水稻水分高效利用的機理研究進展

馬丙菊 常雨晴 景文疆 邵士梅 侯丹平 袁瑩 劉夢竹 張耗

（揚州大學/江蘇省作物遺傳生理國家重點實驗室培育點/糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州225009；第一作者：2812704843＠qq.com；*通訊作者：haozhang＠yzu.edu.cn）

水稻是我國的重要糧食作物，水稻生產在我國國民經濟中的地位極其重要。水資源是農業生產的資源支撐和保證[1]，而水稻生產用水量約占農業總用水量的70%[2]，是農業用水的第一大戶。由于人口增長、城市化的發展、全球溫度上升、環境惡化、污染加劇等原因，導致水資源更加緊缺，這已經成為了一個世界性的突出問題，水資源短缺將導致農業可用水減少，嚴重威脅作物生產和糧食安全。如何在有限的水資源條件下實現水稻生產的綠色發展、提高水資源利用效率已成為國內外關注的焦點。

1 水稻水分利用效率的內涵

水分利用效率（WUE）表示作物對水分吸收與利用的效率[3]，是水稻消耗單位水分能生產的同化物質的量，是水稻對水分吸收利用過程的一個指標。目前，農業用水中的最大難題是如何減少耗水量同時來提高作物水分利用效率，也是近年稻作工作者研究的重點和熱點之一。但是水分的供給和我們期望得到的產品是不同的，在實際計算時，作物水分利用效率就有了多種表達方法。據前人的研究[4]，在應用上可以分為4個層次：一是指生理學上作物葉片通過蒸騰作用，失去單位水量時，光合作用所制造的有機物的量，這是單葉水平上的水分利用效率；二是通常用作物地上部干物質的量和水分蒸騰蒸發量的比值來表示，這是作物群體水平上的水分利用效率；三是用作物的凈生產量與灌溉用水量的比值來表示產量水平上的水分利用效率；四是目前尚處于研究的初級階段的細胞或分子水平上的水分利用效率，主要是分析作物水分利用效率在品種間差異的生物學基礎。了解作物的需水特性，對將來栽培上合理管理水分以及選育抗旱節水品種具有指導意義。

2 水稻的需水特性及水分供應

水稻是需水性極強的半水生植物。傳統的種植方式是保持水層的淹水栽培[5]，但在保持水層的條件下，通過自然蒸發和水土淋失途徑而損失的水量約占稻田灌水量的80%。直到現在，農民還是普遍習慣大肥大水的水肥管理，這樣既浪費了大量的水資源，又阻礙了對水資源的節約利用，影響了水稻生產潛力的發揮。因此，我們需要了解水稻的需水特性，因需而給。劉廣明等[6]研究發現，水稻在分蘗期對水分不敏感，在分蘗期可以通過控水來控糵；水稻在拔節孕穗期進行有機物的合成、累積與代謝，因此在該時期生理需水量顯著增加；抽穗開花期需水量與分蘗期相差不大，過量的葉面蒸騰不利于提高水分利用效率；乳熟期因為要維持根系活力、調控養分的吸收、輸送和分配，需水量較大。張凱等[7]研究發現，滇中地區，水稻在分蘗中期、拔節孕穗期、乳熟期的需水量較大，返青期、分蘗末期的需水量較少，需水量最大的時期為分蘗期，該時期為促進分蘗和葉片生長需要充足的水分，且若氣候干燥，蒸騰蒸發量更大。在多種灌水模式下,水稻需水強度均表現為分蘗前期最大，黃熟期最小。而在多數平原地區，拔節孕穗期和抽穗開花期是水稻最強需水時期，原因主要是氣象因素對水稻需水強度作用的結果。段彩琪等[8]對云南水稻需水量的研究發現，各試驗點水稻最大需水量多出現在抽穗開花期，還有的出現在乳熟期，原因可能是雨季的影響。水稻的生長發育受到稻田水分的直接影響，了解水稻在各生育階段生長特性和需水規律，才能更深入的研究水稻的水分利用規律及如何高效利用水分。充分利用降雨、減少稻田灌溉水量、控制雨水等在稻田的停留時間等都是稻田節水的重要舉措[9]。

3 水稻水分高效利用的機理

植物對水分的高效利用是植物節水能力的一種表現。它可能與植物的抗旱性有關[10]，但是抗旱性的好壞，并不代表著水分利用效率的高低。但也有人認為，水稻水分高效利用效率的性狀是與水稻耐旱性密切相關的[11]。水稻的各種農藝性狀、生理活動的表現與水分利用效率和產量的提高有著密切聯系[12]。了解高產、高水分利用效率品種的農藝性狀和生理機制，可為今后耐旱品種選育和水分管理提供理論指導。

3.1 株型與葉型

作物的株型關系著作物的受光姿態，良好的株型能夠更好吸收和轉化太陽光能，增強作物的光合能力[13]。有研究認為，一個優良的株型要有以下幾點：穗部為大穗型，庫容量大；莖蘗成穗率高；莖稈高度適中、粗壯，節間高度適宜，有利于葉片的伸展和葉層的配置；強大的分蘗力，分蘗均為中等或中上等分蘗[14-15]。

植物主要在葉片上進行光合和蒸騰作用。水稻的葉片性狀直接關系到水稻的水分利用和產量，葉色深、葉面積指數大、葉片夾角較小、挺立、葉綠素含量高的葉片光合作用更強，蒸騰作用相對較低，蒸騰蒸發量相對較少。周小梅等[16]研究發現，水稻的葉片在干旱脅迫下會變小、變窄、變薄，葉色變淡，與莖稈夾角變小，出現卷葉現象，葉面積減少，這些都是水稻葉片對干旱或是缺水的適應性反應。對高抗旱性、高水分利用效率的水稻品種的葉片進行解剖發現，在單位葉面積下，葉肉細胞層次越多，細胞越小，進而葉肉細胞總面積越大，在葉面積的占比就越大[17]，這些都可以提高作物的水分利用效率。

3.2 葉片氣孔

葉片氣孔影響著水稻的蒸騰作用與光合作用[18]，間接影響著水稻的水分利用效率，是植株把水分排出體外和二氧化碳進入體內的重要通道。衡量氣孔的開張程度可用氣孔導度來表示。對葉片氣孔密度、氣孔導度的研究發現，葉片氣孔導度隨著光強的增加而增加，在低光強狀態下快速增加，而在高光強下增加緩慢。當水稻遭遇水分脅迫時，水稻葉片氣孔頻率隨著水分脅迫的增加而增大，保衛細胞的長度變短，氣孔導度下降[19]。單提波[20]的研究表明，葉片氣孔密度高可以適應較寬的光照強度范圍，光合作用增強，進而水分利用效率高；葉片光合速率隨著氣孔導度的增加而增加，因而葉片氣孔密度高、氣孔導度大的水稻光合作用強，進而水分利用效率高。張忠學等[21]利用同位素示蹤法，測定水稻不同時期葉片內的13C，能夠預測在不同水氮條件下水稻的水分利用效率，為合理的水分管理、肥料施用提供參考。且有研究發現，控制灌溉，配合適量施氮能夠提高水稻葉片的氣孔導度，葉片胞間與外界氣體的交換得到促進，葉片凈光合速率提高；若是過量施氮，則水稻對水分虧缺的敏感性會增加，氣孔導度降低，不利于水稻對水分的高效利用。

3.3 葉片光合與蒸騰

葉片的凈光合速率與葉片的蒸騰速率決定了葉片水平上的水分利用效率。光合生產是物質積累和產量形成的基礎，作物高光合生產潛力可能使作物獲得高產，了解作物的光合生產和蒸騰效率，可為作物節水高產高效栽培提供理論依據。葉片作為主要的光合作用器官，葉片的光合特性決定了單葉水平下的水分利用效率。劇成欣等[22]研究發現，中秈稻產量的提高主要得益于株型和葉片光合性能的改善，進而提高了水分利用效率。另有研究表明，降低土壤含水率，葉片的凈光合速率和蒸騰速率則會相應的降低，且下降明顯；葉片的氣孔導度也會降低，而胞間二氧化碳濃度明顯上升；冠層-空氣溫差增大；光合有效輻射明顯降低。水分利用效率隨不同干旱脅迫程度的加深而整體明顯上升，光合有效輻射的增大使得水稻葉片水分利用效率表現出先增高后降低的變化趨勢，呈現良好的二次曲線關系[23]。

3.4 根系形態生理與吸水和運輸

水稻吸收水分和養分的重要器官是根系，作物的根系發達程度表明了作物的吸水能力，良好的根系形態是植物高效利用水分的重要基礎。研究發現，水稻根系淺、根冠比小的品種的抗旱性明顯弱于根系深、根冠比大的品種[24]。凌啟鴻等[25]的研究認為，根系的分布調控著作物葉角的大小，縱向分布的根系越多，群體葉面積指數越大，群體透風透光好，更有利于光合作用，從而提高水分利用效率。相關研究表明，強大的根系能提高土壤保水能力和植株抗旱能力，同時通過氣孔的閉合和較厚的葉片角質層來減少蒸騰作用。有研究發現，秸稈還田栽培水稻的用水效率和灌溉用水效率明顯高于非秸稈還田栽培和淹水栽培，秸稈還田處理顯著增加了水稻單株葉面積、根干質量、主根長和總根長[26]。秸稈還田使得地面被覆蓋，減少了蒸騰，促進了土壤對水分的吸收，因此能有效提高水分利用效率。水稻強大的根系生理活動也是水稻高效利用水分的重要基礎。水稻的根系活力、根系激素含量、抗氧化酶活性等生理指標都關系著水稻能否高效利用水分。褚光[27]的研究結果表明，與常規灌溉相比，干濕交替灌溉中的3個試驗水稻品種的水分利用效率分別提高了28.9%、25.3%和27.6%，因此干濕交替灌溉可以顯著提高水稻產量和水分利用效率，主要是因為水稻根系生理功能得到了改善，如水稻在灌漿期擁有較高的根系氧化力、根系傷流液強度，根系中玉米素與玉米素核苷的含量也得到提高等。

3.5 植物激素

植物激素是植物體內產生的一些能夠調節自身生理活動的有機化合物[28]，與葉片氣孔相關的激素是脫落酸和生長素，它們相互作用調節著氣孔的開閉，植物受到水分脅迫時，植物體內脫落酸和多胺等產生的生理效應復雜多樣。根系周圍土壤含水量顯著影響著根系中脫落酸的含量，木質部的傷流液中的脫落酸濃度與葉片的氣孔導度也顯著相關[29]。研究發現，在暗光條件下，氣孔開度在低濃度生長素處理下增加，但是高濃度生長素處理下則會導致氣孔關閉；若是在強光條件下，不管是高濃度或者低濃度的生長素，氣孔開度都會降低，甚至關閉，但低濃度使得氣孔關閉延緩。水稻受到水分脅迫時，體內脫落酸含量會增加，脫落酸調節著葉片氣孔的開閉，含量增加則會導致氣孔關閉，縮短灌漿期，減輕籽粒質量。與之相關的多胺的含量增加則對水稻有一定的保護作用。研究發現，噴施多胺能夠減少自由基含量，降低丙二醛含量，提高光合速率。同時，生長素和脫落酸的相互作用，在一定濃度范圍內對葉片的氣孔開度存在拮抗效應[30]。一般來說，當生長素與脫落酸比例為 10∶1 時，生長素濃度≤10 μmol/L，此時脫落酸對氣孔開放的抑制作用被解除。因此，適當的激素調節是提升水稻水分利用效率的有效途徑。

3.6 分子機制

水稻水分利用效率在分子水平上的研究目前相對較少。目前已有的研究中，有學者對相關水稻水分利用率的一些性狀進行了QTL定位，對水稻水分高效利用的遺傳基礎進行了初步分析，發現水稻在干旱條件下的產量不僅與水分吸收和水分利用效率相關，還與灌漿成熟期的收獲系數相關。作物的耐寒性可以通過水分利用效率的基因改良來提高。有學者在研究中鑒定了推定QTL在根系相關的標記基因座上選擇Moroberekan等位基因可能是改變水稻根表型的有效策略[31]，其通常與抗旱品種相關。細胞質膜透性也是植物對逆境的一種響應，有學者鑒定了細胞膜穩定性這一性狀的QTL定位[32]，在復合區間作圖鑒定了位于第1、3、7、8、9、11和 12號染色體上的 9個 CMS的推定 QTL，認為這將有助于提高水稻的抗旱性。吳芳等[33]應用同位素示蹤法研究了水稻生育期吸收氮素偏好的氮源形態，發現在水稻苗期，較之硝態氮，水稻對氨態氮更為偏好，輕度水分脅迫下水稻對水分脅迫的適應能力可以通過提供氨態氮來提高，因為吸收適量氮素后根系擁有較好的根系活力來維持地上部蒸騰所需要的大量水分。朱士江等[34]研究認為，在土壤中增施生物炭可以改善土壤的理化性質，尤其是土壤孔隙率，增大田間持水量，耗水量降低；但是孔隙率過大也會增加田間滲透量，增大耗水量。

4 影響水稻水分高效利用的因素

目前的水稻種植中，水稻雖然消耗著大量的農業用水，但是水稻的水分利用效率卻一直相對較低，急需提高[35]。若是減少灌溉水量，會造成水分脅迫[36]，在此情況下，水稻的蒸騰作用會減弱，因而光合作用也會相對減弱，葉綠素減少、株高降低、籽粒灌漿速度下降和千粒重降低。楊建昌等[37]發現，在水分脅迫下，源庫比、莖鞘物質的輸出率與轉換率的相對比率高，抗氧化酶活性反應早的水稻品種抗旱性強，水分利用效率高，但是在低葉片水勢條件下上升緩慢,質膜傷害程度較低，氣孔密度變化較小。氣象因子、土壤特性、不同的水分、養分管理都影響著水稻的水分利用效率。

4.1 氣象因子

作物的良好生長離不開適宜的環境，良好的光照、溫度、濕度等為作物營造了一個適宜的生長環境。孫鳳朝等[38]研究發現，溫度升高會導致水稻生育期縮短，高溫脅迫下葉片蒸騰加強，水分利用效率遠低于常溫狀態下的，適宜的空氣溫度為26℃～33℃[39]。水稻葉片水分利用效率先隨光強增強而增加，達到峰值之后會下降，整體呈二次曲線變化[40]。

自工業革命以來，空氣中二氧化碳含量一直在上升，二氧化碳的上升會導致全球變暖并改變降水量和降雨模式；二氧化碳含量升高，有利于作物的光合作用，作物可以通過增強光合作用和降低氣孔導度來改善水分關系，進而提高葉片的水分利用效率[41]。王衛光等[42]的研究表明，二氧化碳質量分數升高對水稻產量、水分利用效率和灌溉水利用效率均有顯著影響，且隨著二氧化碳質量分數的增加而逐漸增加，但是二氧化碳濃度過高時反而呈下降趨勢。其他學者的研究結果也表明，大氣二氧化碳濃度高對干旱脅迫的負效應有補償作用，能夠提高植物的抗旱性[43]。同時，還有研究表明，大氣二氧化碳濃度高與干旱脅迫相互作用時，氣孔導度與蒸騰速率呈線性關系。氣孔導度、葉綠素含量和細胞間二氧化碳濃度與凈光合速率顯著相關，因此凈光合速率是幾個因素綜合作用的結果。

4.2 土壤

土壤條件也關系著水稻的生長發育。有研究表明，在壤土和黏土條件下，與常規水層灌溉相比，輕度節水灌溉水分利用效率分別提高32.0%和26.0%，重度節水灌溉水分利用效率分別提高29.0%和26.0%[44]；在此土壤條件下，輕度節水灌溉處理的地上部群體干物質積累量、光合勢、群體生長速率和凈同化率均有提高，從而提高了水稻產量；而砂土條件下，節水灌溉則降低了地上部群體干物質積累，反而導致減產，因為沙土保水性較差。有學者通過對灌水稻田水分平衡組成的分析和模擬，研究發現滲漏和滲透損失是影響灌溉水田水利用效率的主要因素，不同的土壤條件保水能力不同也影響著水稻的水分利用效率[45]。還有研究發現，在水稻的分蘗期、拔節期、孕穗抽穗期時土壤含水量分別為52%、70%、65%時擁有較高的水分利用效率。

4.3 水分管理

傳統的水稻栽培多為保持水層的淹水栽培，但是現在研究發現這樣的栽培方式不利于水稻的生長且嚴重浪費水資源，降低水分利用效率。研究發現，在水稻集約化栽培條件下，優化施氮量可顯著提高水稻產量[46]、氮素利用率和水分利用效率；與傳統灌溉相比，水稻集約化栽培可以用更少的灌溉用水獲得更高的產量，因為它延緩了生長后期葉片和根系的衰老，灌漿期擁有更強大的根系。有學者認為，把灌溉水稻生產系統作為一個整體，可通過控制供水、降低蒸騰蒸發量等來提高水分利用效率，且大量研究表明，與持續灌溉相比，降低水層高度，保持土壤處于飽和或交替干濕的條件下，可以節約30%～75%的灌溉用水，而且產量不會大幅度降低[47]。

水稻水分利用效率也因栽培方式不同而不相同。李昌華等[48]的研究發現，與免耕水稻相比，在水氣平衡灌溉栽培條件下，水稻的水分利用效率較高，主要是因為在此條件下，水稻的稻谷產量高，葉面蒸騰量和田間蒸發量較低，因此合理灌溉可獲得高產又能提高水分利用效率。合理密植能使水稻充分發揮其較強的群體調節能力，灌漿期處于非飽和土壤含水率狀態的土地，尤其是該土地的水稻在午后階段光合生產不足，這些都可能是導致旱區水稻花后源供應不足的主要原因。飽和土壤培養是提高水分生產力的新型節水技術，基于降雨與作物高需水期的結合，對水需求較少，適用于灌溉低地水稻生產，既可以極大減少非生產性水的浪費，又可顯著提高水分利用效率，但是產量會保持不變或略降。但是我國土地經緯度跨越大，土壤類型、養分含量等差別較大，因此我們需要因地制宜、制定合理的栽培措施。有學者在土壤氧化-還原電位（Eh）低于-150 mV的情況下停止灌溉后保持淺水層，在適當的土壤Eh范圍內可以有效的減輕甲烷含量而無需在意一氧化二氮的排放，節約了灌溉用水，水分利用效率也得到了提高，對植物生長還沒有任何不利影響。因此，這種節水灌溉方式可以說是減緩氣候變化、節約灌溉用水和確保水稻生產的可持續實踐之一，但是,它僅適用于已經建立了良好水平土地的灌溉地區[49]。

4.4 養分管理

無機肥即我們通常所說的化肥，具有成分單純、有效成分含量高、易溶于水、易被根系吸收等特點，是備受歡迎的速效性肥料。無機肥包括了氮、磷、鉀、復合肥。自20世紀60年代的綠色革命以來，人們通過大量施用化肥，特別是氮肥來提高水稻產量。但過量施用氮肥來獲得高產的做法不僅造成環境問題并且水稻的氮肥利用率也很低。與肥料同樣重要的是農業生產中水稻的水分利用效率較低的問題。水稻干濕交替灌溉是一種重要的水分管理技術，可以降低用水量和提高水分利用效率。它已被主要水稻種植國家視為一種有效的節水技術，而且人們還發現干濕交替灌溉是改善氮肥利用率低下的有效方法。然而，干濕交替灌溉條件下，氮素利用效率受水稻品種、生態環境、氮肥管理和土壤干燥程度等多種因素的影響，干濕交替灌溉中的落干和再澆水循環通過改變土壤水分和空氣平衡來影響水稻的生理和形態過程。適當的干濕交替灌溉能促進水稻根系的生長，改善根系的超微結構和活性，并促進水稻對氮的吸收、同化和轉移。干濕交替灌溉導致水稻中植物激素的變化，這些激素可能參與水稻氮肥利用效率的調控[50-51]。也有研究表明，通過控制灌溉可以有效節水，并且可以促進氮素的利用吸收，水稻的水氮利用率明顯得到提高。

有機肥包括餅肥、廄肥、綠肥等，主要是供應有機物質，用來改善土壤理化性質，并且能夠促進植物生長及土壤生態系統的循環。與無機肥相比，有機肥對環境的污染相對較小，而且還能改善土壤板結等問題。有學者研究發現，施用有機肥的稻田，全生育期的莖蘗數、株高均大于施用常規化肥的水稻[52]，節水灌溉與有機肥聯合應用的條件下，水稻葉面積指數的提高比例可達23.19%。葉面積指數的提高是因為有機肥的施用促進了水稻莖蘗數及葉片數的增加。稻田控制灌溉的水分生產率在施用有機肥和無機肥的條件下分別為2.52 kg/m3和2.36 kg/m3，水稻產量增加從而提高了灌溉水分生產率，所以控制灌溉和有機肥結合施用既能促進水稻生長，又能大幅降低灌溉水量，水稻產量和灌溉水分利用效率都能得到顯著提高。鄧文[53]的研究也表明，有機肥的施用可以提高水稻單株抗折力，減輕田間倒伏狀況，對水稻株高、單株生物量均有正向作用，籽粒千粒重和結實率提高，產量增加，水分利用效率提升。

5 存在問題與研究展望

如何在減少水資源投入的同時保持較高的水稻產量甚至進一步提高產量，實現水分的高效利用，這是農業生產中迫切需要解決的重大課題。培育和栽培調控出高產與水資源高效利用的水稻品種，對于綠色農業的可持續發展具有十分重要的意義。目前對于水稻高產與水分高效利用的生理機制研究還不系統和深入。建議今后從以下3個方面深入開展系統研究：（1）貫穿于水分吸收利用的全過程包括植株根系吸水、植株運水和用水以及耗水，從植株整體水平研究水分高效利用的生理機制；（2）利用蛋白質組學和基因表達等分子技術深入研究水分高效利用的分子機理，進而闡明與各生理特征的相互聯系；（3）研究環境條件因素和栽培調控措施對水分高效利用的影響，提出相應的栽培調控途徑和關鍵技術。