增氧提高蔬菜磷素吸收利用的作用機制研究進展①

王 瑞，施衛明，李奕林，仲月明

增氧提高蔬菜磷素吸收利用的作用機制研究進展①

王 瑞，施衛明，李奕林*，仲月明

(土壤與農業可持續發展國家重點實驗室(中國科學院南京土壤研究所)，南京 210008)

磷素的吸收利用率低是制約蔬菜生產的重要障礙因子之一，蔬菜根系形態和生理特性的適應性變化是高效利用土壤磷的主要生物學機制。當前磷肥的過量施用導致蔬菜根際環境的惡化，而根際環境對蔬菜的根系形態結構、根系活力和植株生理反應也都會產生反饋影響。本文從氧營養的角度，以根系為核心，綜述了國內外提高蔬菜磷素利用率的途徑，根系與根際環境互作對蔬菜磷素利用率的響應，并剖析了增氧促進根系生長及改善根際環境提高蔬菜對磷的吸收及利用的生物學機制，從而為提高蔬菜磷肥利用效率、減少蔬菜地磷肥投入量提供理論依據。

蔬菜；增氧；磷肥；磷素利用率

蔬菜產業是我國農業生產的重要組成部分，現在已經成為我國種植業中僅次于糧食的第二大農作物。蔬菜地作為農業高度集約化的土地利用方式之一，其生產過程中化肥等農資物質的投入常常是一般糧食作物的數倍至數十倍，超量施用化肥問題非常突出，尤其是磷素投入過剩問題[1]。通過調查河北省主要蔬菜種植區的菜地和糧田施肥狀況發現，塑料大棚磷肥用量為P 98.9 ~ 528.6 kg/hm2，磷肥投入量是蔬菜需磷量的2.3倍 ~ 2.4倍；日光溫室磷肥用量是P 1 034.9 ~ 1 426.6 kg/hm2，是蔬菜需磷量的24.3倍~ 33.5倍[2]。劉兆輝等[3]通過對山東壽光蔬菜肥料施用調查發現，集約化設施菜田P2O5投入量達到2 022 kg/hm2，遠遠超過作物對磷的吸收，磷盈余量達到1 801 kg/hm2；設施蔬菜磷肥的表觀利用率只有11%[4]。磷肥的施用，雖然在一定程度上能緩解磷的不足，但磷肥中75% ~ 90% 的磷都會很快被吸附到土壤顆粒表面或與土壤中的金屬離子(Fe、Al、Ca等)結合生成難溶性的磷酸鹽[5]。由于土壤有效磷濃度較低，磷向根系擴散成了植物吸收土壤磷的主要方式，而蔬菜根系淺、密度低，蔬菜根系與磷供應存在空間錯位問題。因此即使大量施用化學磷肥，也不能完全解決根系有效吸收磷素這一問題。磷肥施入土壤后如果不能被作物吸收，就會造成磷流失而產生一系列的環境問題。據統計[6]，太湖流域面源污染負荷占每年整個流域的60%，其中，僅磷污染負荷量對太湖流域污染負荷的貢獻就高達21.6%，而化肥的過量施用是引起面源磷污染的最直接原因。同時，過量施用磷肥還將導致土壤理化性質發生改變從而惡化蔬菜根際環境，影響蔬菜對磷的吸收。因此提高磷的利用率、減少磷肥施用是蔬菜產業可持續發展的關鍵問題之一。

近年來，除了稻田增氧可提高水稻根系活力，提高作物的產量[7]外，旱地作物氧營養也受到越來越多的關注。增氧可有效增加根際土壤含氧量，創造更加和諧的根際環境，從而促進植株根系生長，增加根系活力，提高根系養分吸收及利用能力。有研究表明，通過對棉花和玉米進行有氧灌溉發現，作物的根系分布發生了明顯改變[8]。因此推測增氧可能是提高蔬菜磷素利用率、優質高產的有效途徑之一。本文綜述了國內外提高磷素利用率的途徑、當前蔬菜地的障礙因子，并探討增氧對改善蔬菜根系生長從而提高磷素利用的作用機制。

1 蔬菜對磷的吸收利用

1.1 根系高效吸收利用磷素的生物學機制

國內外關于植物根系高效吸收利用磷素的機制已有大量的研究，目前主要包括以下幾個方面：①根系形態學適應。植物主要通過向地性變化和根冠之間的能量(碳源)分配來改變根構型，從而增加根系在土壤中的分布以增強對土壤中磷的有效吸收[9]；②根系分泌物。根系分泌物通過降低根際pH和分泌小分子的有機酸活化難溶性磷酸鹽[10]。有研究表明，缺磷會刺激根系中獨腳金內酯的合成。獨腳金內酯作為內源性激素，會通過改變根系構型增加根系表面覆蓋度從而增加對土壤磷的吸附[11]；③排根的形成。白羽扇豆形成的排根不僅增加根系與土壤的接觸面積，其分泌大量質子使排根周圍的土壤酸化，同時通過分泌有機酸將土壤中的難溶態磷釋放出來[12]；④根際土壤微生物。菌根真菌、解磷菌和根瘤菌等微生物，通過各自的代謝過程或與植物根系形成功能互補來增強植物獲取土壤磷的能力[13]。因此，蔬菜根系形態和生理特性的適應性變化是高效利用土壤磷的主要生物學機制。

1.2 提高磷吸收利用率的有效途徑

外源添加有機酸是改善土壤磷肥利用率低、磷素固定嚴重現狀的有效途徑之一，其通過與磷酸根離子競爭吸附位點，絡合或螯合Fe、Al等與磷結合的陽離子，使有機磷脫磷酸化，通過酸化根際釋放固定的磷從而使含磷化合物溶解，活化出土壤中的固定磷[14]。梁玉英等[15]通過試驗發現，有機酸對菜地土壤磷的活化效果較明顯，且隨有機酸濃度的增加，土壤磷活化效果越顯著，100 mmol檸檬酸對土壤浸提10次的累積活化量可達全磷量的17.02%。當前提高磷素利用率的途徑還包括利用分子手段輔助育種，增強作物在低磷土壤的耐受性；培育磷高效利用的轉基因作物，例如在煙草中引入檸檬酸合酶基因，增加檸檬酸的外流；利用植物根際促生菌(PGPR)溶解和礦化無機和有機磷中被固定的磷而增加土壤有效磷等[16]。

2 蔬菜地根際環境與根系互作對磷吸收的影響

2.1 蔬菜地氧環境及其調控方法

2.1.1 蔬菜地氧環境 由于土壤中蔬菜根系的呼吸作用、好氧微生物的繁殖和生理活動以及有機物和其他還原性物質的氧化作用，土壤中O2的含量(10.35% ~ 20.03%)低于近地大氣(20.94%)，當含氧量降到10% 以下，就會抑制植物根系的呼吸和土壤微生物的活動，從而影響植物根系的生長及生理功能[17]。O2充足，好氣微生物活動旺盛，有機質分解迅速而徹底，土壤中有效養分含量高；而在O2匱乏的土壤環境中，土壤有機質分解可產生甲烷等有毒氣體，危害蔬菜根系，易造成根腐病發生[18]。一般認為，土壤中O2的不足與CO2過多是同時存在的[19]。土壤空氣中CO2的濃度(0.15% ~ 0.65%)比近地大氣(0.03%)高幾倍甚至幾千倍。在通氣不良的土壤中，CO2的濃度可升至5% ~ 10%，將會抑制作物根系的發育，同時也會對作物產生毒害作用，破壞作物的呼吸功能，甚至導致作物窒息死亡[17]。孫周平等[20]通過研究根際不同CO2濃度對馬鈴薯植株生長的影響，結果表明，根際高CO2濃度(3 600 μmol/mol)富積處理對馬鈴薯植株的生長發育產生了顯著的抑制作用。

蔬菜地盲目施肥、種植品種單一導致的土壤板結，暴雨和灌溉不當導致的淹水環境都會加劇土壤根際缺氧。土壤O2作為土壤肥力的要素之一，其含量會影響蔬菜根系呼吸和土壤養分狀況。在根際缺氧條件下，根系有氧呼吸受到抑制，而無氧呼吸能效低，ATP合成減少[21]。因此細胞的耗能反應使細胞能量下降，最終導致根系生長(根尖分生組織的細胞分裂與細胞伸長)停止[22]。同時由于根系對磷是逆濃度、主動吸收的耗能過程，能量供應不足會導致蔬菜吸磷的能力降低。

對蔬菜而言，O2的缺乏不僅引起能量危機，還會產生還原逆境脅迫。根際缺氧會導致土壤的氧化還原電位降低。研究表明，氧化還原電位較低時，磷更容易被土壤吸附，土壤對磷的吸附量和吸附強度都較高，從而導致土壤中有效磷的含量下降[23]。由于氧化還原電位的下降，還將導致還原性物質濃度上升，毒害植物根系[24]。

在低氧脅迫下，一些植物激素水平會發生變化，最顯著的是乙烯含量大幅度升高。Lei等[25]認為乙烯可以通過調控根的生長和構型參與磷信號途徑，體內乙烯含量過高會抑制根系的生長，從而影響對磷的吸收。此外，根際缺氧會使植物體內脫落酸含量上升，赤霉素和細胞分裂素含量下降[26]。植物激素的代謝紊亂會影響植物的生長。根中脫落酸含量的增高使CO2通過氣孔進入葉組織內的擴散阻抗增大，導致葉片光合作用降低，生長減緩[27]。

2.1.2 蔬菜地氧環境的調控方法 土壤氧化還原電位(Eh)反映土壤的氧化還原特性，Eh 值高表明土壤的氧化性強，氧的含量高，通氣性好；反之，則還原性強[28]。朱同彬等[29]研究發現江蘇省南京市麒麟門鎮后村種植年限為10 a的蔬菜大棚土壤Eh為362 mV，而安徽省蚌埠市淮上區露天萵苣地土壤的Eh僅為300 mV以下[30]。氧化性土壤的Eh 一般界定為400 mV以上[31]，因此，蔬菜地土壤處于相對缺氧的狀態。目前，土壤增氧的方法主要包括增氧灌溉，如微/納米氣泡水增氧灌溉[32-34]和施用過氧化鈣、過氧化尿素等遇到水能緩慢釋放氧氣的新型肥料(氧肥)[35-36]。充氧微/納米氣泡水因其擁有較高的溶解氧濃度，且氣泡分布均勻，保持時間較長等特點，常用于增氧灌溉[32]。而氧肥施用的研究多集中于淹水稻田。沈維等[37]通過對大棚黃瓜增氧灌溉的研究發現，增氧處理(A2處理：每2 h加1次氧；A4處理：每4 h加1次氧；A8處理：每8 h加 1 次氧)的土壤耕作層含氧量在同等深度的情況下明顯高于對照組。土壤耕作層含氧量可以促進葉片可溶性糖、可溶性蛋白質的合成，并且提高葉片葉綠素含量、光合速率及黃瓜產量。趙峰等[36]通過增施氧肥對水稻生長影響的研究發現，施氧肥后水稻淹水層溶氧量處于過飽和狀態，以過氧化尿素作為追肥氮源處理的水稻淹水層溶氧量為 8.95 ~ 12.83 mg/L，均高于對照組(6.41 mg/L)。在分蘗期和孕穗期追加過氧化尿素的增氧模式有利于水稻分蘗期形成較大的根系活性吸收面積和根冠比，同時又保持一定根系孔隙度，有利于根部氧的轉運。不同作物根系對氧的需求存在較大差異，同一作物根系在不同生育期內對氧的需求也存在較大變化。目前對作物根系需求目標值的動態變化的相關研究較少，采用增氧的調控措施研究作物根系的最佳需氧濃度，為增氧促進根系生長提供理論基礎。

2.2 蔬菜地板結

研究表明，連續多年大量施用磷肥會導致土壤板結[38]。這是由于土壤中的陽離子以2價的Ca、Mg離子為主，向土壤中過量施入磷肥后，磷肥中的磷酸根離子與土壤中Ca2+、Mg2+等陽離子結合形成難溶性磷酸鹽，從而使土壤溶液中的Ca2+、Mg2+減少，導致土壤團粒結構的穩定性下降[39]。土壤板結會降低植物根系長度，使根系的貫入能力相對降低、下扎深度下降[40]。試驗表明，在有機質含量0.5 g/kg 的板結土壤中，根系就無法穿透20 cm厚的土層[41]。蔬菜根系分布淺、密度低[42]，由于磷素在土壤中的移動性差，所以土壤板結抑制蔬菜根系的生長，必然會對磷的吸收產生阻礙，同時將進一步加劇蔬菜地土壤氧耗竭。

2.3 蔬菜地酸化

研究發現，設施菜地土壤pH平均每年下降0.05 ~ 0.06，連續種植15 a黃潮土菜地由堿性變為中性，黑姜土菜地由中性變為酸性[43]。由于大量施用氮肥，NH4+被硝化成NO3–時，會增加H+的釋放，從而使H+留在土壤的交換點位，使土壤酸化；同時由于NO3–增加，土壤中淋失的NO3–增加，NO3–易與土壤中的鹽基陽離子結合，隨著NO3–的淋失引起土壤中鹽基陽離子的淋失，而土壤中鹽基陽離子的減少也會進一步導致土壤酸化[44]。國外有研究發現，蔬菜連作后土壤的pH與對照相比顯著降低，并且這種酸化趨勢與連作障礙有一定的相關性[45]。酸沉降也會加劇土壤酸化。李其林等[46]研究酸雨對重慶區域農業生態系統影響時發現菜地土壤有一定酸化趨勢。

土壤酸化會加劇某些離子的毒害，抑制作物根系的發育，從而影響根系的吸收功能。如土壤中H+，Al3+，Mn2+的毒害會隨土壤pH降低而加重，并會影響蔬菜根系的細胞分裂和呼吸作用[47]。研究表明，土壤過氧化氫酶、脲酶活性及土壤磷酸酶活性均會隨土壤pH的降低而顯著降低[48]。磷酸酶作為有機磷的礦化及植物的磷素營養關系最為密切的土壤酶，其活性的高低直接影響有機磷的分解轉化及其生物有效性[49]，從而影響蔬菜對磷的吸收。

3 增氧的生物學意義

3.1 增氧營養與種子萌發

種子萌發期是植物個體發育的重要階段之一，其良好程度直接影響植物的后期生長發育和產量形成。O2是保證種子能夠進行有氧呼吸，產生萌發所需能量的前提[33]。胡德勇等[50]以大棚秋黃瓜為研究對象進行增氧灌溉，結果表明，增氧對大棚秋黃瓜種子的發芽力指標、活力指標以及發芽整齊度均有顯著影響。在第3天高峰發芽速率期增氧處理黃瓜種子發芽率高出對照7.5%，發芽勢高出對照10.18%；第7天發芽率高出對照9.72%，發芽指數高出對照18.15%，活力指數高于對照27.73%，發芽整齊度高出對照36.04%。鄭昀曄等[51]通過增氧對煙草種子活力和萌發的試驗中也發現，采用過氧化鈣增氧顯著促進種子的發芽和幼苗的生長，提高煙草種子活力。

3.2 增氧營養與蔬菜根系生長

根系作為植物與土壤之間的主要媒介，能夠吸收、儲存水分和養分，同時也能夠為植物提供許多活性物質，根系形態的可塑性使植物在不斷變化的環境條件下得以生存，所以根系對植物的生長發育產生一定的影響[52]。研究表明，增氧能顯著促進植物根系的生長。胡德勇等[53]采用增氧灌溉技術進行秋黃瓜大棚盆栽試驗研究，結果表明，增氧灌溉處理的秋黃瓜主根長、須根數、鮮根質量、干根質量均比對照處理高；并且從幼苗期后，加大對秋黃瓜耕作層土壤O2補給力度，更有利于秋黃瓜根系的生長。這與張文萍等[54]對煙草加氧灌溉的研究結果一致。相對于常規滴灌，機械加氣滴灌和化學溶氧加氣滴灌方式可在煙草旺長期和現蕾期提高根鮮重、總根數、主根數，使根系體積擴大。增氧灌溉技術不僅在旱作中取得較好效果，在水稻生產中也顯示出優勢。肖衛華等[55]發現，相比于對照，增氧灌溉處理組的水稻根總表面積、總體積、平均根粗和根尖數均具有顯著優勢；同時增氧灌溉處理組的根系活力還原強度均顯著強于對照，說明增氧灌溉處理能明顯提高根系活力。

根際溶氧量與植物根系生長密切相關。增氧改善根際氧環境，增加土壤呼吸，減少有毒物質對根脅迫，從而促進其生長。同時，增氧能顯著增加根系的活躍吸收面積，因此富氧環境下根系活力顯著增強[56]。另一方面，根際增氧的直接結果是顯著提高氧化還原電位和硝態氮含量，而這兩個因素會影響最長根長及誘導側根的形成[57]。但增氧對根系形態結構變化的具體機制還需要進一步的研究。

3.3 增氧營養與磷素吸收利用

增氧對蔬菜磷吸收代謝有明顯的促進作用。胡德勇等[58]發現，增氧灌溉處理的秋黃瓜盆栽根區土壤中有效磷的含量出現波動，從幼苗期到初花期有小幅上升，從初花期到結瓜期又有小幅下降。說明增氧灌溉一方面能夠通過促進土壤中磷酸酶和微生物含量的增加而促進有效磷的形成，同時也能夠促進秋黃瓜對土壤中有效磷的吸收。研究表明，增氧處理的棉花磷吸收量比常規處理高41.48%，土壤有效磷的含量比棉花種植前提高47.76%[59]。章永松等[60]通過模擬試驗研究水稻根系泌氧作用與磷素利用，結果表明，水稻泌氧作用可明顯降低土壤對磷的吸附，增加根際土壤的磷解吸和離子交換樹脂對磷的吸收量。

目前關于增氧與磷素吸收利用的報道相對較少，增氧對其影響機制也不明確。有研究證明，土壤有機磷的礦化速度與有機碳和有機氮的礦化速度呈正比[61]。土壤有機磷是植物生長所需磷素重要來源，但有機態磷不能被植物直接吸收，大部分有機磷需要礦化作用轉化為可以被植物吸收利用的無機態磷[62]。Rumpel等[63]認為低濃度氧氣水平可能是土壤有機碳周轉速度慢的影響因子；趙霞等[64]認為，增加根際溶氧量能加速土壤的礦化作用，提高土壤氮的礦化率。因此猜測增氧可能會加速有機磷的礦化，但關于氧對有機磷礦化的影響還需要進一步的研究。

4 展望

前人對氮氧互作機理研究取得一些進展，增氧能提高氮素利用率的原因主要集中在：①良好根系的建成。提高根際氧濃度能夠提高水稻根系活力和吸收面積，促進根系形態建成；同時增強根系呼吸，為作物提供更多能量[65]。②有機氮的礦化。增加根際溶氧量能加速土壤的礦化作用，提高土壤氮的礦化率，為作物提供更多的有效氮源[64]。③酶活性提高。增氧處理具有提高脲酶活性的作用，脲酶活性上升也有利于尿素水解，提高土壤中銨鹽濃度，為硝化作用提供充足底物，持續為水稻提供無機氮源[65]。④減少氮素流失。有研究表明，通過增氧處理，減緩了NO、N2O的釋放量[66]。而關于增氧對蔬菜提高磷素利用率的機制還不明確，磷氧互作是通過改善根際通氣環境促進植物良好根系形態建成提高了磷的利用率，還是增氧改變土壤，尤其是根際土壤的理化性質從而促進植物對磷的吸收，這需要進一步的探索。由于旱地土壤通常被認為是好氣性土壤，目前關于增氧這一研究主要集中在淹水稻田土壤，對于旱地增氧的研究相對較少。因此蔬菜根系氧氣濃度需求目標值的動態變化、蔬菜地根層缺氧現狀及蔬菜不同生育期磷吸收的阻礙效應與機制等方面研究尚處于空白狀態。開展菜地土壤增氧的研究以及蔬菜“磷氧互作”的研究可以為蔬菜提高磷素利用率，減少磷肥施用提供理論依據。

[1] 李艾芬, 章明奎. 浙北平原不同種植年限蔬菜地土壤氮磷的積累及環境風險評價[J]. 農業環境保護, 2010, 29(1): 122–127

[2] 劉建玲, 廖文華, 張鳳華, 等. 菜園土各形態磷庫的變化及空間分布[J]. 河北農業大學學報, 2004, 27(6): 6–11

[3] 劉兆輝, 姜麗華, 張文君, 等. 山東省設施蔬菜施肥量演變及土壤養分變化規律[J]. 土壤學報, 2008, 45(2): 296–303

[4] 賈可, 劉建玲, 廖文華, 等. 磷肥在油菜和大白菜上的產量效應及土壤磷素的化學行為研究[J]. 河北農業大學學報, 2005, 28(4): 10–13

[5] Hao X, Cho C M, Racz G J, et al. Chemical retardation of phosphate diffusion in an acid soil as affected by liming[J]. Nutrient Cycling in Agroecosystems, 2002, 64: 213–224

[6] 席運官, 田偉, 李妍, 等. 太湖地區稻麥輪作系統氮、磷徑流排放規律及流失系數[J]. 江蘇農業學報, 2014, 30(3): 534–540

[7] 肖衛華, 劉強, 姚幫松, 等. 增氧灌溉對雜交水稻根系生長及產量的響應研究[J]. 灌溉排水學報, 2016, 35(6): 68–71

[8] Bhattarai S P, Su N H. Midmore D J. Oxygation unlocks yield potentials of crops in oxygen-limited soil environ-ments[J]. Advances in Agronomy, 2005, 88: 313–377

[9] Péret B, Clément M, Nussaume L, et al. Root developmental adaptation to phosphate starvation: Better safe than sorry[J]. Trends in Plant Science, 2011, 16: 442–450

[10] 周牮君, 王校常, 吳文彬. 根系分泌物對幾種難溶磷活化作用的研究[J]. 西南大學學報(自然科學版), 2001, 23(5): 401–403

[11] Czarnecki O, Yang J, Weston D J, et al. A dual role of strigolactones in phosphate acquisition and utilization in plants[J]. International Journal of Molecular Sciences, 2013, 14: 7681

[12] 梁瑞霞, 王國英, 李春儉. 排根的形成及其所分泌的有機酸的調節[J]. 植物生理學通訊, 2003, 39(4): 303–307

[13] Richardson A E, Simpson R J. Soil microorganisms mediating phosphorus availability update on microbial phosphorus[J]. Plant Physiol., 2011, 156: 989–996

[14] Richardson A E, Hocking P J, Simpson R J, et al. Plant mechanisms to optimise access to soil phosphorus[J]. Crop & Pasture Science, 2009, 60: 124–143

[15] 梁玉英, 黃益宗, 孟凡喬, 等. 有機酸對菜地土壤磷素活化的影響[J]. 生態學報, 2005, 25(5): 1171–1177

[16] Ramaekers L, Remans R, Rao I M, et al. Strategies for improving phosphorus acquisition efficiency of crop plants[J]. Field Crops Research, 2010, 117: 169–176

[17] 胡德勇. 增氧灌溉改善秋黃瓜生長及土壤環境的機理研究[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2014

[18] 陳全興, 古東月, 史躍玲. 棚室土壤通氣性不良的原因與調節[J]. 河北農業, 2014(9): 25–26

[19] 徐國強, 李楊, 史奕, 等. 開放式空氣CO2濃度增高(FACE)對稻田土壤微生物的影響[J]. 應用生態學報, 2002, 13(10): 1358–1359

[20] 孫周平, 李天來, 范文麗. 根際二氧化碳濃度對馬鈴薯植株生長的影響[J]. 應用生態學報, 2005, 16(11): 2097– 2101

[21] 汪天, 王素平, 郭世榮, 等. 植物低氧脅迫傷害與適應機理的研究進展[J]. 西北植物學報, 2006, 26(4): 847–853

[22] 梁永超. 土壤通氣性與植物根系代謝[J]. 土壤學進展, 1994, 22(3): 34–39

[23] 蘇玲. 水稻土淹水過程中鐵化學行為變化對磷有效性影響研究[D]. 杭州: 浙江大學, 2001

[24] 王文泉, 張福鎖. 高等植物厭氧適應的生理及分子機制[J]. 植物生理學通訊, 2001, 37(1): 63–70

[25] Lei M, Zhu C, Liu Y, et al. Ethylene signalling is involved in regulation of phosphate starvation-induced gene expres-sion and production of acid phosphatases and anthocyanin in Arabidopsis[J]. New Phytologist, 2011, 189: 1084–1095

[26] 郭世榮, 李式軍, 李娟, 等. 根際低氧逆境的危害和蔬菜作物的耐低氧性研究進展[C]. 中國園藝學會青年學術討論會, 2000

[27] Hurng W P, Lur H S, Liao C K, et al. Role of abscisic acid, ethylene and polyamines in flooding-promoted senescence of tobacco leaves[J]. Journal of Plant Physiology, 1994, 143: 102–105

[28] 黃偉強. 稻田曬田期土壤Eh、rH與土壤空氣容量的相關分析[J]. 土壤, 1985, 17(5): 40–43

[29] 朱同彬, 孟天竹, 張金波, 等. 強還原方法對退化設施蔬菜地土壤的修復[J]. 應用生態學報, 2013, 24(9): 2619– 2624

[30] 周開勝. 厭氧還原土壤滅菌對設施蔬菜地連作障礙土壤性質的影響[J]. 土壤通報, 2015(6): 1497–1502

[31] 丁昌璞. 中國自然土壤、旱作土壤、水稻土的氧化還原狀況和特點[J]. 土壤學報, 2008, 45(1): 66–75

[32] 呂夢華, 翟黃勝, 王楠, 等. 充氧微/納米氣泡水在白蘿卜栽培中的應用效果研究[J]. 新疆農業科學, 2014, 51(6): 1090–1096

[33] 蔣程瑤, 趙淑梅, 程燕飛, 等. 微/納米氣泡水中的氧環境對葉菜種子發芽的影響[J]. 北方園藝, 2013(2): 28–30

[34] 周云鵬, 徐飛鵬, 劉秀娟, 等. 微納米氣泡加氧灌溉對水培蔬菜生長與品質的影響[J]. 灌溉排水學報, 2016, 35(8): 98–100

[35] 余喜初, 李大明, 黃慶海, 等. 過氧化鈣及硅鈣肥改良潛育化稻田土壤的效果研究[J]. 植物營養與肥料學報, 2015, 21(1): 138–146

[36] 趙鋒, 王丹英, 徐春梅, 等. 水稻對過氧化尿素用量的響應特征[J]. 中國稻米, 2010, 16(1): 4–8

[37] 沈維, 胡德勇, 姚幫松, 等. 土壤耕作層含氧量對黃瓜葉片生長特性的影響[J]. 灌溉排水學報, 2017, 36(4): 47– 52

[38] 閆明宇, 張麗. 黑龍江省土壤磷肥施用實用技術[J]. 農業與技術, 2007, 27(1): 119–120

[39] 安晶. 東北地區棕壤和黑土旱田土壤板結機理研究[D]. 沈陽: 沈陽農業大學, 2016

[40] Kristoffersen A ?, Riley H. Effects of soil compaction and moisture regime on the root and shoot growth and phosphorus uptake of barley plants growing on soils with varying phosphorus status[J]. Nutrient Cycling in Agroeco-systems, 2005, 72: 135–146

[41] Bouwman L A, Wbm A. Effects of soil compaction on the relationships between nematodes, grass production and soil physical properties[J]. Applied Soil Ecology, 2000, 14: 213–222

[42] Yan Z, Liu P, Li Y, et al. Phosphorus in China’s intensive vegetable production systems: Overfertilization, soil enrich-ment, and environmental implications[J]. Journal of Environ-mental Quality, 2013, 42: 982

[43] 李粉茹, 于群英, 鄒長明. 設施菜地土壤pH值、酶活性和氮磷養分含量的變化[J]. 農業工程學報, 2009, 25(1): 217–222

[44] 周生路, 陸春鋒, 萬紅友. 蘇南菜地土壤酸化特點及成因分析[J]. 河南師范大學學報(自然科學版), 2005, 33(1): 69–72, 91

[45] Mubyana T, Krah M, Totolo O, et al. Influence of seasonal flooding on soil total nitrogen, organic phosphorus and microbial populations in the Okavango Delta, Botswana[J]. Journal of Arid Environments, 2003, 54: 359–369

[46] 李其林, 魏朝富, 王顯軍, 等. 重慶農業生態系統中酸雨因子的特點及其影響[J]. 中國環境監測, 2008, 24(4): 70–74

[47] 王瑞雪, 徐智, 湯利, 等. 設施菜地土壤質量主要障礙因子及其修復措施研究進展[J]. 浙江農業科學, 2015, 56(8): 1300–1305

[48] 張昌愛. 大棚土壤模擬酸化對蔬菜根系生態環境的影響[D]. 泰安: 山東農業大學, 2003

[49] 李瑩飛, 耿玉清, 周紅娟, 等. 基于不同方法測定土壤酸性磷酸酶活性的比較[J]. 中國生態農業學報, 2016, 24(1): 98–104

[50] 胡德勇, 姚幫松, Su N H, 等. 增氧灌溉對秋黃瓜種子萌發及幼苗生長的影響[J]. 節水灌溉, 2015(11): 55–58

[51] 鄭昀曄, 牛永志, 馬文廣, 等. 增氧引發對煙草種子活力和萌發的影響[J]. 江蘇農業科學, 2011, 39(3): 104–107

[52] Tian H, De S I, Ding Z. Shaping a root system: Regulating lateral versus primary root growth[J]. Trends in Plant Science, 2014, 19: 426

[53] 胡德勇, 姚幫松, Su N H, 等. 增氧灌溉對秋黃瓜根系生長的影響[J]. 西北農業學報, 2016, 25(8): 1224–1228

[54] 張文萍, 姚幫松, 肖衛華, 等. 增氧滴灌對煙草根系發育狀況的影響研究[J]. 現代農業科技, 2012(23): 9–11

[55] 肖衛華, 張文萍, 李子豪, 等. 不同增氧灌溉對水稻根系生長的影響研究[J]. 湖南農業科學, 2016(2): 19–21

[56] 王丹英, 韓勃, 章秀福, 等. 水稻根際含氧量對根系生長的影響[J]. 作物學報, 2008, 34(5): 803–808

[57] Jampeetong A, Brix H. Oxygen stress in Salvinia natans: Interactive effects of oxygen availability and nitrogen source[J]. Environmental & Experimental Botany, 2009, 66: 153–159

[58] 胡德勇. 增氧灌溉改善秋黃瓜生長及土壤環境的機理研究[D]. 長沙: 湖南農業大學, 2014

[59] 饒曉娟, 王治國, 王萍莉, 等. 棉花膜下增氧滴灌應用效果初探[J]. 農村科技, 2013(10): 5–7

[60] Zhang Y S, Lin X Y, Luo A C. Chemical behavior of phosphorus in paddy soil as affected by O2secretion from rice root[J]. Chinese Journal of Riceence, 2000, 14(4): 208–212

[61] Dalal R C. 段平楣譯. 土壤有機磷[J]. 土壤學進展, 1980(4): 15–28

[62] 姜一, 步凡, 張超, 等. 土壤有機磷礦化研究進展[J]. 南京林業大學學報(自然科學版), 2014(3): 160–166

[63] Rumpel C, Eusterhues K, K?gelknabner I. Non-cellulosic neutral sugar contribution to mineral associated organic matter in top- and subsoil horizons of two acid forest soils[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2010, 42: 379–382

[64] 趙霞, 徐春梅, 王丹英, 等. 根際溶氧量對分蘗期水稻生長特性及其氮素代謝的影響[J]. 中國農業科學, 2015, 48(18): 3733–3742

[65] 胡繼杰, 朱練峰, 胡志華, 等. 土壤增氧方式對其氮素轉化和水稻氮素利用及產量的影響[J]. 農業工程學報, 2017, 33(1): 167–174

[66] Kramer M, Conrad R. Influence of oxygen on production and consumption of nitric oxide in soil[J]. Biology & Fertility of Soils, 1991, 11: 38–42

Effect of Aeration on Improving Phosphorus Absorption and Utilization Efficiency by Vegetables

WANG Rui, SHI Weiming, LI Yilin*, ZHONG Yueming

(State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China)

Low use efficiency of phosphorus (P) is one of key limiting factors in vegetable production. The root morphological and physiological plasticity of vegetable is the main biological mechanism to improve efficient use of P in soil. Currently, the excessive application of phosphate fertilizer leads to the deterioration of vegetable rhizosphere. Furthermore, rhizosphere has a feedback effect on the root morphology and activity and plant physiology of vegetables in return. This review based on the root system, from the point of view of oxygen nutrition, summarized the study progresses at home and abroad on the strategies of improving P efficiency, the responses of root and rhizosphere interaction to the P utilization of vegetables. Meanwhile, the biological mechanism for the effects of oxygenation on root growth and rhizosphere to improve the absorption and utilization of P in vegetables was expounded. These advances would provide basis for improving P use efficiency and reducing the input of P fertilizer in vegetable production.

Vegetable; Aeration; Phosphate fertilizer; Phosphorus use efficiency

國家自然科學基金面上項目(31872957，31471948)和南京土壤研究所“一三五”計劃和領域前沿項目(ISSASIP1608)資助。

(ylli@issas.ac.cn)

王瑞(1993—)，女，山東棗莊人，碩士研究生，主要從事蔬菜磷素高效利用生理機制的研究。E-mail: rwang@issas.ac.cn

S158.3；Q945.12

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.03.001