被有馬尾松（Pinus massoniana）、木荷（Schima superba Gardn.et Champ）、米櫧[Castanopsis carlessi（Hemsl）Hayata]、絲栗栲（Castunopsis fargesii Franch）、甜櫧[Castanopsis eyrei（Champ.）Tutch.]、楓香（Liquidambar formosana）、檵木（Loropetalum chinense）、油茶（Camellia oleifera Abel）、烏飯（Vaccinium mandarinorum）、小剛竹（Phyllostachys sulphurea）、老鼠刺（Itea chinensis）、芒萁骨[Dicranopteris linearis（Burm.）Underw.]、五節芒[Miscanthus floridulus（Lab.）Warb.ex Schum.et Laut.]。母巖為石英閃長巖，土壤發育良好，立地類型綜合評價為較肥沃立地Ⅱ類。1989年皆伐。

2 試驗方法

2.1 試驗設計

1989年在馬尾松采伐跡地上選擇同一面坡的上、中、下坡建立3個區組，每一區組建立3塊標準地，每塊標準地20 m×20 m，每小區間保留5 m隔離帶，分別采取3種不同的更新方式，即CK，不煉山、直接封山育林天然更新；處理LS，煉山清雜、再封山育林天然更新；處理NL，不煉山、帶狀清除雜草（每隔3 m留1 m等高線堆積帶，中間更新帶平整松土，去除帶間樹頭、草頭、石頭，扒開死地被物，松土深度5～10 cm），人工促進天然更新。試驗采用不完全區組試驗設計，進行局部控制煉山，標準地四周采用水泥樁標志。

2.2 測定與分析方法

2016年11月進行全面調查測定。分別在各樣地內調查胸徑≥1 cm、樹高≥3 m喬木樹種的種類、個體數、胸徑和高度，并在各標準地內建立5 m×5 m和1 m×1 m小樣方各5個，分別調查測定主要樹種種類、個體數和高度。計算豐富度、多度、株密度、平均胸徑、胸高斷面積等，分析擬赤楊次生林的樹種組成和種群類型及演替進程。物種豐富度（S），S為種i所在樣地物種數。多度（M）=樣地中某種植物在同一層片中的株數。株密度（D）=樣地中某種植物個體數。林分種群個體大小結構和種群類型按照種群個體大小曲仲湘[13]劃分方法。林分種群個體大小結構劃分為5級：Ⅰ級幼苗階段（D<2.5 cm，H<33 cm）、Ⅱ級幼苗階段（D<2.5 cm，H≥33 cm）、Ⅲ級幼樹階段（7.5 cm>D≥2.5 cm）、Ⅳ級中樹階段（22.5 cm>D≥7.5 cm）、Ⅴ級大樹階段（D>22.5 cm）。種群類型分為6種類型：初生種群（N1），種群中僅具Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ級或Ⅰ、Ⅱ級林木；旺盛種群（N2），種群中具有Ⅰ、Ⅱ級或Ⅰ～Ⅲ級或Ⅰ～Ⅳ級林木；成熟種群（N3），種群中5級林木全有；初衰種群（S1），種群中缺Ⅲ級或Ⅱ、Ⅲ級或Ⅲ、Ⅳ級的林木；中衰種群（S2），種群中缺Ⅰ、Ⅱ級或Ⅰ～Ⅲ級的林木；老衰種群（S3），種群缺Ⅰ～Ⅳ級的林木。

3 結果與分析

3.1 樹種組成的變化

群落在組成和結構上表現出的多樣性是認識群落的組織水平和功能狀態的基礎，也是生物多樣性研究中至關重要的方面[14]。由表1可知，3種處理植物種類均較多，但CK和處理NL種類略多。CK、處理NL物種豐富度分別達到37、42種，分別較處理LS增加14種和19種，但3種處理都具有明顯的喬木層、灌木層和草本層，表明CK、處理LS和處理NL馬尾松采伐跡地經過適當的時間尺度可以形成次生闊葉林。但樹種組成、林分復雜程度存在一定差異。從表1可以看出，林木多度最高的是處理NL，以1 200 m2計（下同），為1 052株；其次是CK，為842株；處理LS的林木多度最小，只有526株。樣地內所有林木的平均胸徑（>5 cm平均值）為8.6 cm，最大胸徑為30.6 cm。南酸棗具有最大平均胸徑，為30.6 cm，但株數不及擬赤楊；擬赤楊平均胸徑居其次，為13.1 cm，最大胸徑28.4 cm，且株數最多，株數是南酸棗的4倍之多，說明其進入次生闊葉林的時間較早的是擬赤楊和南酸棗。檫樹株密度小于青岡、米櫧等，但是其平均胸徑為13.8 cm，說明進入次生闊葉林的時間也較早。

經方差分析，處理NL與處理LS林木多度間存在極顯著差異，處理NL與CK林木多度間存在顯著差異。處理NL采取不煉山清理，保護了原有林地土壤中的種子資源和一些具有萌枝能力的樹樁，同時采用帶狀清理松土技術措施，為入侵樹種提供了適宜的生長環境和物質基礎，特別是擬赤楊、南酸棗等樹種初期入侵創造了有利條件，這些樹種迅速生長，占據林分上層空間，為耐陰的櫧栲類樹種種子萌動和樹樁萌枝及其生長創造了次生環境，在擬赤楊、南酸棗的上方庇蔭和側方庇蔭下，櫧栲類樹種得以健康生長發育。處理LS采取煉山清理方式，一方面燒死了原有林地保存的種子庫的大部分種子，尤其是表土層種子，另一方面皆伐煉山后，林地失去了植被保護，初期在雨水的沖涮下水土流失嚴重，對林木生長不利。

從表1還可以看出，無論是何種處理方法，在喬木層中，上層林（H≥22 m）落葉樹種占大部分，且胸高斷面積占絕對優勢，CK、處理LS和處理NL落葉樹種多度分別有144、43種和215種，處理NL和CK僅有常綠樹種2種，處理LS沒有常綠樹種，處理NL和CK落葉樹種與常綠樹種的比值差異懸殊，落葉樹種占絕對優勢。在3種處理上層林中胸高斷面積以擬赤楊為最大，南酸棗胸高斷面積居其次。擬赤楊在該馬尾松采伐跡地中較早入侵，數量多，冠體形成快，是該群落中的優勢樹種。表明擬赤楊適應性廣，入侵能力強，是次生裸地入侵的先鋒闊葉樹，且為其他闊葉樹入侵或再生長提供庇護，擬赤楊在天然或人工促進天然更新中占有重要的位置。南酸棗在CK和處理NL中均占有一定比例，但在處理LS中株數較少，這可能是煉山清理導致原有貯存的南酸棗種子失去萌發能力，且南酸棗種子質量較大，難以依靠風力入侵，數量低于擬赤楊種群。CK和處理NL物種豐富度均高于處理LS，豐富度分別增加82.6%和60.9%，表明煉山處理導致物種豐富度減少，提示人們采伐跡地采用人工更新或天然更新均不宜采用煉山清理，為了提高演替進程以采取人工促進天然更新為好。在中層林（13≤H<22 m）和下林層（3≤H<13 m）中樹種組成發生了較大變化，CK、處理LS和處理NL中層林中常綠闊葉樹種多度分別為255、187株和375株，下林層中常綠闊葉樹種多度分別為278、141株和295株，落葉樹種下降明顯，且平均胸徑都低于常綠闊葉林，說明擬赤楊次生闊葉林（約20年）正由次生闊葉林向常綠闊葉林的順向演替，處于次生裸地向常綠闊葉林演替整個進程的過渡階段。

3.2 種群類型

種群是生物層次中一個重要的組織層次，其種群類型對揭示群落演替進程有著重要的價值。不同處理主要樹種個體大小調查結果見表2。處理NL的種群，按照胸徑斷面積、多度和豐富度排在前6位的分別為擬赤楊、南酸棗、檫樹、青岡、米櫧和木荷。

從表2可知，處理NL擬赤楊種群中Ⅴ級林木有137株，占種群個體總數的50.7%；Ⅳ級林木有129株，占種群個體總數的47.8%；Ⅲ級林木有4株，占種群個體總數極少比例；Ⅰ、Ⅱ級缺，表明擬赤楊種群在該群落中屬于中衰種群。南酸棗種群中Ⅴ級林木有26株，占種群個體總數的51.0%；Ⅳ級林木有23株，占種群個體總數的45.1%；Ⅲ級林木有 2株，占種群個體總數的極少部分；南酸棗與擬赤楊一樣在上層林中處于優勢地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ級林木，屬于中衰種群。檫樹種群中Ⅴ級林木有10株，占種群個體總數的34.5%；Ⅳ級林木有16株，占種群個體總數的55.2%；Ⅲ級林木有3株，占種群個體總數的極少部分；檫樹與擬赤楊一樣在上層林中處于優勢地位，但缺乏Ⅰ、Ⅱ級林木，屬于中衰種群。以上3種均為落葉樹種，占據上層林空間。

從表2還可知，處理NL青岡、米櫧、木荷等樹種在中下層中占有相對較大的多度。青岡種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級和Ⅳ級林木分別有181、106、23株和99株，分別占種群總數的44.3%、25.9%、17.8%和24.2%；Ⅰ、Ⅱ級幼苗貯備較多，但缺Ⅴ級林木，屬于旺盛種群。米櫧種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級林木分別有103、86、64、81株，分別占種群總數的30.8%、25.7%、19.2%和24.3%，但缺Ⅴ級林木，屬于旺盛種群。木荷種群中，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ級林木分別有98、76、71、31株，分別占種群總數的35.5%、27.5%、25.7%和11.2%，但缺Ⅴ級林木，屬于旺盛種群。

其他處理種群類型與處理NL基本相似。Ⅴ級林木中擬赤楊、南酸棗、檫樹均為落葉樹種，且喜光，而Ⅲ級和Ⅳ級林木大部分為青岡、米櫧、木荷等樹種，在中下層林中占有相對較大的多度，均為較耐陰常綠樹種，Ⅰ、Ⅱ級幼苗階段也有較多數量的同類種群貯備。這些樹種都是中亞熱帶頂極群落的重要建群種，隨著正向演替進程將逐漸替代上層林。從種群類型綜合分析表明，擬赤楊次生闊葉林正從落葉為主林分向常綠闊葉林過渡，但還處于初級階段。

3.3 擬赤楊生長狀況分析

林木生長是林分生長的基礎，也是基本組成部分，對研究林分生長有重要意義[5]。在3種處理中擬赤楊胸高斷面積最大，且株數最多，為優勢樹種，在次生闊葉林建群及其演替進程中起著重要作用。由表3可知，處理NL擬赤楊平均胸徑、平均樹高、單株立木材積分別為16.7 cm、17.4 m和0.188 7 m3/株，年平均生長量分別為0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株，表明在次生闊葉林中擬赤楊生長迅速，且樹干通直，在次生闊葉林中占優勢地位，可見次生裸地發展擬赤楊資源是一種較好的發展途徑。與陳存及等[15]認為天然更新的擬赤楊生長普遍較人工林好的結論相吻合。處理NL與CK和處理LS比，平均胸徑分別增加15.2%和27.3%，平均樹高分別增加7.4%和6.7%，單株林木材積分別增加40.2%和68.6%。對單株立木材積進行方差分析表明，處理NL與CK和處理LS單株立木材積間存在極顯著差異，可見處理NL對擬赤楊生長有利。人工促進天然更新的技術措施為擬赤楊入侵和生長提供了較好的適生環境和較多的營養物質，在次生闊葉林構建和擬赤楊生長方面均以處理NL為好。

4 結論與討論

馬尾松采伐跡地經過一定時間尺度均可以形成以擬赤楊為優勢的次生闊葉林。但不同處理樹種組成及多度和豐富度存在差異。CK（不煉山天然更新）和處理NL（不煉山、人工促進更新）物種豐富度均高于處理LS（煉山后天然更新），豐富度分別增加82.6%和60.9%，經方差分析發現，處理NL與處理LS林木多度間存在極顯著差異，處理NL與CK林木多度間存在顯著差異。

次生闊葉林處于落葉闊葉林向常綠闊葉林過渡階段，為不穩定群落。研究結果表明，次生闊葉林為位于上層林的優勢種主要以落葉樹種組成，且缺乏Ⅰ、Ⅱ級林木，屬于中衰種群；處于中下層種群主要為常綠闊葉樹種，包含Ⅰ～Ⅳ級林木都有，屬于旺盛種群。擬赤楊次生闊葉林正由次生落葉闊葉林順向演替到常綠闊葉林過渡。從森林生態學角度分析，了解裸露的生境發展到出現稠密森林的各個演替階段并不重要，重要的是要了解從一種林型發展到另一林型的演替階段。森林演替從狹義的觀點來看，是從先鋒樹種的定居開始的，以后由于環境的改變有利于其他樹種，因而被其他樹種所代替[16]。如何促進順向演替以及合理利用次生落葉資源是林業經營管理的技術問題。

人促技術措施有利于擬赤楊的生長和生物積累。研究結果表明，處理NL擬赤楊平均胸徑、平均樹高、單株立木材積年均生長量分別為0.835 cm、0.870 m和0.000 94 m3/株。處理NL與CK和處理LS比，平均胸徑分別增加15.2%和27.3%，平均樹高分別增加7.4%和6.7%，單株林木材積分別增加40.2%和68.6%。經方差分析發現，處理NL與CK和處理LS單株立木材積間存在極顯著差異。

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