多脂鱗傘研究進展

王曉巖 圖力古爾 包海鷹

（1長春科技學院，吉林長春130600；2吉林農業大學食藥用菌教育部工程研究中心，吉林長春130118）

多脂鱗傘（Pholiota adiposa）又稱黃傘、柳樹菇等，是近幾年人工栽培成功的一種食藥用真菌。野生多脂鱗傘常見于柳樹等闊葉樹干上，因此又名“柳樹蘑”或“柳菇”（圖1）。多脂鱗傘主要分布于我國吉林、遼寧、黑龍江、新疆、河北等地，在日本、俄羅斯、歐洲等國家均有分布[1-3]。多脂鱗傘隸屬于擔子菌門（Basidiomycota）、傘菌綱（Agaricomycetes）、傘菌目（Agaricales）、球蓋菇科（Strophariaceae）、鱗傘屬（Pholiota）[4-5]。 多脂鱗 傘子實體富含蛋白質、維生素、碳水化合物及多種礦物質元素，是大有開發潛力的食用菌[6]。同時，多脂鱗傘也是一種藥用真菌，具有抗腫瘤、抗氧化及提高免疫力等功效[7]。新鮮多脂鱗傘菌蓋上有一層特殊的黏液，據報道此黏液是一種核酸，經分析此種黏液有助于人體力和腦力的恢復[8]，且對多脂鱗傘的研發利用具有重要意義。

1 生物學特性

1.1 形態特征

野生多脂鱗傘子實體單生，大部分叢生，菌蓋直徑5～12 cm，初期扁半球形，邊緣內卷，逐漸平展。菌蓋表面新鮮時具黏狀液體，菌蓋鮮黃色，干后深黃色至黃褐色。菌蓋表面覆有三角形鱗片，同心環狀排列，新鮮時為白色絨毛狀，干后為黃褐色，逐漸溶解。菌肉厚，白色至淡黃色，致密。菌褶較密，淺黃色至銹色，彎生或直生。菌柄中生，中實，纖維質，長4.0～11 cm，粗0.6～1.3 cm，覆有白色或褐色反卷鱗片，稍黏，下部常彎曲。菌環位于菌柄上位，易脫落。孢子卵圓形至橢圓形，光滑，黃褐色，芽孔微小，有的具油滴，大小（6～7.5）μm×（3～4.5）μm[9-10]。

圖1 多脂鱗傘子實體

1.2 生活習性

多脂鱗傘是中低溫結實的木腐菌，在多個國家均有分布[3]。多脂鱗傘多見于我國北方及東北地區，一般在8-10月出現，8月中旬為多脂鱗傘最適采集期。多脂鱗傘菌絲最適生長溫度為23～27℃。野生多脂鱗傘常生長于楊樹、柳樹及樺樹等闊葉樹干上或枯枝基部，常引起樹干基部腐朽或導致木材雜斑狀褐色腐朽[3]。

1.3 生長發育所需條件

多脂鱗傘正常的生長發育需要一定外在條件，如營養物質、溫度濕度、酸堿度、空氣及光照[11]。多脂鱗傘為木腐真菌，因此富含木質素的植物性材料，如麩皮、木屑等，以及含氮源、礦物質元素與纖維素豐富的農業廢料如玉米秸稈、雞糞等都是很好的營養源[12]。多脂鱗傘菌絲體在培養料含水量為55%～65%時均能生長，但以60%最適宜，在此含水量條件下，菌絲體生長快速、濃密。pH 5～8均能正常生長，但以pH 6～7最為適宜[13]。多脂鱗傘是好氣性真菌，無論是菌絲體生長階段還是子實體發育階段，都必須及時通風換氣以滿足其生長發育過程中對O2的需要。多脂鱗傘菌絲體成熟后，適當量的CO2有利于原基形成。多脂鱗傘菌絲體生長不需要光照，較強的光照會抑制菌絲的生長，但在生長后期給予一定的光照刺激，有利于原基形成。子實體生長階段，需要一定的散射光[4]。

2 多脂鱗傘的馴化栽培與深層發酵

2.1 多脂鱗傘馴化栽培研究

早在1990年王紹樹利用木屑、棉籽殼等作為培養料栽培多脂鱗傘取得成功[14]，并得出了其菌絲生長最適溫度與子實體生長最適溫度分別為25～28℃與20～25℃。多脂鱗傘馴化栽培表明其適應性強，培養料取材廣，可以大面積栽培，而且可以跨季栽培。

李彩萍[15]利用黨參復合基質栽培多脂鱗傘，該方法可明顯提高多脂鱗傘子實體中多糖含量。

田景花等[16]對多脂鱗傘菌種培養基配方進行篩選研究，從11種配方中篩選出產量最高、成本最低、污染最少的一組配方，即麥粒與石膏按98%與2%比例進行配比，碳氮比21.7∶1。

況丹等[12]通過單因素試驗設計研究了不同的碳源、氮源、無機鹽、維生素和植物生長調節劑對多脂鱗傘菌絲生長的影響。結果表明：果糖及蛋白胨是多脂鱗傘菌絲生長的最佳碳、氮源，在此條件下菌絲長速可達2.4 mm/d。MgSO4及維生素B1可在一定程度上促進多脂鱗傘菌絲的生長，植物生長調節劑對多脂鱗傘的生長也具有一定的調節作用。

2.2 多脂鱗傘深層發酵研究

惠豐立等[17]對多脂鱗傘深層發酵菌絲體與子實體營養成分進行分析比較，結果表明，多脂鱗傘發酵菌絲體與子實體營養成分含量相近。研究結果為多脂鱗傘發酵菌絲體替代子實體作為開發食品、保健品或藥品的原料提供了理論依據。

王謙等[18]研究了多脂鱗傘發酵菌絲體提取物調節血脂作用。以多脂鱗傘發酵菌絲體提取物連續給大鼠灌胃，并做對照試驗。結果發現，多脂鱗傘發酵菌絲體能有效地降低高血脂實驗大鼠血清中甘油三酯水平，其高密度脂蛋白含量均高于對照組。可見多脂鱗傘發酵菌絲體對降低甘油三酯具有良好的輔助作用[19-20]。

卜慶梅等[21]的多脂鱗傘液體深層發酵培養基配方的單因素試驗和正交試驗結果表明：多脂鱗傘液體培養產胞外多糖最適宜的培養基為蔗糖2%，麩皮3%，硫酸鎂0.15%，磷酸二氫鉀0.25%。該培養基與對照組相比，胞外多糖提取率提高21%。

黃清榮等[22]通過在多脂鱗傘液體培養基中添加不同生長因子探索多脂鱗傘液體菌種生長的最適生長因子及其相應濃度。結果表明：多脂鱗傘液體培養基中加入α-萘乙酸、2，4-二氯苯氧乙酸、3-吲哚丁酸、L-谷氨酸、油酸和羧甲基纖維素鈉等，能顯著提高多脂鱗傘菌絲體生長速度及胞外多糖產量。

王謙等[23]對多脂鱗傘菌絲體發酵型醋飲料的制備工藝進行研究，研制出多脂鱗傘菌絲體醋酸飲料，對多脂鱗傘發酵物的功能性食品的開發具有借鑒意義。

金黎明[24]應用澄清劑皂土與殼聚糖（0.7 mL+1.0 mL）為澄清劑，對多脂鱗傘菌絲體醋酸飲料進行澄清處理，澄清后透光率高達96%，且對多脂鱗傘菌絲體發酵型醋的品質幾乎無影響。

3 多脂鱗傘的藥用價值與化學成分研究

3.1 多脂鱗傘藥用價值研究

多項研究表明，多脂鱗傘多糖可起到抑菌、抗腫瘤、激活小鼠巨噬細胞、降血脂[25]、調節免疫、抗氧化及抗微生物等作用[26-27]。

Basaran Dulger[28]試驗表明，多脂鱗傘的甲醇提取物具有良好的抗菌活性。蘇延友等[29]應用水提醇沉法提取多脂鱗傘子實體多糖，并探討其激活小鼠腹腔巨噬細胞效應。結果表明，多脂鱗傘子實體多糖具有激活小鼠巨噬細胞的功能，提高巨噬細胞白細胞介素-1β（IL-1β）生產的水平，增強其體外殺傷活性及吞噬功能。

蔣曉琴等[8]進行高、中、低劑量的多脂鱗傘粗多糖注射S180荷瘤小鼠試驗。結果表明，多脂鱗傘粗多糖對荷瘤小鼠S180肉瘤均有不同程度的抑制作用，使荷瘤小鼠腹腔中巨噬細胞數量明顯增多。ITOHY等發現多脂鱗傘多糖具有良好的抗腫瘤活性作用的同時，也能明顯提高血清中腫瘤壞死因子-ɑ（TNF-ɑ）[30]含量，從而證明了多脂鱗傘多糖具有抗腫瘤作用，同時也具有增強荷瘤小鼠免疫功能的作用[20]。

趙永勛等[31]在多脂鱗傘菌絲體多糖液灌胃S-180荷瘤小鼠試驗中發現，多脂鱗傘菌絲體多糖對荷瘤小鼠腫瘤的抑瘤率高達39.54%，血清中白細胞介素-2（IL-2）和TNF-ɑ的含量也明顯提高。同時，試驗提示，多脂鱗傘菌絲體多糖的抗腫瘤作用與荷瘤機體產生免疫因子相關。

李德海等[25]建立高血脂小鼠模型，利用多脂鱗傘子實體所提取多糖進行降血脂作用實驗。結果表明，多脂鱗傘子實體多糖具有降血脂作用，同時還具有預防動脈粥樣硬化作用。

宮春宇等[32]研究了多脂鱗傘菌絲體多糖在體外刺激小鼠脾淋巴細胞增殖作用，結果表明多脂鱗傘菌絲體多糖能夠促進淋巴細胞增殖作用，從而增強免疫調節作用。

王曉巖等[33]對多脂鱗傘與滑子蘑子實體提取物的抗氧化活性及對小鼠血清中IL-2的影響進行了比較。結果表明，多脂鱗傘與滑子蘑子實體提取物相比，具有良好的抗氧化活性，并能夠明顯提高小鼠血清中IL-2含量，具有很好的增強免疫功效。

3.2 多脂鱗傘化學成分研究

目前國內外學者對多脂鱗傘的化學成分研究較少，國外學者Oh-Kyu Lee[34]等對多脂鱗傘的小分子化合物進行了研究，并從多脂鱗傘子實體中分離純化得到7種化合物，分別為1，3-二油酸-2-棕櫚酸甘油三酯、豆甾醇、1，4-glucopyranosyl-1′、4′-glucopycanasy-1″、4″-glucopyranoside、2′，3′-Diphosphory-1′-propanoxy-β-D-glucopyranoside、1，3-二油酸-3-棕櫚酸甘油三酯、1-（N，N，N-trimethyl ethyl amino phosphoryl）-2，-3-dilinoleinion、磷酸甘油等。

王曉巖等[35]采用硅膠、Sephadex LH-20柱色譜等方法共分離純化得到15個化合物，并運用MS和NMR等方法分析鑒定化合物的結構為麥角甾醇、麥角甾醇過氧化物、（22E，24R）-23-methylergosta-7，22-diene-3β，5α，6β-triol、1-棕櫚酸單甘油酯、1-油酸單甘油酯、啤酒甾醇、D-甘露醇、苯甲酸、Glyceryl-1，2-dioctadec-9，12-dienoate-3-octadec-9-enoate、1，3-二油酸甘油酯、β-谷甾醇、二十三烷醇、9，12-十八碳二烯酸甲酯、麥角甾-7，22-二稀-3β-棕櫚酸酯、麥角甾-7，22-二烯-3β，5α，6β-三醇。所有化合物均首次從多脂鱗傘中分離得到，也是首次從鱗傘屬真菌中分離得到。

4 小結與展望

多脂鱗傘是一種無毒、可食用、安全的食藥用菌。隨著多脂鱗傘栽培技術的不斷成熟，特別是工廠化生產發展，其成為百姓餐桌上的佳肴指日可待。

多脂鱗傘與滑子蘑同為鱗傘屬真菌，滑子蘑目前已是家喻戶曉的食用菌。因此可借鑒滑子蘑研究推廣經驗，為多脂鱗傘的開發利用提供參考。國內也有學者對二者進行研究比較，為多脂鱗傘能夠進一步開發提供了理論依據[38]。

針對多脂鱗傘具有降血脂、抗腫瘤、增強免疫等藥理活性，應進一步研究其作用機理。同時今后應加強多脂鱗傘化學成分的研究，為探索其有效藥理活性成分提供理論依據。