不同秸稈覆蓋量對旱地小麥生理生化特性的影響

王賀正，張 均，徐國偉，馬 超，黃 明，李友軍，陳明燦，付國占

(河南科枝大學農學院，河南 洛陽 471023)

秸稈覆蓋是保護性耕作中關鍵技術之一，能有效利用農作物殘茬，減少傳統焚燒秸稈造成的環境污染和資源浪費。大量研究證實秸稈覆蓋可以增加土壤含水量，提高土壤有機質含量，培肥地力，改善土壤結構，調節土溫，對作物的產量產生明顯影響[1-4]。在玉米上的研究表明，秸稈覆蓋能提高玉米葉片凈光合速率、最大光化學效率、實際光化學效率，提高單株干物質積累量，增加玉米穗長和穗粒數，具有增產效應[5]；秸稈覆蓋能增加玉米葉片可溶性蛋白質和可溶性糖含量，提高SOD、POD、CAT活性，降低MDA的含量[6]。武際等[7]、代家鳳等[8]在水稻上研究認為，秸稈覆蓋處理的水稻植株生長發育好，葉綠素含量高，光合功能強，葉功能期延長，光合產物積累增加，產量高。吳曉麗等[9]研究表明，秸稈覆蓋能顯著增加干旱年份小麥干物質積累量，改善根系生長狀況，抑制花后旗葉葉綠素降解，延緩后期葉片衰老，從而有利于小麥產量形成。王健波等[10]研究認為，秸稈覆蓋可提高小麥光能截獲能力，增強凈光合效率、瞬時水分利用效率及干物質積累與轉運，協調產量構成因素之間的關系。秸稈覆蓋能提高小麥SOD、POD、CAT等保護酶活性，降低MDA傷害和細胞膜透性，延緩小麥上部葉片衰老，延長葉片功能期，增加成穗數、每穗粒數、千粒重，提高產量[2,11]。前人較多地研究了秸稈覆蓋對小麥生長發育和產量的影響，不同學者提出的適宜小麥生長發育和產量提高的秸稈覆蓋量存在較大差異[12-14]，而適宜豫西旱地小麥生產的秸稈覆蓋量未見報道。小麥是豫西主要糧食作物之一，但由于該區屬丘陵旱區，年降雨量少，旱災發生頻繁，土地瘠薄，耕性差，有機質含量低，嚴重制約著小麥產量的提高。本研究通過設置不同秸稈覆蓋量研究了小麥生理生化特性及產量的變化特征，為闡明小麥生育后期旗葉生理生化特性及產量對不同秸稈覆蓋量的響應機制，篩選適宜豫西旱地小麥高產栽培的秸稈覆蓋量，以及秸稈覆蓋在本地區小麥高產栽培中的推廣應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試品種為冬小麥品種豫麥49-198。

1.2 試驗方法

試驗分別于2013-2014年和2014-2015年小麥生長季節在河南科技大學試驗農場進行，土壤質地為壤土，試驗前耕作層土壤有機質含量15.3 g·kg-1，水解氮97.4 mg·kg-1，速效磷15.8 mg·kg-1，速效鉀125 mg·kg-1。試驗設5個處理，秸稈覆蓋量分別為：不覆蓋為對照(Ⅰ)、2 000 kg·hm-2(Ⅱ)、4 000 kg·hm-2(Ⅲ)、6 000 kg·hm-2(Ⅳ)、8 000 kg·hm-2(Ⅴ)。每處理重復3次，小區面積15 m2(3 m×5 m)，隨機排列，其他按田間常規管理。小麥均于當年10月15日播種，播量為112.5 kg·hm-2，出苗后在行間土壤表面覆蓋粉碎的玉米秸稈(長5～10 cm)。氮、磷、鉀肥均作基肥一次施入，施肥量純N為240 kg·hm-2，P2O5為75 kg·hm-2，K2O為150 kg·hm-2。肥料來源：N-尿素，P-過磷酸鈣，K-氯化鉀。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 生理生化指標的測定 分別于小麥抽穗后0、10和20 d選取小麥旗葉進行測定。凈光合速率用光合測定系統(CIRAS-1，英國)，于上午9∶00～11∶00測定3片旗葉，葉片重復測定3次，取平均值；葉綠素含量用葉綠素測定儀(SPAD-502，日本)測定旗葉中部的SPAD值，每小區重復10次，取平均值。可溶性糖用蒽酮比色法測定；脯氨酸采用磺基水楊酸法測定；可溶性蛋白質采用考馬斯亮藍G-250法測定；MDA采用硫代巴比妥酸比色法測定[15]。超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)活性參照任紅旭等[16]方法提取酶液，酶活性按李合生方法[15]測定。

1.3.2 產量及穗部性狀考查 于小麥成熟期每小區選代表性植株3行，每行取5株，分別考查每穗粒數、每穗實粒數、千粒重等性狀。每小區按實收株數測產。

1.4 數據分析

所測數據在Excel、SPSS軟件中進行分析和處理。

2 結果與分析

2.1 秸稈覆蓋量對葉綠素含量和光合速率的影響

從圖1(A)可以看出，兩年度小麥抽穗后各處理旗葉葉綠素含量均呈下降趨勢，且表現為抽穗后0～10 d下降幅度小，10～20 d后降幅大。處理間比較，各測定時期均以處理Ⅳ葉綠素含量最高，對照處理最低。方差分析表明，除抽穗期外，其他測定時期秸稈覆蓋處理葉綠素含量均顯著高于對照，而處理Ⅳ又顯著高于其他覆蓋處理(P<0.05)。在秸稈覆蓋下，各測定時期葉綠素含量均比對照下降幅度小。抽穗后20 d葉綠素含量與抽穗期相比，兩年度降幅最大的為對照，分別下降了9.5%和11.3%，降幅最小的為處理Ⅳ，分別下降了8.4%和7.3%。由此表明，秸稈覆蓋在一定程度上能延緩小麥旗葉的衰老過程。

抽穗后0～20 d，小麥旗葉光合速率與葉綠素含量變化規律表現基本一致(圖1(B))，均呈下降趨勢，不同處理降幅不同，其中處理Ⅳ降幅最小，兩年度分別為20.7%和20.9%，其次為處理Ⅱ，分別為22.7%和24.2%，處理Ⅲ降幅分別為22.9%和24.7%，處理Ⅴ降幅分別為23.7%和26.7%，對照降幅最大，分別為25.2%和29.1%。抽穗后20 d光合速率大小表現為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ。除抽穗期外，各測定時期覆蓋處理光合速率均與對照差異顯著，處理Ⅳ與其他覆蓋處理差異顯著(P<0.05)。由此表明，合理的秸稈覆蓋量能顯著提高小麥旗葉光合速率，有利于小麥光合產物積累。

圖1 不同秸稈覆蓋量對小麥旗葉葉綠素含量(A)和光合速率(B)的影響Fig.1 Effect of straw mulching rates on chlorophyll content(A) and photosynthetic rate(B) in wheat flag leaves

2.2 秸稈覆蓋量對可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質含量的影響

抽穗后，不同年份可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質含量均呈先升后降的變化趨勢，抽穗后0～10 d上升，第10 d達到峰值，隨后下降(圖2)。在同一測定時期，不同處理可溶性糖含量表現為Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅰ，脯氨酸含量大小表現為Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ，可溶性蛋白質含量表現為Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ。各物質含量均以Ⅳ處理最高，對照最低。處理間比較，除脯氨酸含量在抽穗期處理Ⅳ與處理Ⅲ差異不顯著外，各物質含量在各測定時期均表現為處理Ⅳ與其他各處理差異顯著(P<0.05)，且覆蓋處理均與對照差異顯著(P<0.05)。結果表明，適宜的秸稈覆蓋量能促進可溶性糖和脯氨酸積累，利于蛋白質的形成，對減緩葉片衰老和植株的抗旱性均有重要作用。

2.3 秸稈覆蓋量對MDA含量和SOD、CAT、POD活性的影響

MDA是膜脂過氧化產物，其含量的高低與葉片衰老速度密切相關。圖3(A)表明，抽穗后隨生育進程推進，不同處理MDA含量不同，總體表現為Ⅰ>Ⅱ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅳ。抽穗后0～10 d各處理MDA含量增幅較小，抽穗10 d后，MDA含量增加迅速。與抽穗期相比，抽穗后20 d MDA含量增幅最大的為對照處理，2013-2014年增加了4.1倍，2014-2015年增加了6.9倍，增幅最小的為處理Ⅳ，兩年度分別增加了3.2倍和5.3倍。處理間比較，除抽穗期外，其他各測定時期，MDA含量均以對照最高，與各覆蓋處理間差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同秸稈覆蓋量對小麥旗葉可溶性糖(A)、脯氨酸(B)和可溶性蛋白質含量(C)的影響Fig.2 Effect of straw mulching rates on contents ofsoluble sugar(A), proline(B), and soluble protein(C)in wheat flag leaves

SOD、CAT和POD是生物防御活性氧傷害的重要保護酶，其活性大小是植株衰老和抗性的指標之一。由圖3(B)，(C)，(D)可以看出：隨生育期延長，兩年度各處理3種酶活性均呈先增后降的變化趨勢，抽穗期酶活性最低，抽穗后第10 d活性最高。不同處理間比較，大體表現為Ⅳ>Ⅲ>Ⅴ>Ⅱ>Ⅰ。各測定時期均以處理Ⅳ酶活性最高，且顯著高于其他各處理(P<0.05)，對照處理活性最低。抽穗后10 d，酶活性與抽穗期相比，兩個年份表現基本一致，以2014-2015年生長季為例，POD、CAT、POD酶活性增幅最大的為處理Ⅳ，分別增加了109.6%、137.3%、161.3%，增幅最小的為對照，分別增加了89.8%、97.8%、141.6%。由此表明，秸稈覆蓋處理能不同程度地提高旗葉酶活性。

2.4 秸稈覆蓋量對小麥產量及其構成因素的影響

從表1可以看出，兩個年份秸稈覆蓋處理的小麥產量均高于對照，除處理Ⅴ與對照差異不顯著外，其余處理均與對照差異顯著(P<0.05)。兩個年份覆蓋處理小麥產量與對照相比，處理Ⅱ分別提高了24.8%和19.6%，處理Ⅲ分別提高了18.5%和19.8%，處理Ⅳ分別提高了30.2%和33.2%，而處理Ⅴ卻分別下降了6.6%和1.5%，表明，適宜秸稈覆蓋量對增加小麥產量有顯著作用，但秸稈覆蓋量過大增加效應并不明顯，甚至對產量提高產生負面影響。從產量構成因素看，除穗數外，各覆蓋處理下穗粒數、千粒重均比對照有所增加。各處理間比較，不同年份存在一定差異，2013-2014年度，處理Ⅳ的穗數除與處理Ⅲ差異不顯著外，與其他處理差異顯著，穗粒數顯著高于對照和處理Ⅴ，千粒重除與處理Ⅲ差異不顯著外，與其他處理均差異顯著；2014-2015年度，處理Ⅳ的穗數顯著高于其他各處理，穗粒數顯著高于對照和處理Ⅴ，千粒重除與處理Ⅱ差異不顯著外，與其他處理均差異顯著。

3 討 論

3.1 秸稈覆蓋量對小麥產量的影響

光合作用為作物生長發育和產量形成提供了物質基礎，作物產量的提高都是通過直接或間接改善作物光合特性來實現的[17-18]。適量的玉米秸稈覆蓋可提高小麥的葉綠素含量與光合速率[9]，促進小麥有效穗數、穗粒數和千粒重提高，從而達到增產效果[9,11,19]。本研究結果表明，小麥抽穗后10 d和20 d秸稈覆蓋均能顯著提高葉綠素含量和光合速率，而不同秸稈覆蓋量對旗葉葉綠素含量和光合速率影響也存在明顯差異，以處理Ⅳ效果最佳。就產量及其構成因素而言，雖然處理Ⅴ的穗數和產量均比對照有所減少，但二者差異不顯著，而其他覆蓋處理的穗數、穗粒數均比對照顯著增加，產量也顯著提高。覆蓋處理間比較，處理Ⅳ的穗數和產量均顯著高于其他處理。有研究表明，有效穗、穗粒數和千粒重均與產量呈極顯著正相關，相關程度為有效穗>穗粒數>千粒重，說明穗數對產量的貢獻最大[19]。本研究表明，處理Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的產量均顯著高于對照，這與小麥穗數顯著高于對照密切相關，而處理Ⅳ的產量顯著高于其他覆蓋處理，其貢獻來源于穗數比其他處理的顯著增加，由此表明，增加單位面積穗數是秸稈覆蓋顯著增產的原因。這可能與秸稈覆蓋改善了土壤墑情，增加了有效分蘗，優化了群體結構等有關，這也與前人研究結果一致[20]。本研究發現，秸稈覆蓋量偏高和偏低皆不利于產量的增加，且秸稈覆蓋量過大，反而導致產量降低。從本試驗結果看，在豫西旱地生態條件下，秸稈覆蓋量6 000 kg·hm-2較為適宜。

圖3 不同秸稈覆蓋量對小麥旗葉MDA含量(A)和SOD(B)、CAT(C) 、POD(D)活性的影響Fig.3 Effect of straw mulching rates on MDA content(A) and activities of SOD(B), CAT(C), and POD(D) in wheat flag leaves

3.2 秸稈覆蓋量對生理生化特性的影響

可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質能緩解干旱等逆境對細胞膜系統的傷害，不僅是植物細胞內重要的滲透調節物質，還參與植物的生長和發育，常被作為衡量植物葉片衰老程度的重要指標[12,21]。本試驗結果表明，秸稈覆蓋能顯著提高小麥葉片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質含量，對維持細胞的微環境和正常代謝起著重要作用，這與楊江山[12]，曲超[22]等研究結果一致。適宜的秸稈覆蓋量提高了小麥葉片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量，覆蓋量過大則會降低三者的含量。正常條件下生長的植物細胞內活性氧的產生與清除處于動態平衡，活性氧水平低，不會傷害植物，但在植株生長后期，活性氧代謝平衡遭到破壞，細胞膜脂過氧化作用加劇，膜系統損傷嚴重，植物衰老加速[23-24]。前人研究表明，秸稈覆蓋能降低小麥生育后期MDA含量，增加SOD、CAT、POD等保護性酶活性，從而延緩葉片的衰老進程，對小麥生長發育具有重要的保護作用[16-17]。本試驗表明，各測定時期秸稈覆蓋處理MDA含量均低于對照，3種酶活性均高于對照，并且在一定秸稈覆蓋量范圍內，隨秸稈覆蓋量的增加，MDA含量呈降低趨勢，而酶活性則呈增加趨勢，但覆蓋量過大(處理Ⅴ)對MDA含量的降低及酶活性的升高反而有抑制作用。綜上所述，適宜的秸稈覆蓋量能提高小麥的葉綠素含量與光合速率，增加小麥葉片可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白含量，增強細胞內抗氧化酶活性，從而有效清除植株體內活性氧，降低細胞膜脂過氧化程度，延遲葉片衰老速度，有利于小麥籽粒灌漿和產量形成。為充分發揮秸稈覆蓋的優勢效應，在豫西旱作區秸稈覆蓋量不宜過高或過低。在覆蓋量為6 000 kg·hm-2水平下，小麥葉片各項生理指標最佳，產量最高，為豫麥49-198的最佳秸稈覆蓋量。因小麥的生長還會受秸稈覆蓋時間、長度、腐熟度等因素的影響，即使同一品種在不同生態條件下對秸稈覆蓋的反應也會不同，因此，不同秸稈覆蓋時間、長度、腐熟度等對小麥的影響以及同一品種在不同生態環境下的最佳秸稈覆蓋量仍需深入研究。

表1 不同秸稈覆蓋量對小麥產量及其構成因素的影響

注：同列不同字母表示處理間在P<0.05水平下差異顯著。

Note: Different letters indicate significant difference atP<0.05 level in the same column.