櫻桃果實裂果機理研究進展

董夢夢，吳延軍，徐凱

(1.浙江農(nóng)林大學，浙江杭州 311300；2.浙江省農(nóng)業(yè)科學院園藝研究所)

中國現(xiàn)有櫻桃栽培面積21.3萬hm2，其中甜櫻桃18萬hm2、中國櫻桃3.3萬hm2，年總產(chǎn)量80萬余t，2017年進口約10.2萬t[1]，尚不能滿足國內(nèi)的消費市場。

櫻桃果實迅速膨大期容易裂果，每年因裂果造成的損失約30%，嚴重時可達80%[2]，限制了櫻桃產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。櫻桃裂果的原因較復雜，筆者根據(jù)前人對櫻桃裂果的研究，結合實踐經(jīng)驗，對櫻桃裂果的原因及防治措施進行綜述。

1 影響裂果的因素

櫻桃果實的發(fā)育過程為雙S形模式，包括細胞分裂、細胞分裂與相比膨大、細胞迅速膨大3個階段，第3階段是裂果高發(fā)期[3]。裂果類型可分3種：果頂部半圓形和不規(guī)則龜裂；胴部縱向和橫向龜裂；梗洼部輪狀[4]和星芒狀縱向龜裂。影響裂果的因素主要有以下幾種。

1.1 環(huán)境因素

水分。水分過多易誘發(fā)裂果。果皮濕潤易引起果實頂部、梗洼部開裂[5]；露地栽培果皮滯留雨水，果梗處吸水加劇裂果[6,7]；晝夜溫差較大或夜間溫度過低時，果面上的凝結水進入果實，當膨壓大于果皮耐力時便裂果；久旱遇雨果肉細胞膨壓驟升，表皮脹裂[3,8]。果實發(fā)育第3階段細胞迅速膨大期，果內(nèi)壓力增加超過了角質(zhì)層的彈力上限導致開裂。成熟期果實表皮細胞壁會隨著水分脅迫的加強而加速解體，增加裂果。根系吸水引起果實內(nèi)部膨壓的增加[9]，但對裂果的影響遠小于果皮濕潤的影響。棚內(nèi)溫度急劇升高或降低導致呼吸強度變化引起果實大量吸水引起裂果[10]。

光與溫度。陽光直射在光滑無毛的果實表面，溫度升高，熱量向果內(nèi)傳遞，果肉細胞的膨脹速率遠大于表皮細胞的膨脹速率，易生裂紋。高溫、日灼使果實表皮組織產(chǎn)生大量自由基，容易引發(fā)細胞膜氧化潰解，果實向陽面與先著色的部位形成微裂紋[11]。

1.2 品種

不同櫻桃品種具有一定的果實性狀，果實性狀與裂果有關。

第一，果形。果實形狀越偏離規(guī)則球體，果皮所受壓力越大越易裂果，心形、腎形的果實更易裂[12]。

第二，果皮細胞與酶。櫻桃果實表皮細胞壁薄、木栓化程度低[4]，裂果敏感性高。細胞壁薄的品種多發(fā)生細胞壁的破裂，細胞壁厚的品種多發(fā)生細胞間隙的增大[13]。櫻桃果實角質(zhì)層的烷烴濃度和類型差異可能是櫻桃裂果敏感性不同的重要原因[14]。細胞壁中的果膠酯酶(PE)、多聚半乳糖醛酸酶(PG)裂解細胞壁的結構，纖維素酶(Cx)將纖維素水解成葡萄糖，β-半乳糖苷酶(β-Gal)溶解果膠[15]，導致細胞壁的結構不穩(wěn)定、果實表皮強度降低，易產(chǎn)生裂果。

第三，成熟期與坐果率。成熟期與雨季一致的品種裂果較重[16]。結實率高的樹供給每個果實的平均養(yǎng)分相對較少，果實膨脹速率較慢，裂果較少。

第四，可溶性固形物含量。在櫻桃果實成熟過程中，總可溶性糖和總滴定酸量的增加導致組織滲透勢降低，細胞吸水，開裂敏感性隨著果實的成熟而增加[17]。晝夜溫差較大時可溶性固形物快速增加，細胞大量吸水，誘發(fā)裂果。

第五，礦質(zhì)元素。果實中鈣、鉀、硼等礦質(zhì)元素的含量與裂果關系密切。鈣是構建細胞壁的重要成分，是維持和調(diào)節(jié)細胞功能的重要組分[18]。果實成熟后期，抗裂品種果肉細胞的Ca2+濃度穩(wěn)步上升[19]；嚴重缺鈣時，果實表皮膜結構、細胞壁穩(wěn)定性降低，果面變糙并伴有嚴重的開裂和流膠病。過量施用鉀肥會造成細胞溶質(zhì)勢降低，雨水多時，果實迅速吸收水分，增加裂果。硼含量與裂果率呈負相關[20]。

第六，內(nèi)源激素。果實迅速膨大時，生長激素劇增引起果實生長不平衡。過多的赤霉素(GA3)、生長素(IAA)、乙烯(ETH)和脫落酸(ABA)加速果實表皮的衰老。過早、過多地使用含有生長調(diào)節(jié)劑的農(nóng)藥造成果實表面的氣孔破裂，加重裂果[21]。

第七，抗裂基因。對誘導開裂相關的基因結構、基因表達的研究可應用在早期選擇耐受基因型上[22]。前人通過數(shù)量性狀基因座定位法(QTL)發(fā)現(xiàn)甜櫻桃梗洼部比胴部耐裂；轉色期易裂品種果實中膨脹素(EXP)的轉錄更高[3]。裂果性狀可能受多基因控制。

1.3 砧木

不同砧木根系的吸水能力不同，合適的砧木是果樹良好生長發(fā)育的前提[23]。遇雨時根系的吸水量與吸收速率遠小于果實表皮雨水的吸收量和吸收速率，砧木對裂果的影響較小[24]。

2 防治裂果措施

2.1 選育抗裂品種、選用抗裂砧木

裂果數(shù)量、裂果程度因品種而異，選育抗裂品種是解決櫻桃裂果的根本途徑，尚未發(fā)現(xiàn)能夠完全抗裂的品種。選擇適宜砧木，馬哈利砧木在中國北方應用較多，但其不耐澇的特性使其不適用于南方[25]。吉塞拉5、6號砧木在粘性土地表現(xiàn)良好[26]，能有效降低裂果率[27]。

2.2 適宜的栽培管理

一是控制成熟期果實濕潤度。北方通過溫室栽培穩(wěn)定空氣濕度與土壤含水量以減少裂果。在多雨的南方必須起高壟結合避雨設施，定植第3年即可扣棚覆膜[28](只在頂部覆膜)。保持“土濕氣干”，減少裂果。果實轉色后盡量不澆水，保持土壤水分穩(wěn)定，需灌水時則少量多次、禁止漫灌，待地面干燥后把土埂的土均勻回填[17]；膜下滴灌、放風、放生石灰塊等措施也可降濕[29]。雨后突晴、棚溫驟升時，迅速應用遮陽網(wǎng)可有效防止棚溫快速升高導致的大量裂果。及時關注天氣信息，連續(xù)陰雨天到來之前采收八成熟以上的果實。人工補光可以提高棚內(nèi)空氣溫度、降低濕度，有利于果實的穩(wěn)定生長；樹冠下鋪設反光膜增加光照也可減少裂果。

二是科學施肥。施用完全腐熟的農(nóng)家肥，若用未完全腐熟的農(nóng)家肥不但不能提高土壤肥力，還會釀熱燒根死樹；過量施用鈣、鉀肥，不及時補充中、微量元素會造成土壤的缺鈣與板結。花期葉面噴施酪蛋白酸鈣能在一定程度上減少裂果[30]。

三是科學修剪，疏除平行枝、交叉枝，保證樹冠內(nèi)膛通風透光，平衡營養(yǎng)生長和生殖生長之間的矛盾。櫻桃果實多分布在樹冠中高部，Y形樹形有利于減少裂果。

四是土壤管理。生草有利于減少害蟲、緩解土壤流失。粘性土壤深翻擴穴改土可提高保水性能，增施漚制品可誘導根系向土壤深處生長[31]，減少裂果。

其他方面。選擇適宜的園址是減少裂果最經(jīng)濟有效的辦法[32]：不受風害，地下水位低、排水良好的緩坡裂果少；春季有霜害者則選西北坡，以緩和春季溫度上升速度減少凍害。采果前果噴施GA3可減少裂果的發(fā)生[33]。政府推出降雨指數(shù)保險[34]以促進櫻桃產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。

3 展望

櫻桃裂果的發(fā)生受諸多因素的共同影響，目前距離揭示櫻桃裂果的機理還有很大的距離。生產(chǎn)上仍是通過阻止雨水接觸果面，噴施鈣鹽等化學藥品減輕裂果，這些防治技術存在著防治效果差、農(nóng)藥殘留、果實品質(zhì)下降、費用昂貴等問題。雨季裂果仍是目前限制櫻桃商業(yè)種植的主要因素。筆者認為解決甜櫻桃裂果須從育種工作做起，找到抗裂品種是從根本上解決櫻桃裂果最有效的措施。另外，有研究發(fā)現(xiàn)Fe3+的防裂果效果優(yōu)于鈣鹽，對果實表皮氣體的傳導無副作用，但對環(huán)境不好，仍被禁止應用在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上[35]，研制新型無毒無害無殘留的防裂產(chǎn)品亦是當前研究的重點。