灘羊二毛彎曲性狀的研究進展

趙正偉 馬青 馬麗娜 王錦 王曉薇 李穎康

（寧夏農林科學院動物科學研究所 750000）

二毛皮是我國傳統出口產品之一，不僅在中國土特產品中占有特殊地位，而且在國內外毛皮市場上享有較高的聲譽，為寧夏“五寶”之首。二毛皮是灘羊在1月齡時宰剝的羔皮，毛股長度達到8cm，彎曲有 5～7 個，彎曲排列形似串子，又名“九道彎”。1月齡時的灘裘皮是所有時期裘皮中的上品，隨著生長其裘皮上的羊毛彎曲程度及形態整齊度下降，整體美觀程度大不如前，失去了整體的價值。

1 形成二毛卷曲的影響因素

二毛皮被毛卷曲的形成受許多因素影響，如遺傳因素、環境因素、營養管理等，其質量主要受胚胎期的影響。雖然二毛皮品質在成年后均不存在，但母羊妊娠年齡和花穗類型能影響后代羔羊的裘皮品質。從灘羊種質特性、灘羊二毛皮形成期的胚胎發育和生態環境因素、灘羊毛囊發育及相關基因研究方面進行研究，發現灘羊二毛皮特性是在灘羊生長發育的特殊時期（出生到30d 左右）表現的性狀，在灘羊胚胎期已被奠定，其形成可能與胚胎期毛囊與毛纖維發育相關基因的表達及其調控有關。

2 基因組學對二毛彎曲的研究

灘羊的串子花是時空特異的性狀，需要從多方面解析其機理。角蛋白是構成羊毛纖維的主要成分，大體可分為富含甘氨酸/絡氨酸的角蛋白關聯蛋白 （KAP）和角蛋白中間絲蛋白（KRT）。角蛋白家族基因影響了灘羊二毛皮羊毛彎曲的形成。基因KAP1.1 上兩個突變位點的多態性與灘羊的毛股自然長度有關[1]。基因KRT1.2 基因的多態性 [2]和KAP1.3 [3]與灘羊毛股彎曲數有關。最新研究發現，基因KAP6.1 和KAP8.2 上的突變與灘羊的二毛皮羊毛纖維長度和卷曲數相關。基因組上的突變能解釋羊毛彎曲數的變異。羔羊毛發的動態彎曲受到復雜的網絡調控。現有研究通過多組學的方法篩選到基因KRT71 基因啟 動子 活 性 區 域 和 KRT83 （Keratin 83），KRT25，KRT5，KRT71，KRT14 是影響灘羊被毛卷曲形成的關鍵基因，可變剪接分析發現金屬硫蛋白亞型3 （Metallothionein 3 isoform）在1月齡羔羊皮膚中高表達，這可能和早期彎曲羊毛的形成有很大的相關性。并且不同的毛股類型表達的蛋白也有差異，基因KRTAP3 和KRTAP6 對灘羊的串子花型毛股結構相關[4]，膜蛋白與VEGF 信號通路與軟大花型毛股形成有關。

毛發生長是一個復雜的性狀，由很多基因調控。褪黑素受體基因 MTNR1b （Melatonin receptor 1b）的多態性和成纖維細胞生長因子FGF5 基因的第一外顯子52bp 處的堿基顛換（C-A），與灘羊的初生側部毛長和彎曲數有關[5]。拷貝數變異是新發現的一種變異，表現為基因組上的重復和缺失，從而影響表型的形成。并且有研究表明，DLX3 基因的啟動子區G-1166A[6]和3’ UTR 區 [7]的多態性與羊毛卷曲有關，推測DLX3 可能參與調控羊毛的正副皮質雙層結構形成，因而影響羊毛的卷曲度。利用數量性狀基因座 （QTL）的定位克隆方式對全球范圍內不同品種綿羊的毛發特征進行關聯性分析，發現IRF2BP2 基因由于DNA 序列被EIF2S2 基因的反義鏈插入到3’ 端，導致翻譯后的mRNA 與正常的EIF2S2mRNA 產生互補，引起RNARNA 雜交的現象形成雙鏈RNA，從而造成兩個基因的正常翻譯受阻，導致綿羊卷曲羊毛的出現。

3 高通量測序在家畜上的研究

灘羊的被毛卷曲僅表現在30日齡左右，前期研究大部分基于基因組水平，不能闡釋被毛卷曲動態形成和消失的遺傳機制。隨著高通量測序技術的發展和現有畜禽基因組研究的進展，使得傳統育種方式發生了革命性變化，結合基因組變異、時空表達和動態表觀遺傳學 （Epigenetics）能更加準確的揭示畜禽發育的動態調控機制。當結合長鏈非編碼RNA (lincRNA)和基因組重測序技術對我國絨山羊的產絨性狀進行研究發現，影響毛發生長發育的基因FGF5 和絨毛發育調控相關的lincchig1020，該lincRNA 存在時空特異性表達，與山羊次級毛囊的發育周期一致[8]。結合和全基因組重測序技術3 種方法對杜洛克和陸川豬的脂肪沉積情況分析發現，杜洛克特異的甲基化位點和差異表達基因，為改良我國豬種瘦肉率提供了理論依據[9]。因此，全基因組重測序技術和甲基化測序、轉錄組測序分析的策略將會是今后畜禽動態性狀遺傳機制挖掘的熱點。