雞蛋脂肪酸組成營養調控的研究進展

張蓉 尚以順 吳佳海 牟瓊 陳光吉 李小冬 班宋智 張靖

摘要：本文首先介紹了營養調控雞蛋脂肪酸組成對生產高品質雞蛋產品的意義，然后通過綜述雞蛋脂質的組成特點，影響蛋雞脂質代謝的轉錄途徑調控、翻譯后調控和激素調控三大調控途徑，以及目前國內外學者采取的調控方法，包括飼糧中不同脂肪酸源和抗氧化劑等，并根據調控機制提出植物提取物可能成為未來調控雞蛋脂肪酸組成的研究方向，為后續改善雞蛋脂肪酸組成的研究提供參考。

關鍵詞：脂肪酸組成;營養調控;雞蛋;脂質代謝;轉錄途徑調控;翻譯后調控;激素調控;研究進展

中圖分類號： TS253.1文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0067-04

收稿日期：2019-06-12

基金項目：貴州省農業科學院青年基金（編號：黔農科院青年基金[2019]24號）;貴州省科技計劃（編號：黔科合成果[2017]4117、黔科合成果[2019]4209、黔科合平臺人才[2017]5210-1）;貴州省農業科學院科技創新項目（編號：黔農科院科技創新[2017]01號）。

作者簡介：張蓉（1991—），女，貴州思南人，碩士，研究實習員，主要從事家禽營養研究。E-mail：974213739@qq.com。

通信作者：尚以順，碩士，研究員，主要從事草畜耦合配套技術研究。E-mail：2892486467@qq.com。

脂肪酸是甘油三酯、磷脂以及其他復合脂類的重要成分，是人類能量來源之一，也是機體生物膜的重要組成部分。大量研究證明，人類膳食中脂肪酸組成是影響其機體健康的重要因子，提高飽和脂肪酸（saturated fatty acids，SPA）和膽固醇的攝入量會引發炎癥反應和胰島素抵抗，進而增加冠心病、中風和心血管疾病的患病風險[1];而多不飽和脂肪酸（polyunsaturated fatty acids，PUFA）則具有正向的生物學功能，如提高亞油酸（linoleic acid，LA）和α-亞麻酸（linolenic acid，ALA）攝入可降低機體血液中膽固醇和低密度脂蛋白膽固醇（low density lipoprotein cholesterol，LDL-C）濃度[2]，增強胰島素敏感性[3]，降低心血管疾病發生率[4];花生四烯酸（arachidonic acid，ARA）和二十二碳六烯酸（docosahexaenoic acid，DHA）則是嬰幼兒大腦和行為發育不可缺少的有益物質[5-6]等。因此，消費者愈加重視膳食中脂肪酸來源和組成。

雞蛋富含蛋白質、脂質和微量元素等營養物質，其必需氨基酸組成及比例與人體對氨基酸的需求接近，在人類基礎營養中發揮舉足輕重的作用。然而，雞蛋中SPA（3 g/100 g）和膽固醇（200～300 mg/100 g）的含量較高，成為雞蛋消費的限制因素之一[7]，因此生產高PUFA和低膽固醇含量的雞蛋，為人類提供更為健康的蛋類食品成為研究者追求的重要目標。研究表明，雞蛋脂質組成的變化是蛋雞脂質合成和代謝發生改變的結果，而營養調控是主要途徑之一[8]。筆者回顧了國內外學者近年來在雞蛋脂肪酸組成、蛋雞脂質代謝調控途徑和飼糧營養因子調控進展等方面的研究工作，以期為雞蛋品質調控的后續研究提供借鑒。

1雞蛋脂質成分和脂肪酸組成

研究表明，雞蛋中總脂肪含量為30%～33%，而99%以上的脂類成分存在于蛋黃中，這些脂類可分為真脂（即甘油三酯）、磷脂和膽固醇3類。其中，真脂含量最多，約占蛋黃總量的20%（占脂肪的62.3%），其次是磷脂類，約占10%（脂肪的32.8%），膽固醇占脂肪的4.9%[9]。而不同品種雞蛋中脂類和脂肪酸組成具有顯著差異，謝綠綠研究了海蘭褐殼雞蛋、尼克粉蛋、江漢土雞蛋、農大三號雞蛋、綠殼蛋、烏雞蛋6個品種雞蛋的脂質和脂肪酸組成，結果表明，6種雞蛋中總脂含量為32.7～34.4 g/100 g，磷脂含量為118～189 mg/100 g，膽固醇含量為8.2～12.4 mg/100 g;6種雞蛋中脂肪酸含量最多的是油酸C18 ∶1和棕櫚酸C16 ∶0，平均分別達46%和30%，其次是亞油酸C18 ∶2、硬脂酸C18 ∶0和棕櫚油酸C16 ∶1，在3%～12%范圍，而亞麻酸C18 ∶3、花生四烯酸C20 ∶4、二十二碳六烯酸C22 ∶6和肉寇豆酸C14 ∶0 含量較少，均小于2%;同時還發現，綠殼雞蛋n-3多不飽和脂肪酸含量顯著高于其他幾種雞蛋，達2.05%，因此綠殼雞蛋脂質結構更有利于人類膳食健康[10]。總的來說，雞蛋中對人體有利的多不飽和脂肪酸含量偏低，還有很大的改善空間。

2蛋雞脂質代謝調控途徑

研究表明，蛋雞體內超過80%的脂肪酸是由肝臟產生的，因此肝臟在調節禽類脂質代謝過程中發揮著獨特的核心作用，肝臟脂質代謝的變化反映了蛋黃形成過程中對脂質的需求[11]。脂質在肝臟內的合成、運輸和代謝過程較為復雜，受多種因素的影響，目前研究較為深入的調控途徑包括轉錄調控、翻譯后調控和激素調控3個層面。

2.1轉錄調控

目前報道的調控肝臟脂質代謝的轉錄因子包括過氧化物酶體增殖物激活受體α（peroxisome proliferators-activated receptors，PPARα）和叉頭框蛋白O1（forkhead box protein O1，FOXO1）。其中，PPARα誘導參與脂肪酸吸收、運輸和活化等過程酶的基因表達[12]：（1）脂肪酸吸收，PPARα通過誘導上調脂肪酸轉位酶CD36基因，促進腸道中脂肪酸的跨膜轉運入血[13];（2）脂肪酸運輸，PPARα通過誘導上調肝型脂肪酸結合蛋白（liver fatty acid binding protein，LFABP）的基因表達，加速細胞器之間的脂肪酸穿梭，促進脂肪酸運輸[14];（3）脂肪酸活化，PPARα通過誘導調控長鏈酰基A合成酶家族（long chain acy1-CoA synthetase，ACSL）基因的表達，一方面活化脂肪酸的從頭合成納入甘油三酯和磷脂中，改變脂肪酸的飽和狀態，另一方面參與肝臟線粒體活化脂肪酸進行β氧化，增強能量供應[15]。而FOXO1主要是通過誘導甘油三酯脂酶（adipose triglyceride lipase，ATGL）基因表達，調控細胞脂滴的形成。因此，轉錄水平的調控途徑是一個復雜綜合的過程，目前還需研究清楚的是營養因子在脂肪酸轉錄調控因子中的作用機制。

2.2翻譯后調控

研究已證明，脂肪酸代謝受機體細胞能量狀態的高度調節，目前發現AMP蛋白激酶K（AMP-activated protein kinase，AMPK）作為細胞能量的計量器，是分割肝臟脂肪酸合成和代謝途徑之間的一個翻譯后關鍵節點，當細胞能量較高時，它一方面介導脂肪酸從頭合成中的關鍵酶乙酰輔酶A羧化酶（acetyl-CoA carboxylase，ACC）的磷酸化，致使其活性減弱，從而減弱脂肪酸的合成，另一方面減弱了丙二酸單酰輔酶A對線粒體脂肪酸氧化限速酶肉堿棕櫚酰轉移酶α的抑制，從而增強脂肪酸的氧化[16]。然而，翻譯后的調控未體現各類型的脂肪酸去飽和酶的作用機制，因此脫氫酶與去飽和酶的調控機制可能是未來脂肪酸代謝研究的重要方向之一。

2.3激素調控

目前研究較為清楚的脂質代謝調控途徑是激素調控機制，主要涉及胰島素、皮質醇、甲狀腺素、瘦素和脂聯素。動物進食后，胰島素被釋放到血液中，抑制激素敏感脂酶（hormone-sensitive lipase，HSL）的活性，減弱甘油三酯的水解，增強細胞能量匱乏時的氧化供能效率[17]，因此胰島素是通過和HSL之間的密切關系對機體脂質代謝進行調控。皮質醇則是機體應激狀態下釋放的一種糖皮質激素，它對脂質代謝的調控是通過與胰島素的拮抗作用來實現的[18]，而研究已證明，甲狀腺激素與膽固醇的生成呈顯著負相關關系[19]。瘦素是營養素攝取的一個關鍵調節器，且能調節脂質代謝，瘦素主要由白色脂肪組織分泌，它主要是通過刺激大腦釋放飽感信號，抑制脂滴進一步形成脂肪組織引起的肥胖癥[20]。脂聯素也同樣是平衡脂肪酸沉積和代謝的調節激素，它通過調節干細胞中胰島素受體底物間接調控脂質代謝過程[21]。總的來說，由于脂質代謝過程的復雜性和各組分的聯動性，3個層次的調控途徑目前還未完全被揭示，且動物產品富集的脂肪酸組成（主要是飽和度類型）的調控機制未在這3個層面上充分體現。因此，目前采取的主要措施是改變蛋雞飼料的脂肪酸類型的直接法和添加抗氧化劑的間接法來實現。

3飼糧中不同脂肪酸源

研究表明，母雞有能力將飼糧中的脂肪沉積到蛋黃中，并改變雞蛋的脂質組成[22]，因此，直接添加不同來源油脂是調控雞蛋脂肪酸組成的經典思路，目前報道較多的包括亞麻籽（油）、魚油、微藻（油）、菜籽油和其他油脂。

3.1亞麻籽（油）

亞麻籽含油35%～45%，是n-3 PUFA最為豐富的植物來源之一，且被認為是生產成本最低的ALA植物來源，被廣泛用于保健食品、醫藥等領域，德國、日本等將亞麻籽油作為藥物輔助產品或食品添加劑，用于預防心血管疾病、癌癥、過敏性疾病等多種疾病，美國國家癌癥研究所更將其列為抗癌食品[23]。基于此，亞麻籽用于調控雞蛋脂質組成的研究最多。從脂肪酸富集趨勢看，蛋黃總n-3 PUFA、ALA、DHA和二十碳五烯酸（EPA）沉積量隨亞麻籽添加水平增加呈線性增加趨勢[24]。

從沉積量上看，產蛋雞飼喂10%亞麻籽，1枚雞蛋中（1枚雞蛋以50 g計算）總n-3 PUFA沉積量由99.8 mg升高到415.4 mg，提高了3.16倍，其中ALA沉積量由38.5 mg提高到306.3 mg，提高了6.96倍，DHA沉積量由53.3 mg提高到83.7 mg，提高了0.57倍[25]，而EPA和DHA在蛋雞體內可由ALA經過脫氫和碳鏈延長作用轉化而來，轉化效率較低，約為6%，因此蛋雞飼喂亞麻籽對雞蛋EPA和DHA含量的提高較為有限[26]。同時，由于n-3 PUFA和n-6 PUFA競爭利用同一組脫氫酶和碳鏈延長酶，催化去飽和與碳鏈延長過程，而n-3 PUFA與這組酶的親和力遠遠超過n-6 PUFA，因此，提高日糧中n-3 PUFA含量能抑制n-6 PUFA的合成，導致蛋黃中沉積量減少[27]。

從亞麻籽適宜添加量上看，添加過量的亞麻籽導致日糧纖維水平過高，食糜在腸道排空速度太快，不利于腸道中營養物質的消化和吸收，不利于生產性能，同時雞蛋中n-3 PUFA沉積量可能會隨亞麻籽的添加水平不增反降，因此，Coorey等認為，蛋雞日糧中添加亞麻籽上限水平為20%[28]。

3.2魚油和微藻（油）

人類所需的EPA和DHA主要是在藻類中合成，魚類或其他海洋動物攝取后蓄積，故魚油和微藻油本身富含EPA和DHA。Lawlor等在蛋雞日糧中添加2%、4%和6%的微膠囊化魚油，結果表明，蛋黃中EPA和DHA的沉積量隨魚油添加水平增加而增加，雞蛋中EPA的沉積量分別為12、24、40 mg/枚，DHA的沉積量分別為96、129、162 mg/枚，但沉積效率卻不斷下降[29]。同樣，添加微藻油可以得到類似的結果，但適宜添加量較魚油低[30]。魚油和微藻油促進蛋黃沉積EPA和DHA的效率不同，Herber等研究得出，盡管飼糧中添加1.5%魚油提供的n-3 PUFA比2.4%海藻的多，但兩者沉積效果相似，故認為海藻沉積n-3 PUFA效果優于魚油，但海藻添加量不宜超過4.8%[31]。然而，最新研究中有不一致的結果，龍爍等比較了魚油和微藻油對海蘭褐蛋雞蛋黃中脂肪酸組成的影響，結果表明，相同DHA添加水平下，魚油比微藻油更能促進蛋黃DHA的沉積，且添加水平為1.35 mg/g時DHA沉積效率最高[32]，不一致須在未來的研究中進一步揭示。總的來說，在實際的蛋雞配方中，選擇魚油或微藻（油）很大程度上取決于兩者的成本。

3.3菜籽油

油菜是世界上第二大油料作物，在我國、加拿大、歐洲、印度及澳大利亞廣泛種植，我國油菜的種植面積和總產量約占世界的1/4，菜籽油占國產植物油總量的42.8%，是我國主要的國產油脂之一[33]。此外，由于菜籽油中不飽和脂肪酸（UFA）含量較高（油酸51%～70%、亞油酸15%～30%、亞麻酸5%～14%）成為蛋雞飼糧中油脂選擇對象之一，但添加效應不一致。有研究認為，蛋雞飼糧中添加菜籽油能顯著增加油酸的含量，降低亞油酸的含量，單不飽和脂肪酸含量增加，多不飽和脂肪酸含量降低，對蛋黃中膽固醇含量沒有影響[34-35];但也有研究指出，飼糧中的菜籽油會顯著提高雞蛋中膽固醇含量[36-37]，不一致結果可能與研究者應用的菜籽油來源（甘藍型、芥菜型、雙低菜籽油等）有關。因此，菜籽油作為改善雞蛋脂肪酸組成的油脂類添加劑與菜籽油的類型有關，具體應用須根據實際情況進行考慮。

3.4其他油脂

除了常見的上述3種油脂外，學者們還做了一些特殊油脂在蛋雞飼糧中添加效應的研究，包括月見草油和水飛薊油等。

月見草（Oenothera stricta）又稱待霄草，俗名夜來香、山芝麻，屬柳葉菜科1年或2年生草本植物，是我國東北長白山區重要的野生植物資源。由于月見草種子中含有大量的不飽和脂肪酸，特別是豐富的γ-ALA和LA，因此提取出的月見草油是良好的保健佳品，具有防治動脈硬化、冠心病、糖尿病等功效，目前廣泛應用于醫藥、食品、化工等領域[38]。關于月見草油改善雞蛋脂肪酸組成的研究，郭寶海在23周齡羅曼褐殼蛋雞飼糧中添加2%、3%、4%月見草油，結果表明，隨著添加量提高，蛋黃中膽固醇含量顯著降低，分別比對照組降低18.7%、27.7%和38.7%，n-6 PUFA含量分別提高4123%、58.9%和78.4%，而n-3 PUFA含量呈先升高后降低的趨勢，分別提高25.8%、15.6%和3.0%，可看出月見草油改善雞蛋脂肪酸組成上具有極為明顯的效果，綜合n-6 PUFA和n-3 PUFA含量的變化規律，認為3%的添加量較為適宜[39]。

水飛薊（Silybum marianum）為1～2年生菊科水飛薊屬（Silybum）草本植物，我國自1972年從德國引進試種，由于水飛薊種子含油率較高（23.71%～28.75%），其油脂質量與大豆油、花生油和菜籽油相媲美，且價格相對低廉，因此目前已在陜西、湖北、黑龍江和江蘇等地形成規模化種植[40]，在飼料行業也有所應用。盧建等在如皋黃雞飼糧中添加3%水飛薊油，提高了蛋黃中ALA和DHA的含量，且對產蛋性能和其他蛋品質指標無不良影響[41]。

其他蛋雞飼糧用的油脂還包括裂殖壺菌油、胡麻油和牛油等，對雞蛋的脂肪酸組成均有不同程度的調控[42-43]，配方師一般根據其生產目的結合所在地的資源進行適當選擇。

4抗氧化劑

研究表明，由于PUFA易氧化，故提高雞蛋PUFA含量可能會降低雞蛋風味，同時PUFA中的不飽和鍵易轉變為單鍵，造成脂肪酸的2次轉變[44]，因此抗氧化物質成為蛋雞營養學家用于調控和穩定雞蛋中PUFA含量的途徑。目前研究較多的主要是維生素E和植物提取物。齊廣海報道，全蛋脂質中n-3 PUFA含量達到10%時，貯存仍然相當穩定，但更好含量則需要額外補充維生素E[45]。同樣，高占峰等指出，建議魚油和亞麻籽為油脂源的蛋雞飼糧中維生素E添加量在200 g/t 以上[46]。然而，還未見提高維生素E添加量穩定雞蛋PUFA作用機制的報道。

5展望

近年來，隨著飼料工業“無抗”時代的來臨，天然植物天然活性成分由于其無抗藥性、無副作用等特點使其在畜禽生產應用中越來越受到重視。而大量研究證實，天然活性成分如黃酮類、多糖類、綠原酸、花青素、茶多酚等具有提高免疫力、抗應激、抗氧化、改善腸道微生態平衡等作用，而其中的抗氧化作用可能成為營養學家考慮的調控或穩定雞蛋中PUFA含量的重要方面。

張麗娜研究發現，主要有效成分為多糖、黃酮和皂苷的苜草素添加到海蘭褐蛋雞飼糧中（1 500 mg/kg）會顯著降低蛋黃中膽固醇和甘油三酯的含量[47]，研究者在大豆異黃酮[48]（800 g/t）、綠茶粉[49]（1.5%）、葡萄籽提取物[50]和菊苣多糖（300 mg/kg）[51]的研究中也得到類似結果，可見含有較多活性成分的功能性植物在飼料工業中的應用前景較為廣闊。然而，一方面上述研究多數止步于蛋雞的脂質代謝或總膽固醇的作用效應上，未深入到蛋雞轉錄調控和翻譯后調控等途徑揭示其作用機制，因此在理論上還須進一步研究;另一方面在生產上植物天然活性成分的應用還面臨提取成本較高、暫時難以量產的問題。因此，在實際應用中建議優先研究直接添加含有活性成分的植物，如月見草、水飛薊、杜仲、菊苣、金蕎麥等，觀察活性成分的利用率、雞蛋脂肪酸組成的調控規律等方面，可降低飼養成本，同時為某種植物天然活性成分的集中量產提取提供支撐。

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