牛樟的研究進展綜述

張曉明　曾昭佳

摘 要：牛樟屬樟科樟屬常綠闊葉喬木，是原產臺灣的珍貴多功能樹種，有著極大的開發和應用前景。該文綜述了牛樟的繁殖技術、生物技術、引種栽培與造林等方面的研究進展，旨在為其保護與利用提供參考。

關鍵詞：牛樟；繁殖技術；生物技術；造林

中圖分類號 S79 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2018）19-0080-03

Research Progress of Cinnamomum kanehirae

Zhang Xiaoming1 et al.

（1Guangzhou Choyo Enterprise Management Consulting Co.，Ltd.，Guangzhou 510515，China）

Abstract：C.kanehirae，belo ng to the family Lauraceae，is a precious multifunctional tree species native to Taiwan，has a greatprospects for development and application.The cultivation of C.kanehirae and its biotechnology，in order to provide scientific reference for the propagation and useof C.kanehirae..

Key words：Cinnamomum kanehirae；Breeding techniques；Biotechnology；Afforestation

牛樟（Cinnamomum kanehirae Hay），又名黑樟，隸屬于樟科（Lauraceae）樟屬（Cinnamomum），外形與沉水樟極其相似（C.microanthum）[1]，為臺灣特有珍貴常綠闊葉喬木，與櫸木、紅豆杉、檜木、紅檜木及肖楠并稱臺灣六大名木[2]。原分布于臺灣海拔200～2000m的亞熱帶與熱帶交界山區[3]，屬冠層優勢樹種，族群呈集落分布[4-5]，是臺灣闊葉混交林首選樹種[6]。平均氣乾比重為0.398[7]，木材含有大量松油醇，耐腐蝕和蟲蛀，材質細致、紋理交錯，刨削容易，為高檔家具及木工藝品用材[8]。部分牛樟樹頭結瘤，其橫斷面呈不同形狀，極具裝飾價值。此外，牛樟椴木可用于栽培牛樟芝，樟芝具有抗癌、免疫調節、抗炎等多種藥理活性[9]，為珍貴的藥用真菌，被稱為“藥中之王”、“森林中的紅寶石”[10]，研究和商業價值極高。當前，由于天然牛樟遭到過量的采伐和盜伐，目前僅零星分布在交通不便的高海拔山區，且多為老齡樹，結實量少，采種困難，種子具休眠性、發芽率低[2]，天然更新慢，致使其已瀕臨滅絕，急需開展保護和人工繁育。

1 繁殖技術

1.1 種子繁殖 牛樟果實9—10月成熟，采后搓揉去除果肉，陰干。天然林牛樟樹的種子空粒多，發芽率常低于10%。種子具有休眠性，飽滿的種子采收后直接播種，發芽緩慢，且持續到翌年春天。適當提高發芽溫度結合變溫，6～8周即開始發芽，但發芽仍要持續到24周后。用15%的過氧化氫（H2O2）處理，發芽率從17.6%提高到29.5%。而將種子與濕水苔混合，密封5℃儲藏約5個月，用15%過氧化氫溶液浸泡25～30min，再用清水洗凈后水浸種1～2h后播種，發芽迅速，發芽率75%～100%（飽滿種子均可發芽）。用砂質壤土作為基質，育苗期間施以適量氮磷鉀復合肥，苗木生長迅速[11-12]。

1.2 嫁接繁殖 有關牛樟嫁接繁殖技術的研究較少。用香樟嫁接牛樟，僅2%成活[13]。用樟樹嫁接牛樟，適合采用切接法[2，14-16]，但成活率小于33.3%[2，14-15]，且出現嫁接不親和現象[14]。而楊旻憲等[16]研究成活率達86.7%，鑲皮嫁接的最佳高度為5cm和20cm，成活率分別為80%和73.3%，接于20cm處的抽稍率達66.7%，其試驗結果優于前人，可能是所使用穗條來源不同、砧木為一年生苗。綜上，牛樟嫁接繁殖效果不佳，不宜通過嫁接進行繁殖。

1.3 扦插繁殖 扦插是牛樟的主要繁殖方式之一，牛樟扦插成活率受穗條來源影響。天然林牛樟母株枝條的扦插生根率小于5%[17]。而通過修剪、截干促萌等方法獲得枝條和無性苗幼樹枝條，發根率和苗木質量顯著提高[18-19]。短期內通過扦插滿足造林需求，必須解決幼化枝條生產的問題。因此，以母樹截干萌蘗枝條或由萌蘗建立的采穗圃枝條為插穗，結合間歇式噴霧系統可獲得較高的生根率[8，20]。另外，牛樟的扦插發根率還受季節、截干高度、采穗母株栽植密度等[19-21]的影響，牛樟不耐強光，最適相對光量為10%～35%[22]。此外，植物生長調節劑的使用，有助于牛樟生根。用2000mg/L IBA處理帶頂芽側枝1s，發根率>87%[15]。外源IBA通過刺激CKPX3中生長素反應元件提高過氧化氫酶活性，從而促進牛樟插穗生根[23]。用質量分數為0.5×10-6的IAA與質量分數為0.2×10-6的6-BA處理牛樟插穗，成活率達83.5%[24]。曾群生發現[25]800mg/kg ABT6#生根水可將成活率提高到80.6%，較優的扦插基質為黃心土∶河沙（1∶1）。研究表明，暗色隔膜內生菌CkDB5是牛樟扦插生根關鍵所在[26-27]。因此，由于牛樟材料稀缺、受季節和自身生理特性特殊的影響，通過扦插難以進行大規模生產。

1.4 組織培養 目前，其組培主要有以下2種途徑：一種是以莖段為材料的不定芽再生途徑[15，28-30]。牛樟不定芽誘導和增殖最佳基本培養基有改良ML[28]、WPM[15]和MS[29-30]，繼代中添加6-BA1.5～2mg/L和IBA0.1～25mg/L或NAA0.4mg/L，30～40d增殖系數為2.8～4.29，雖生根率均>80%，但移栽成活率較低，且在繼代過程中有褐化、玻璃化、增殖率呈遞增趨勢等問題。不同研究者結論差異大，可能與所采外植體基因型的不同有關，這也是已有研究報道重復性及穩定性不高的主要原因。另一種途徑為采用未成熟種子或種子苗幼葉為材料的體細胞胚胎再生途徑[31-34]。張淑華等[31]最早篩選出體胚途徑最佳基本培養基為WPM，并用PVP減輕了褐化。林新春等[32]進一步優選了牛樟種子胚快繁培養基。Ying-Chun Chen等[33]成功建立了種子苗幼葉體胚再生體系，但胚胎成苗率僅31.4%。Shu-Hwa Chang等[34]成功建立了牛樟未成熟胚的體胚胎再生體系，胚胎成苗率50%。雖然體胚途徑效率較不定芽途徑效率高，但其胚胎成苗率低，且種子變異大，培育出來的苗木分化大。

2 引種栽培與造林

牛樟性喜陽，適宜生活在光照充足干燥的地區[35]，幼苗抗旱性較弱，期間應及時灌溉[36]。臺灣牛樟人工林可增加土壤酸性，提高土壤肥力[37]。在福建較低造林密度、低海拔的丘陵或中高山地區均可種植[38]。在海南地區表現出良好的適應性和抗逆性，郁閉度0～0.3為宜，幼苗成活率、保存率均>93.3%；較合適的栽培基質為“椰糠+紅壤”，幼苗成活率95%，保83%以上[39]。

牛樟種子苗造林，生長快速，播種后半年平均高達55～60cm，成活率約90%，栽種1年平均苗高約1.2m，6年成林，但其種子難以取得。1990年起，臺灣地區主要采用牛樟扦插苗造林。扦插苗造林5年后，成活率普遍偏低，平均成活率55%[40]。牛樟-香杉混合造林7年后成活率43.8%[41]。綜合現有研究報道，牛樟扦插苗造林存在以下問題：幼化穗條扦插苗造林初期多呈匍匐且生長停滯，撫育管理難；扦插苗造林成活不佳；長至15年以上的扦插幼樹每年持續死亡，可能與根系不健全和樹體本身老化有關[42]。不同種源的牛樟扦插苗，其造林成活率、胸徑、樹高和分叉率差異極顯著，這些性狀受到遺傳因子和環境的不同程度支配[43]。因此，用牛樟扦插苗造林，不僅要注重優良品系的選擇，還應重視其撫育管理。一般樟科植物萌芽性強，造林初期主干分叉多[44-45]，密植或早期修剪是培育大徑無節牛樟的必要育林措施[46]。

3 生物技術研究

有關牛樟分子水平主要集中在對其遺傳多態性的研究。Pei-Chun Liao等對19處共113個牛樟樣本的查爾酮合酶內含子和葉片內含子-2DNA序列檢測發現，牛樟有西北、西中、西南和東南4個地里群，先后從西北地區向南、從東南地區向南遷移[47]。通過對4個地理群的164份牛樟的遺傳多樣性分析，發現臺灣是其分布中心，區域內變異占總變異的88%，距離和傳粉限制區域間的基因漂移[48]。通過對牛樟19個種群94個體的葉綠體DNA多樣性分析，發現臺灣東南部和臺灣中北部許鶴山脈是牛樟的2個遺傳多樣性中心[49]。牛樟木中有15個能有效鑒別牛樟來源和遺傳結構的微衛星，可有效打擊非法盜伐[50]。

4 展望

牛樟為臺灣特有珍貴高價值樹種，有關其繁育技術、生物技術等方面研究的進展，為其資源保護、繁育和利用奠定了堅實基礎。但目前在其資源保護與繁殖上仍存在以下問題：（1）現存天然牛樟資源稀少，應加強對其種質資源的保護與收集，重視其生物多樣性與可持續利用的研究；（2）缺少良種，優質優良無性化種苗繁育能力不足。應加強牛樟良種選育研究，對嫁接不親和、扦插苗造林表現不佳、組培褐化和移栽成活率等問題應加強研究，從分子水平上研究其發生機制并提出解決方案；（3）牛樟無性繁殖仍處于試驗階段，應加強中試推廣，完善技術，穩定規模投產。

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（責編：張宏民）