貴州人工草地植被蓋度和地上生物量及碳氮含量對放牧的響應

宋雪蓮 丁磊磊 馬茹菲

摘要 過度放牧是貴州喀斯特人工草地退化主要人為驅動力之一。研究貴州喀斯特人工草地放牧管理策略，對貴州人工草地的可持續發展有重要指導意義。本研究結合無人機技術對草地植被蓋度進行調查，比較不同放牧強度對植被蓋度、地上生物量、植被地上部碳氮含量的影響和相同模擬放牧強度對不同混播草地植被蓋度、生物量、植被地上部碳氮含量的影響，分析地上生物量、植被地上部碳氮含量與蓋度的相關性。結果表明，輕度放牧下，植被蓋度、地上生物量鮮重、地上生物量干重和植被地上部碳氮比分別比重度放牧顯著升高了16.4%、302.4%、292.5%和132.1%（p<0.01），植被地上部氮含量顯著降低了58.2%（p<0.01），放牧強度對植被地上部碳含量影響不顯著（p>0.01）；在相同模擬放牧強度干擾下，混播組合對植被蓋度、地上生物量（鮮重和干重）、植被地上部碳、氮含量和碳氮比的影響均不顯著（p>0.01）。相比于相同植被類型模式下的混播組合，草地蓋度和地上生物量等的響應更受制于放牧強度調控，這進一步揭示，目前放牧強度下，貴州本地人工草地需要采取更低放牧強度的管理策略。不同放牧強度下，地上生物量、植被地上氮含量與植被蓋度的相關性較好，結合無人機航拍圖片，可為家庭牧場地上生物量和氮含量的無損、快速監測提供可行的途徑。

關鍵詞 放牧強度；植被蓋度；生物量；碳氮含量；無人機技術；貴州省

中圖分類號 S812 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2018）19-0255-07

Abstract Overgrazing is one of the most important human driving force to Guizhou karst artificial grassland degradation.The research on Guizhou karst artificial grassland grazing management strategyhas important guiding significance to the sustainable development of artificial pasture in Guizhou. Using unmanned aerial vehicle（UAV）technology to investigate vegetation coverage，this research compared the effects of the different grazing intensities on the vegetation coverage，aboveground biomass，aboveground carbon and nitrogen content，and also compared the effects of different mixed sowing combinations on the vegetation coverage，aboveground biomass，aboveground carbon and nitrogen content under the same simulated grazing intensity.The correlation of the aboveground vegetation，aboveground biomass，carbon and nitrogen content with vegetation coverage were also analyzed，respectively.The results showed that compared with heavy grazing，the vegetation coverage，aboveground biomass fresh weight，aboveground biomass dry weight and aboveground C∶N under light grazing significantly increased by 16.4%，302.4%，292.5% and 132.1%（p<0.01），respectively；the aboveground nitrogen content decreased significantly by 58.2%（p<0.01）.The impacts of grazing intensities on aboveground carbon content were not significant（p>0.01）.Under the same simulated grazing intensities，different mixed sowing combinations had no significant effect on aboveground biomass（fresh weight and dry weight），abovegr-ound carbon and nitrogen content and aboveground C∶N（p>0.01）.Compared with mixed seeding combinations，which vegetation type were same，response of vegetation coverage，aboveground biomass，etc.，were more limited by grazing intensity，which further suggested that lower grazing intensity management strategy in Guizhou local artificial grassland is needed.Under different grazing intensities，the aboveground biomass，aboveground nitrogen content had good correlation with vegetation coverage，which could provide a feasible way to monitor aboveground biomass and aboveground nitrogen content for family ranch combined with the UAV images.

Key words grazing intensity；vegetation coverage；biomass；carbon and nitrogen content；unmanned aerial vehicle（UAV）technology；Guizhou Province

喀斯特石漠化是我國西南喀斯特環境問題的熱點之一，貴州省喀斯特面積達12.66萬km2，占貴州省國土面積的71.89%[1]。石漠化的發生主要是由于人為干擾造成植被持續退化乃至喪失，導致水土資源流失和土地生產力下降，從而造成基巖大面積裸露[2]。石漠化在各種尺度水平上極大地影響著水文、土壤、生態和經濟，可引發更多的地質災害，甚至在更大尺度上影響碳平衡和區域氣候[3]。放牧是國內外普遍運用的土地管理基本手段[4]，也是貴州喀斯特人工草地的主要利用方式，而放度放牧是貴州喀斯特人工草地退化主要人為驅動力之一。因此，貴州人工草地的合理利用與管理對防治草地退化和石漠化至關重要。

目前，貴州人工草地放牧管理策略的研究還很少，如莫本田等[5]研究了貴州南部混播草地的混播組合，孫 紅等[6]研究貴州高原草地的利用方式，這些研究為貴州人工草地發展做出貢獻。然而，隨著貴州草地生態畜牧業的發展和扶貧開發的推進，家庭牧場的數量迅速增加，對人工草地的放牧管理策略需求越來越迫切。本研究旨在分析不同放牧強度對貴州人工草地植被蓋度、地上生物量、植被地上部碳氮含量的影響以及不同混播組合草地對相同模擬放牧強度的響應，為貴州省人工草地可持續放牧管理提供依據。

1 區域概況與研究方法

1.1 研究區概況

不同強度放牧干擾試驗在貴州省草業研究所獨山縣試驗基地進行。該基地位于貴州省黔南州獨山縣麻萬鎮，北緯25°34′、東經107°37′，海拔950～970 m，地勢南低北高；溫差較小，年平均氣溫15 ℃，年均降水量為1 346 mm，主要分布在4—10月，雨熱同期，空氣濕度為82%，屬于亞熱帶高原季風濕潤氣候。0 ℃以上年均積溫為5 302 ℃，10℃以上年均積溫為4 538 ℃；歷史極端低溫為-8℃，歷史極端高溫為34 ℃。無霜期為272 d，年均日照約為1 337.0 h。土壤類型為占貴州省國土面積45%的第一大地帶性土壤——黃壤。

1.2 試驗設計

研究分為2個試驗：相同混播草地對不同放牧強度的響應和不同混播草地對相同模擬放牧強度的響應。

1.2.1 相同混播草地對不同放牧強度的響應。該試驗草地于2014年9月進行播種，根據豆禾比2∶3的原則和貴州本地放牧草地長期的建植經驗值，牧草品種選用游客紫花苜蓿（Medicago sativa L. Eureka）、歌德白三葉（Trifolium repens L.Kotare）、尼普頓多年生黑麥草（Lolium perenne L. cv. Nipton）、黔草4號鴨茅（Dactylis glomerata L. cv. QiancaoNO.4）和水城高羊茅（Festuca arundinacea Schreb. cv. Shuicheng）5種牧草，并按表1所示C0的比例進行混合后均勻撒播。其中，黔草4號鴨茅和水城高羊茅是貴州省草業研究所自育品種，其余為百綠公司提供。播種后于次年3月開始放牧試驗，分2種不同放牧強度處理對試驗樣地進行放牧干擾：輕度放牧（放牧約9個羊單位/hm2）和重度放牧（放牧約18個羊單位/hm2）。放牧前輕度放牧與重度放牧的草地土壤、植被本底無明顯差異。每處理設6個重復樣地，規格均為30 m×30 m，每個樣地放牧5 d、休牧25 d，最后放牧5 d、休牧25 d后，對樣地地上植被進行刈割收集，每塊樣地取6次重復。重度放牧強度根據貴州獨山縣本地家庭牧場放牧誘導退化的人工草地普遍在用的載畜量設置，由于貴州省尚未出臺本地載畜量計算辦法，故選擇同為喀斯特區域、鄰省的《四川省草原載畜量及草畜平衡計算方法（試行）》及《云南省草原載畜量核定標準及辦法（試行）》中綿羊對羊單位的折算系數（0.8）折算成羊單位。放牧羊為月齡相近的貴州半細毛羊，試驗中若遇羊生病死亡，則以體重相近的健康羊替換。

1.2.2 不同混播草地對相同模擬放牧強度的響應。該試驗草地于2015年10月播種，根據豆禾比2∶1～3的原則和長期的貴州本地放牧草地建植經驗值，牧草品種選用游客紫花苜蓿（Medicago sativa L. Eureka）、歌德白三葉（Trifolium repens L.Kotare）、普那菊苣（Cichorium lntybus L. cv. Puna）、威寧球莖草廬（Phalaris tuberose cv.Weining）、黔草4號鴨茅（Dactylis glomerata L. cv. QiancaoNO.4）和水城高羊茅（Festucaarundin-acea Schreb. cv. Shuicheng）6種牧草，并按表1所示C1～C4的比例混合后均勻撒播。其中，威寧球莖草廬、黔草4號鴨茅和水城高羊茅是貴州省草業研究所自育品種，其余為百綠公司提供。由于模擬放牧（刈割）對真實動物采食草地干物質產量性能是一種指示[7]，所以采用模擬放牧。播種后于次年3月開始模擬放牧試驗，采用留茬5 cm刈割的方式模擬移除75%地上生物量的放牧強度。每處理設6個重復樣地，規格均為10 m×10 m，各樣地刈割后恢復生長25 d。最后刈割恢復生長25 d后，刈割收集地上植被，每塊樣地取6次重復。

1.3 數據采集

由于無人機（unmanned aerial vehicle，UAV）對操作和航拍的專業技術要求較少、獲取圖片平臺的成本比較低[8]，加上零件的小型化和各種傳感器及嵌入式計算機的成本也很低，使無人機在厘米級高精度航拍應用中越來越受歡迎[9]。本研究使用Phantom 3 Professional DJI無人機（DJI大疆創新科技有限公司，中國），用手機裝載的DJI GO app軟件操控，能接收可見光（紅綠藍波段），最大影像分辨率4 000×3 000[10]。研究指出，無人機航拍獲取圖片并使用FVC軟件（Fragment Vegetation Coverage Estimator）提取圖片中植被蓋度較傳統地面調查方法更高效，且結果準確、可信[11-12]，故本研究使用無人機航拍圖片計算植被蓋度（VC）。

就氣候因素而言，冷季型牧草較暖季型牧草在當地更有生長潛力[13]，因而選擇適合冷季牧草生長的秋季收集數據。在樣地植被地上部刈割收集之前，于2016年11月2—3日（陰天）使用UAV垂直向下拍攝獲得航拍圖片，每塊試驗地設3次重復。為充分發揮UAV內置傳感器的厘米級高精度航拍性能，實現一張圖片覆蓋一塊試驗樣地，避免繁瑣圖片拼接操作，飛行高度設置為35 m。經測試，此時每張航拍圖片覆蓋地面面積約1 200 m2（40 m×30 m），每個像素覆蓋地面面積約1 cm2。

在每個不同強度放牧干擾小區按照棋盤法設置6個1.0 m×1.0 m的樣方，在每個不同混播草地模擬放牧小區按對角線法設置3個1.0 m×1.0 m的樣方，留茬5 cm刈割對植被群落地上生物量取樣。用精度0.01 g電子稱測鮮重（fAGB），用恒溫鼓風烘干機于105 ℃在恒溫箱中殺青2 h后，于80 ℃烘至恒重，測干重（dAGB）。采用四分法取100 g干樣，用扣壓搖擺式小型粉碎機粉碎過100目后，用Vario EL元素分析儀（E-lementar 公司，德國）測定碳、氮含量（C、N）。

1.4 數據處理與分析

1.4.1 植被蓋度計算。植被蓋度計算分兩步：首先，用Phot-oshop CS6軟件的裁剪功能去掉航拍圖片的邊緣存在圍欄的部分，獲得僅含草地的圖片；然后，用FVC軟件提取植被蓋度，其原理是運用閾值法鑒別綠色植被斑塊[9-10]。

1.4.2 數據統計分析。對試驗數據采用Microsoft Excel 2016整理后，采用R 3.3.3對數據進行單因素方差分析和回歸分析。

2 結果與分析

2.1 不同放牧強度對植被蓋度、地上生物量和植被地上部碳氮含量的影響

對比不同放牧強度下牧草植被蓋度、地上生物量和植被地上部碳氮含量（圖1），在重度放牧下，試驗樣地植被蓋度為73.7%；而在輕度放牧下，植被蓋度達85.8%，較重度放牧下高16.4%（p<0.01），見圖1（a）。地上生物量鮮重及干重呈現同樣的變化趨勢，重度放牧下鮮、干重僅為359.4 g/m2和102.0 g/m2；輕度放牧下分別高達1 446.4 g/m2和400.4 g/m2；相比于重度放牧，分別顯著上升了302.4%和 292.5%（p<0.01），見圖1（b）（c）。不同放牧程度下樣地植被地上部碳含量無顯著差異（p>0.01），但輕度放牧下植被地上部碳含量的變異系數從重度放牧下的4.0%上升到5.7%，見圖1（d）。同時，輕度放牧下植被地上部氮含量由重度放牧下的4.3%顯著減少至1.8%，減少了58.2%（p<0.01），見圖1（e）。進一步計算不同放牧強度下碳氮比，輕度放牧比重度放牧顯著升高了132.1%（p<0.01），見圖1（f）。由此可見，在放牧樣地中，輕度放牧下有較優的蓋度和地上生物量；而重度放牧下，由于家畜的過量采食及過度踐踏，嚴重抑制了放牧地植被的蓋度及地上生物量；與碳含量不同，放牧地植被地上部氮含量因放牧強度的減輕而顯著降低，進而導致其碳氮比急劇上升。

2.2 模擬放牧對不同混播草地植被蓋度、地上生物量和植被地上部碳氮含量的影響

對比不同混播組合的牧草植被蓋度、地上生物量、植被地上部碳氮含量（圖2），在相同模擬放牧強度干擾下，混播組合對植被蓋度、地上生物量（鮮重和干重）、植被地上部碳氮含量和碳氮比的影響均不顯著（p>0.01）?；觳ソM合C1—C4樣地植被蓋度分別為90.9%、82.4%、93.5%、93.9%，見圖2（a）；混播組合C1—C4樣地地上生物量干重分別為134.4、121.4、146.4、134.4 g/m2，見圖2（c）。C2的植被蓋度和地上生物量干重均分別較其他混播組合低9.4%～12.3%和9.7%～17.1%，說明相同模擬放牧強度干擾下混播組合C2有降低植被蓋度和地上生物量干重的趨勢?；觳ソM合C1—C4樣地地上生物量鮮重分別達到515.5、519.4、503.4、536.3 g/m2，見圖2（b）；植被地上部氮含量分別達到2.4%、2.5%、2.3%和2.7%，見圖2（e）。C3的地上生物量鮮量和地上部氮含量分別比其他混播組合低4.2%～14.8%和2.3%～6.1%，C4的地上生物量鮮量和地上部氮含量比其他混播組合高3.3%～17.8%；說明相同模擬放牧下混播組合C3有降低地上生物量鮮重、植被地上部氮含量的趨勢，而C4有提高地上生物量鮮重、植被地上部氮含量的趨勢。混播組合C1—C4植被地上部碳含量分別達到41.3%、40.4%、41.9%和40.5%，平均為41.0%，見圖2（d）；植被地上部碳氮比分別達到21.8%、18.7%、19.0%和18.4%，見圖2（f）。

2.3 2種試驗模式下植被蓋度與地上生物量、植被地上部碳氮含量的相關性

進一步分析2種試驗模式下，植被蓋度與地上生物量、植被地上部碳、氮含量的相關性。綜合輕度放牧及重度放牧干擾情況，地上生物量鮮重和干重均與植被蓋度成顯著正相關關系（p<0.01），見圖3（a）（b）；植被地上部碳含量與放牧地植被蓋度關系不顯著（p>0.01），見圖3（c）；而植被地上部氮含量卻隨著放牧地植被蓋度的增加而急劇下降，成顯著負相關關系（p<0.01），見圖3（d）。由此表明，盡管存在放牧干擾，但放牧地植被地上生物量隨著植被蓋度的增加而增加，且其碳含量穩定；而氮含量卻因放牧地植被蓋度的降低而顯著增加（p<0.01）。

不同牧草混播組合下，植被蓋度與地上生物量、植被地上部碳、氮含量的相關性分析結果如圖4所示。混播組合下的植被地上生物量（鮮重、干重）和植被地上部碳含量均與植被蓋度無顯著關系；植被地上部氮含量與植被蓋度的有較為顯著的正相關關系（p<0.05），但相關性較弱（R2為0.2左右）。

3 討論

3.1 相同混播草地對不同放牧強度的響應

放牧是貴州人工草地的主要利用方式，也是草地變化的重要驅動因子[14]，可最直觀地改變植被蓋度和地上部生物量。大量研究發現，植被蓋度[15]和地上部生物量[16]隨放牧強度降低顯著增加[17-18]。本研究發現，放牧強度從重度降低到輕度，植被蓋度和地上部生物量（鮮重、干重）分別顯著增加了16.4%和292.5%～302.4%（p<0.01）（圖1），與前人研究結論相吻合。這是因為輕度放牧刺激新葉生長，增強系統光合作用，增加土壤有效氮，提高初級生產力[19]；而隨放牧強度的增加，主要是由放牧誘導的群落優勢種改變而導致越來越來多的植物生物量被轉移到了地下部[20]。因此，與輕度放牧相比，重度放牧植被地上部生物量減少。

碳是組成植被的結構性物質，氮是功能性物質，碳、氮是決定草地生態系統功能如生產力的關鍵因子[21]。因此，探討放牧對草地生態系統化學計量學特征的影響，對確定合理的草地利用方式、草地生態系統平衡的維持及畜牧業的穩定與發展有利[22]。徐 沙等[23]發現碳含量比較穩定，圍封、放牧和割草對其無顯著影響。本研究也發現，輕度放牧和重度放牧的干擾未對植被地上部碳含量產生顯著影響，其含量均穩定在40%左右，與徐 沙等[23]、丁小慧等[24]研究結果一致，說明放牧強度并未顯著影響植被結構性物質碳的含量。但相比重度放牧，輕度放牧使植被地上部碳含量的變異系數增加了43.3%，見圖2（d），這與李紅琴等[25]的部分研究結果相一致。

很多研究表明，減輕放牧強度能降低植被地上部氮含量。李香真等[26]研究結果表明，與中度放牧和重度放牧相比，輕度放牧不同程度顯著降低了植被地上部氮含量；Han G D等[16]也發現低放牧強度的植被地上部氮含量低于高放牧強度；本研究也有相同發現，見圖1（e）。分析發現，主要有以下原因：

（1）放牧強度誘導的莖葉碳氮計量的權衡。一般而言，碳是結構性物質，在放牧草地植被地上部莖與葉中分布一致；而氮是功能性物質，主要集中在葉中。由于選擇性采食，家畜更多地采食適口性較好的幼嫩枝葉，尤其是葉。李紅琴等[25]的研究結果顯示，放牧強度對植被葉片的碳氮、含量均有顯著影響，均表現為與重度放牧相比，輕度放牧降低葉片碳、氮含量。楊惠敏等[27]研究也發現，隨著放牧強度增大，牧草莖基部和葉片中的含氮量升高。輕度放牧下選擇性采食對植被地上部莖葉的移除作用弱于重度放牧，導致輕度放牧下莖剩余相對較多，即莖中碳對地上部碳含量的比重增加，可能使地上部碳含量受放牧強度影響的變化不顯著；而重度放牧下移除作用強烈，新生枝葉占比重相對較大，導致地上部氮含量較高。不過，Han G D等[16]認為，造成這種現象的原因是不同放牧強度誘導的立枯物的稀釋效應：立枯物由于風化，主要由結構性物質（莖）而不是代謝性物質（葉）組成，所以其氮含量低，而且低放牧強度下的立枯物多就稀釋了氮含量，高放牧強度由于移除了立枯物的累積，傾向于主要由幼嫩代謝性物質組成，故氮含量高。殷秀杰等[28]研究也發現，放牧季的中后期重度放牧區小葉樟粗蛋白質的含量要顯著高于輕度放牧區和中度放牧區，認為可能與放牧采食促進小葉樟幼嫩植株再生有關。

（2）放牧強度誘導群落組成變化。大量證據表明，放牧可以改變草地植被群落結構[29-30]。Han G D等[16]研究表明，非豆科物種地上部氮含量隨放牧強度增加而增加，但豆科物種不受影響。由于豆科物種莖、葉尤其是葉的氮含量較非豆科物種高，因而無論是豆科物種增加還是非豆科物種增加均可能導致地上部氮含量增加。

（3）高放牧強度導致土壤營養資源對植物需求相對過剩。李香真等[31]研究發現，旱黃梅衣（Xanthoparmelia camtsc-hadalis）的氮含量隨放牧強度增加顯著提高，認為其指示退化草地土壤表層營養資源的相對過剩，此時植物間對養分的競爭不是限制植物存在狀況的主要因子。Han G D等[16]發現，放牧降低了適口性好的物種比例；高放牧強度為種子萌發提供更好的條件，從而利于適口性差的物種生長。丁磊磊等[14]研究認為，家畜喜食、適口性好的優良牧草逐漸被家畜少食或不食、適口性差的雜類草特別是毒雜草所取代。這個過程中，前者的數量特征由于牧草被家畜移除而逐漸下降，相對提高了后者對資源的競爭能力。本研究中，與輕度放牧相比，重度放牧顯著降低了植被蓋度和地上生物量，相對植物需求增加了土壤的營養資源（氮等），因而重度放牧的植被地上部氮含量較高。

（4）植物應對動物采食的化學防御機制也在一定程度上對重牧增加植被地上部氮含量有所解釋。大量研究表明，動物采食會使植物產生化學防御物質，如非蛋白氨基酸、抑制酶蛋白、生物堿、胺等含氮類化合物。這些物質影響動物的采食，其含量在重度采食下高于輕度采食[32]。

（5）碳氮比可能改變瘤胃微生物發酵特征，改變植物殘體分解速率，故分析碳氮比有利于了解植被響應放牧的生態過程。丁小慧等[24]研究發現，放牧草地植物碳氮比顯著低于圍封草地，植物殘體分解速率較快，提高了生態系統養分循環速率。李香真等[26]研究表明，低碳氮比的植物殘體分解速率快；同時，輕度放牧的地上部碳氮比顯著高于中度放牧35.2%和重度放牧28.8%，認為在一定放牧強度范圍內，植被地上部碳氮比隨放牧強度減輕而升高。本研究結果表明，放牧地植被地上部氮含量因放牧強度的減輕而顯著降低，進而導致其碳氮比隨放牧強度減輕而升高，支持了這一觀點。放牧動物的采食作用使高碳氮比的植物莖葉等被動物采食移除，植物處于年輕、含氮豐富的狀態，低碳氮比的動物糞便歸還至土壤[33]和排放在舍內。

放牧一方面改變植物地上部分形態和功能；另一方面，放牧后的凋落物、動物的糞便等可直接改變土壤營養狀況；同時，動物踐踏改變土壤物理狀況，影響根系對土壤營養的吸收[26]，植被通過改變蓋度、地上生物量和碳氮含量適應放牧強度變化。與不放牧和輕度放牧相比，重度放牧顯著降低植被蓋度和地上生物量，減少植被碳氮向土壤的歸還率，動物通過采食移除向草地生態系統外部輸出動物產品和夜間舍內排泄，從而使草地生態系統損失部分氮，同時顯著加重碳氮溫室氣體排放[20]。因此，輕度放牧使植被地上部氮含量降低，對降低草地生態系統氮損失潛力具有一定的生態意義。重度放牧使土壤總氮含量降低，即導致土壤質量和肥力下降[16]，長期重度放牧將導致植物生產力降低和草地生態系統退化。本研究發現，降低放牧強度能提高草地植被蓋度和地上生物量，降低草地生態系統氮損失潛力，因而對于貴州地區普遍存在的重度放牧管理方式而言，降低放牧強度有助于貴州地區草地的可持續利用。

3.2 不同混播草地對相同模擬放牧強度的響應

混播組合直接改變草地群落物種組成，而不同植物物種顯著影響碳氮循環速率[34]等。因此，研究混播組合對于理解群落物種組成影響植被蓋度、地上生物量和碳氮響應放牧的生態過程有幫助。在相同模擬放牧強度下，混播組合對植被蓋度、地上生物量和植被地上部碳氮含量沒有顯著影響（圖4），但混播組合C2有降低植被蓋度和地上生物量干重的趨勢，C3有提高地上生物量干重和碳含量、降低鮮重和氮含量的趨勢，C1有提高碳氮比的趨勢。已有研究[18，35]表明，草地植被蓋度和地上部生物量對放牧干擾的響應依賴于植被類型。但放牧強度對植被蓋度和地上部生物量等的影響是否受到屬于相同植被類型不同群落的調控，現有知識甚少。本研究發現，混播組合未顯著影響植被蓋度和地上生物量干、鮮重等對相同模擬放牧強度的響應，表明由不同混播組合構建的群落沒有顯著調控放牧對植被蓋度和地上部生物量等的影響。

很多研究證實，草地通過改變功能群組成響應放牧強度。如董全明等[36]研究發現，隨著放牧強度的提高，優良牧草的蓋度降低，雜草的蓋度提高；Lamas M I B等[37]研究顯示，多年生禾草和常綠高灌木的蓋度隨著放牧干擾強度的增強而減少，但是矮灌木蓋度增加，然而這種增加并沒有抵消其他形態類型的減少。功能群是由一組對環境有相似響應的物種構成，可劃分為生長型[38]和生活型[39]。物種組成的刈割演替由生長型決定[40]。本研究采用了當地家庭牧場普遍在用的混播組合，各混播組合具有相同的植物生長型和生活型（表1），即相同的功能群，因而各混播組合對相同模擬放牧強度具有相似的響應。

3.3 2種試驗模式下植被蓋度與地上生物量、碳氮含量的相關性

草地蓋度和地上生物量監測是草地合理管理的基礎，但傳統監測往往耗時長且取樣對草地存在破壞性[41]。地上生物量與蓋度的正相關關系已被很多研究[41-42]證明。本研究利用無人機低空拍攝圖片獲取植被蓋度，并分析地上生物量、碳氮含量與植被蓋度的相關關系，探索建立地上生物量和碳、氮含量的無損、快速檢測方法。

在不同混播組合模式下，植被地上部氮含量與蓋度有顯著的線性正相關關系，其余指標均與蓋度無相關關系，但有隨蓋度增加而增加的趨勢。由此表明，相同模擬放牧強度下，不同混播組合草地地上生物量鮮干重、植被地上部碳含量與蓋度并非簡單的線性關系。

在不同放牧模式下，地上生物量鮮干重、植被地上部氮含量與植被蓋度具有顯著的正相關關系。通過建立地上生物量鮮干重、植被地上部氮含量與植被蓋度回歸模型，結合無人機航拍圖片，可為家庭牧場地上生物量和氮含量的無損、快速監測提供有關途徑。

4 結論

降低放牧強度顯著增加了植被蓋度和地上生物量，降低了草地生態系統氮損失潛力；而混播組合對植被蓋度、地上生物量和植被地上部碳氮含量對相同模擬放牧強度的響應無顯著影響，相比于相同植被類型模式下的混播組合，草地蓋度和地上生物量等的響應可能更多受制于放牧強度調控。這進一步表明，目前放牧強度下的貴州本地人工草地需要更低放牧強度的管理策略。在相同混播組合的草地中，地上生物量鮮干重、植被地上部氮含量與植被蓋度具有顯著的正相關關系，可建立上述草地響應參數與植被蓋度的回歸模型，結合無人機航拍圖片，實現家庭牧場地上生物量和氮含量的無損、快速監測。

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