負載量水平對矮化中間砧蘋果生長發育、光合作用及產量品質的影響

薛曉敏 韓雪平 王來平 叢培建 聶佩顯 王金政

摘要：以7年生矮化中間砧紅富士蘋果為材料，研究不同負載量水平對葉片形態和生理指標、光合作用、冠層結構、果實品質及產量等的影響。結果表明，負載量對葉片影響較大，隨著負載量升高，葉面積逐步減小，葉綠素含量逐步增大;高負載量時，增加了胞間二氧化碳濃度和羧化效率，從而提高了葉片凈光合速率;同時也增大了葉面積指數，減小了葉傾角，使植株受光面積變大，冠層截獲的輻射能升高，但直接輻射透過率和散射輻射透過率變小，嚴重影響了樹冠下層光截獲能力;隨著負載量增大，落果嚴重，果實品質變差，小果比例升高。綜合分析認為，矮化中間蘋果以中等負載量水平，即留果4個/cm2，折合為6 000 kg/hm2，為較適宜的負載量。

關鍵詞：負載量;蘋果;生長發育;品質;產量;光合作用

中圖分類號： S661.101文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）21-0202-05

收稿日期：2018-07-23

基金項目：山東省重點研發計劃（編號：2017CXGC0210）;國家重點研發計劃（編號：2017YFD0701402-1）;農村領域國家科技支撐計劃（編號：2014BAD16B02-2）;蘋果產業技術體系建設專項（編號：CARS-27）。

作者簡介：薛曉敏（1979—），女，河北邯鄲人，副研究員，主要從事水果遺傳育種與栽培研究。E-mail：xuexiaomin79@126.com。

通信作者：王金政，研究員，主要從事水果遺傳育種與設施栽培研究。Tel：（0538）8298263;E-mail：wjz992001@163.com。

矮化密植栽培模式是世界蘋果栽培發展的主流方向，具有省力、節本、簡單易操作和適于機械化管理等優勢，是我國現代果業發展的重要趨勢和必然要求[1-3]。而蘋果矮砧密植栽培在我國并非首創，早在20世紀80年代全國曾掀起過蘋果矮砧栽培的熱潮，有學者統計，1987年全國矮砧蘋果栽培面積1.02萬hm2，此后迅速發展，到1992年全國矮砧蘋果面積達到8萬hm2，接近全國蘋果總面積的5%，但受當時條件限制，砧木、品種、樹形、栽培技術等方面諸多不配套，致使矮砧蘋果發展處于停滯狀態[4-5]。其中，矮砧蘋果樹不高、樹勢早衰、樹干傾斜在多數矮砧果園都有表現，而造成這種現象的一個重要原因就是花果管理不當，幼樹期和初盛果期負載過大[6]。因此，研究矮砧蘋果的適宜負載量對于現代蘋果矮化密植栽培模式的穩定發展具有重要意義，關系到當年及以后樹體發育、產量、品質及效益。曾有學者對于負載量指標進行過探討，如利用干周法、干截面積法、葉果比法、間距法[7-10]等，但其應用對象多是在栽培中占主導地位的喬砧蘋果，指標是否同樣適宜于矮化中間砧蘋果，還須進一步驗證。為此，本試驗在前期研究的基礎上[6，11-14]，繼續開展不同負載量水平對葉片、光合、冠層、產量及品質的影響，旨在確定盛果期矮化中間砧矮砧適宜負載量水平，為蘋果生產提供參考依據。

1材料與方法

試驗于2016年在山東省果樹研究所天平湖基地進行。試驗品種為天紅2號/SH38/海棠。

1.1試驗園概況

果園總面積2.67 hm2，試驗園采用現代矮砧密植集約栽培模式，2010年春季利用2年生矮化中間砧大苗建園，寬行密植，南北行向，行間生草，鋼管鐵絲支架栽培，高紡錘樹形，株行距4.0 m×1.0 m，果園土質為沙壤土，肥力中等，灌溉條件良好，管理水平中等偏上，樹勢健壯，生長整齊。

1.2試驗設計

選取生長勢一致、大小相近的植株作為試驗樹，單株小區，3～5次重復。試驗設3個負載量水平：低負載量T1，2.0果/cm2，中負載量T2，4.0果/cm2，高負載量T3，6.0果/cm2。在試驗樹嫁接口上方30 cm高處量取周長，計算主干截面積，

主干截面積=周長2/4π。

由單位主干截面積留果量計算不同負載量水平全樹總留果量，加留5%保險系數為最終留果量。在5月中旬進行疏果處理，先統計每株試驗樹的總果數，再從總果數中減去要疏掉的果數，疏果時盡量使果實在樹體上分布均勻，定果后試驗樹按常規管理，掛牌標記，之后定期測定各項指標。

1.3測定方法

1.3.1葉片生理指標測定選樹冠外圍生長正常的發育枝、無果短枝、有果短枝中部葉片，各采100張葉片，用葉綠素儀測定葉綠素含量，用葉面積儀測量葉面積，用游標卡尺測百葉厚度。

1.3.2產量調查果實成熟后單株采果，計數，稱質量，果實分級。

1.3.3品質調查每處理每株樹隨機選50個果實進行果實品質測定，包括果形指數、著色指數、光潔度指數、果實色澤、硬度、可溶性固形物含量、可溶性總糖含量和可滴定酸含量等指標。果實縱橫徑用游標卡尺測量，可溶性固形物含量用TD-45 數顯糖量計測定，果實去皮硬度用GY-1型果實硬度計測量，果面色澤用日本產CI-410色差計測定。

果面著色指數=∑（各級果數×代表級值）/（總果數×最高級值）×100%;

光潔度指數=∑（各級果數×代表級值）/（總果數×最高級值）×100%。

分級標準見表1。

1.3.4光合測定用英國PP-Systems公司生產的CIRAS-Ⅱ 型光合儀測定凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Evap），并計算羧化效率（CE）和水分利用效率（WUE），CE=Pn/Ci，WUE=Pn/Evap。每處理取試驗樹不同方向、不同類型的新梢中部健壯無病蟲害葉片各10張，分別測定后取平均值。

1.3.5冠層測定儀器為美國CID公司生產CI-110植物冠層結構分析儀，將魚眼探頭放在冠層下面獲取植物冠層黑白魚眼圖像，用儀器自帶軟件分析試驗樹葉面積指數、葉片平均傾斜角度、散射輻射透過率、直接輻射透過率、消光系數和葉片的方位分布等冠層結構參數。

2結果與分析

2.1負載量對葉片形態及生理指標的影響

由表2可以看出，負載量對不同類型枝上葉片的葉面積有明顯影響，無論是發育枝、有果中短枝還是無果中短枝，其枝條中部葉片葉面積均隨負載量升高而減小，說明高負載量影響了葉片大小的發育。負載量對葉片厚度的影響在不同枝類上表現不同，發育枝和無果中短枝上中部葉片的厚度為高負載量最高，有果中短枝上中部葉片的厚度則為低負載量最高，相關研究結果還須進一步驗證。負載量對葉綠素含量的影響規律明顯，表現為無論哪種類型枝條上的葉片都隨負載量增大，葉綠素含量升高，說明高負載量雖然影響了葉片大小的發育，但提高了葉片的葉綠素含量。

2.2負載量對葉片光合作用的影響

2.2.1對凈光合速率（Pn）的影響由圖1可見，3種類型新梢中部葉片凈光合速率均隨負載量升高而升高，尤其是發育枝葉片，高負載量凈光合速率達20.23 μmol/（m2·s），較低負載量提高了5.88 μmol/（m2·s），漲幅40.98%;中短枝葉片高負載量凈光合速率較低負載量也提高了3～4 μmol/（m2·s），說明高“庫”提高了“源”——葉的光合效率。

2.2.2對胞間CO2（Ci）濃度的影響由圖1可見，無論是發育枝還是中短枝，都是高負載量的胞間二氧化碳濃度最大，其中發育枝和無果中短枝葉片Ci隨負載量的增大而上升，有果中短枝葉片Ci則隨負載量升高呈先降后升趨勢;無果中短枝高負載量葉片Ci值最高，達到286.56 μmol/mol，無果中短枝低負載量葉片Ci值最低，僅為255.56 μmol/mol;說明“庫”的拉力提高了二氧化碳進入葉片的能力，為葉片光合作用的提升提供了前提條件。

2.2.3對氣孔導度（Gs）的影響由圖1可見，負載量對氣孔導度的影響規律性不明顯，發育枝葉片中負載量水平Gs值最高，有果中短枝葉片低負載量水平Gs值最高，無果中短枝葉片則高負載量水平Gs值最高。

2.2.4對蒸騰速率（Evap）的影響負載量對蒸騰速率的影響趨勢如圖1所示，有果中短枝葉片高負載量水平的蒸騰速率最高，為6.36 mmol/（m2·s），略高于同類枝條的低負載量水平[6.05 mmol/（m2·s）]。

2.2.5對水分利用效率（WUE）的影響由圖1可見，不同負載量處理對蘋果WUE有一定的影響，對于發育枝和無果中短枝葉片，高負載量葉片水分利用效率最高;對于有果中短枝葉片，則是中等負載量水平的水分利用效率最高，高負載量明顯降低了果樹的水分利用效率。

2.2.6對羧化效率（CE）的影響羧化效率說明植株葉片光合對CO2的利用情況，數值越高，說明CO2的利用率越高。由圖1可見，3種枝類葉片都是高負載量越大，羧化效率越高，其中發育枝和有果中短枝葉片CE隨負載量的增大而上升，無果中短枝葉片CE則隨負載量升高呈先降后升趨勢;CE最高值和最低值都出現在發育枝葉片上，低負載量時CE為0.052 mol/（m2·s），高負載量時CE為0.071 mol/（m2·s）;對比發現，CE與Pn和Ci具有一定相關性，都是負載量越高，其值越大，說明高“庫”的存在，提高了二氧化碳進入葉片的能力，使胞間二氧化碳濃度升高，二氧化碳利用率也同時增大，因此提高了葉片光合作用的能力。

2.3負載量對冠層結構的影響

2.3.1對葉面積指數（LAI）的影響葉面積指數是描述植物冠層的一個重要指標，它影響冠層對光能的吸收利用和植物干物質的積累等。從表3可以看出，隨著負載量升高，LAI值也隨之升高，說明T3冠層的葉面積指數最大，冠層截獲的太陽輻射能力也最大，植株進行光合作用可以合成的光能產物最多，與光合指標測定的結果一致。

2.3.2對葉片平均傾斜角度（MFIA）的影響葉片平均傾斜角度指葉軸和水平面之間的夾角，影響著植物冠層截獲太陽輻射能的多少，MFIA值越大，葉片越緊湊，植株冠層的受光面積越小。由表3可以看出，低負載量時葉片傾斜角度最大，為22.75°，中等負載量和高負載量葉片MFIA值較小，僅955°。說明低負載量時葉傾角影響了受光面積，造成冠層截獲的輻射能量少，影響了植株光合作用;而高負載量時MFIA小，植株受光面積大，冠層能截獲的輻射能量就高，有利于葉片捕獲光能來制造營養。

2.3.3對散射輻射透過率（TD）的影響散射輻射透過率表示植株冠層所能截獲的天空散射輻射能。由表3可見，低負載量時TD值最大，說明低負載量時植株冠層能截獲的天空散射輻射能量最高;而高負載量時可能由于樹冠密集，所能截獲的天空散射輻射能較低。

2.3.4對直接輻射透過率（TR）的影響直接輻射透過率表示植株冠層所能截獲的天空不同方向的直射輻射能，TR值越大，樹冠透光性越好，中下部葉片光能利用率越大。由表4可以看出，在7.5°～37.5°天頂角范圍內，隨著負載量的增大，直接輻射透過率減少;而在52.5°～67.5°范圍內，則表現出相反的趨勢。從整個天頂角方向來分析，負載量越大，TR越小，說明高的負載量影響了樹冠的透光性，尤其影響了樹冠底層光能利用率。

2.3.5對消光系數（K）的影響消光系數是描述群體光分布的重要參數，反映了光在冠層的垂直遞減狀況和冠層對太陽直接輻射的削弱能力，K值越小，越有利于光向冠層深處透射，凈同化率越高。由表4可見，在整個天頂角范圍內，T1的K值較低，而T2和T3的K值較高，說明高負載量影響了光在冠層的垂直下射，削弱了太陽的直接輻射，從而不利于光能積累。

2.4負載量對果實品質的影響

由表5可以看出，負載量對果實外觀品質的影響較大，隨著負載量增大，單果質量、果形指數、果面紅色色澤等外觀品質指標總體呈現下降趨勢，但低負載量時著色指數和光潔度指數最低，應該與低負載量時葉面積較大、枝條長勢較旺有關。需要指出的是此處單果質量為抽樣品質測定的結果，與整株樹稱質量記數得出的單果質量數值上不一致。

負載量對果實內在品質的影響也較大，高負載量時，果實內在品質較差。果肉硬度表現為中等負載量最大，高負載量最小，低負載量硬度中等;可溶性固形物含量隨負載量升高而逐步降低，陽面和陰面降幅分別達7.60%和9.37%（表5）。

2.5負載量對果實分級的影響

從圖2可以看出，低負載量處理大果比例高，T1以橫徑75 mm、橫徑70 mm果實比例之和較大，占近70%，而橫徑60 mm 果實比例不足2%，沒有橫徑60 mm以下小果;T2的橫徑75 mm、橫徑70 mm果實比例之和為62%，橫徑60 mm果實比例6.72%，橫徑60 mm以下小果也在1%以上;T3則以橫徑70 mm果為主，橫徑60 mm果占8.37%，橫徑60 mm以下小果接近1.5%。說明果實負載量越高，小果比例越高，商品果率越低。

2.6負載量對實際產量的影響

從表6可以看出，試驗最初留果數與實際采果數存在差異，且隨負載量加大，差值變大，該現象說明高負載量水平會造成落果嚴重，平均單株落果超過60個;實際產量與預期產量的趨勢一致，呈現持續上升態勢，但高負載量時，由于小果比例高且實際采果數遠低于預留果數，造成實際產量遠低于預期產量。

3討論與結論

3.1負載量對葉片的影響

葉片作為蘋果最主要的“庫”器官，其生長發育受負載量影響較大。有研究表明，蘋果在較高負載量水平時，葉綠素含量下降，葉片的脫ABA含量升高，從而加速了葉片衰老[15-16]。然而，本研究結果表明，隨著負載量升高，無論是有果中短枝、無果中短枝還是發育枝，其葉片葉綠素含量整體呈逐步增大趨勢，其原因是品種差異還是采樣誤差仍須進一步驗證。

3.2負載量對光合作用的影響

有不少學者研究表明，當負載量升高，即庫強增大時，會促進源葉光合作用[17-19]。冉辛拓等對長富1的研究表明，隨著負載量增加，葉片光合速率持續上升，光合速率與留果量呈極顯著正相關[20]。本試驗結果顯示，隨著負載量升高，增加了胞間二氧化碳濃度和羧化效率，從而提高了葉片凈光合速率，與以上學者的研究結果一致。但袁成龍等對盛果期紅富士的研究表明，隨負載量的增加，葉片的Pn、CE和WUE呈逐漸下降趨勢，其原因分析為高負載量時抑制枝梢生長，根系和葉片均得不到足夠營養，從而凈光合速率下降[12]。其分歧有待進一步研究。

3.3負載量對樹體冠層結構的影響

前人研究負載量與冠層結構關系結果顯示，葉面積指數隨著負載量升高而升高，差異顯著[21-22]。本試驗結果也表明，隨著負載量升高，LAI上升，MFIA下降，說明高負載量增大了葉面積指數，減小了葉傾角，從而使植株受光面積變大，冠層截獲的輻射能升高;但同時TD和TR呈下降趨勢，影響了直接輻射透過率、散射輻射透過率，造成樹冠透光性差，嚴重影響了樹冠下層光截獲能力。

3.4負載量對產量和品質的影響

眾多研究表明，負載量增大嚴重影響了果實品質[23-25]。本試驗結果顯示，隨著負載量增大，小果比例升高，果實品質變差;且負載量越大，落果越嚴重，實際采果數低于預期處理，加之單果質量減小，導致高負載量處理實際產量與預期產量相差甚遠。

綜合分析認為，雖然高負載量時由于“庫”-“源”間拉力增大，使葉片指標、光合生理及冠層結構的部分參數優化，如葉綠素含量升高、葉面積指數變大、葉傾角變小、胞間二氧化碳濃度升高、羧化效率變大等，最終使葉片凈光合速率升高;但高負載量時果實品質嚴重變差，尤其是單果質量和可溶性固形物含量。因此，中等負載量水平即留果4個/cm2，折合產量約60 000 kg/hm2，為盛果期天紅2號矮化中間砧蘋果較適宜的負載量。

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