劉 巖, 李翔宇, 李成會*
(1.唐山師范學院,唐山市動物營養與飼料工程重點實驗室,河北唐山063000;2.西南交通大學生命科學與工程學院,四川成都611756)
色氨酸(Trp)是動物必需氨基酸之一,也是構成機體蛋白質的主要成分,在動物體內具有多種生理生化功能。一直以來,對于色氨酸的各種生理生化功能和在畜禽養殖中應用的研究從未間斷,本文對其研究結果進行了總結,以便為其進一步應用提供借鑒和參考。
1.1 對免疫功能調節作用 唐燕軍等(2008)認為,L-色氨酸具有促進骨髓T淋巴細胞前體分化為成熟T淋巴細胞的作用,如果L-色氨酸缺乏會致使體液免疫功能降低。色氨酸分解代謝物對改善動物免疫功能起重要作用。李劍欣等(2005)認為,色氨酸代謝產物胰島素樣生長因子(IGFs)、5-羥色胺(5-HT)可以直接作用于免疫細胞,也可通過受體或其他途徑調節免疫系統功能;其代謝產物褪黑激素和N-乙酰血清素,可以通過阻止超氧化物和腫瘤壞死因子-α(TNF-α)產生,清除自由基,提高NK細胞活性來提高機體免疫功能。魏濤等(2003)證實,經過少量褪黑激素注射的小鼠,其CoA脾淋巴細胞的增殖能力相對提高31.1%,NK細胞活性提高62.2%(P<0.05),血清溶血素水平提高17.1%(P<0.05)。色氨酸還能夠使動物y-球蛋白含量顯著增加,從而提高機體免疫力。吳新連(2004)研究表明,隨著日糧色氨酸水平增加,仔豬血清蛋白的系數呈不斷上升趨勢,但超過機體需要量后則呈下降趨勢。
1.2 對消化功能調節作用 L-色氨酸能夠促進胃液和胰液的產生,促進動物的消化功能。徐建等(2013)認為,色氨酸能增強胃黏膜和十二指腸生長激素釋放肽基因的表達,進而提高動物食欲和采食量。鄺聲耀(2009)發現,生長育肥豬日糧中缺乏色氨酸,會導致豬的食欲下降,采食量減少。吳妙宗等(2003)發現,在日糧色氨酸水平較低時(0.161%),添加0.06%色氨酸后可以明顯提高0~3周齡仔雞平均日采食量和營養物質利用效率(P<0.05)。Ruan(2014)研究發現,在飼糧中添加適量色氨酸可顯著降低小鼠血清中尿素和膽固醇含量,能夠明顯增加小腸絨毛高度與隱窩深度的比值以及血清甘氨酸含量。
1.3 對蛋白質合成的調節作用 L-色氨酸不僅能夠改善免疫和消化功能,還可參與調節蛋白質合成。吳妙宗和蔡輝益(2001)認為,色氨酸對肝臟蛋白質合成有促進作用,在肝臟蛋白質合成中,L-色氨酸可影響肝臟RNA代謝和蛋白質的代謝,顯著增強肝臟多核糖體聚集、細胞質多聚核糖體核酸合成、核標志物RNA釋放和提高核膜核苷三磷酸酶活性。色氨酸的含量可直接影響蛋白質的合成速率。當體內色氨酸濃度比較高時,蛋白質合成速率高;相反,當色氨酸濃度較低時,蛋白質合成速率降低。席鵬彬(2009)等研究發現,當飼糧中色氨酸含量較低時,黃羽雄雞和雌雞的體蛋白沉積量相對較低,而日糧中添加色氨酸則可增加雞體內蛋白的沉積,分別增加21%~31.8%和5.4%~27.9%,說明飼糧中加入色氨酸有益于提高機體蛋白質的沉積量。余東游等(2010)研究發現,色氨酸能夠促進蛋白質在雞蛋中沉積量。
1.4 對動物應激的調控作用 仔豬斷奶或轉群后會因應激作用引起神經內分泌激素失調、情緒抑郁、挑釁行為,從而導致仔豬的日采食量降低、生長性能下降、腸胃健康受到損傷、免疫機能下降以及易感疾病的發生。劉化偉等(2009)試驗表明,利用添加0.1%和0.2%色氨酸的日糧飼喂混群后仔豬,其爭斗時間和爭斗次數明顯較未添加組降低;唾液中皮質醇濃度均較混群前升高;兩個試驗組仔豬血液中去甲腎上腺素含量分別降低18.8%和37%,腎上腺含量分別降低7.6%和33%。據Koopmans等(2006)報道,日糧中添加0.5%的色氨酸,減少了仔豬因合群應激導致的唾液皮質醇濃度升高,改善了小腸形態,并在第10天減少了豬的運動,小豬更傾向于躺著而非站立。
1.5 防腐及保鮮作用 色氨酸可提高動物血清中超氧化物歧化酶 (SOD)活性和谷胱甘肽(GSH)含量,顯著提高血清中谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px)活性,從而可清除自由基,起到抗氧化作用。張炳榮(1991)報道,L-色氨酸被用作魚類保鮮劑、食品消毒等;在奶粉中添加色氨酸以防止奶粉變質。李劍欣等(2005)發現,L-色氨酸與其他同樣具有抗氧化作用的氨基酸聯合應用,具有更強的抗氧化作用,對產品的防腐作用會更加顯著,如丙氨酸-色氨酸二肽等;N-酰化-D-色氨酸可用于肉類食品防腐,以減少亞硝酸鹽含量。
1.6 其他生理功能 L-色氨酸及其代謝產物對機體起到廣泛的作用,在生物體內,色氨酸代謝失調還會引起糖尿病和神經錯亂,L-色氨酸代謝轉化可生成5-羥色胺、尼克酸、吲哚乙酸、色素、植物激素、褪黑素等有生理活性的物質,王建華(1982)報道,L-色氨酸對腦代謝起有利作用,可用作催眠劑。楊振軍等(2004)發現,L-色氨酸轉化產物5-羥色胺還具有抗生育的作用。
由于在大多數植物蛋白中色氨酸含量較低,因此在飼料中適量添加色氨酸可以提高植物蛋白的利用效率。我國農業農村部已將L-色氨酸定為六種飼料添加氨基酸之一,L-色氨酸也被稱為繼賴氨酸及蛋氨酸之后的第三大飼料添加氨基酸。
2.1 對畜禽生產性能的影響 目前,有較多關于色氨酸對畜禽生產性能影響的研究報道。鄺聲耀等(2010)研究表明,仔豬的采食量和日增重與飼糧中的色氨酸含量成極強正相關(r=0.96~0.98,P<0.001),但當色氨酸含量已達仔豬需要量后,提高色氨酸含量對仔豬生產性能方面未見進一步改善。余東游等(2010)發現,在300日齡羅曼蛋雞日糧中分別添加0.20%、0.24%、0.28%和0.32%的色氨酸進行飼喂試驗,結果顯示,0.20%色氨酸水平組的蛋雞產蛋率和日產蛋重顯著高于其他各組(P<0.05)。劉鎖珠等(2007)研究發現,飼糧中可消化色氨酸水平從0.12%增至0.15%時,對22~35日齡肉仔雞生產性能具有一定的改善作用。Jensen等(1990)和Ohtani等(1989)報道,當飼糧中添加色氨酸時,蛋雞產蛋量增加,但蛋重沒有增加。伍喜林(1994)試驗發現,飼糧色氨酸水平為0.125%~0.215%時,仔豬平均日增重、平均日采食量與色氨酸水平呈正相關,而飼料轉化率則與色氨酸呈負相關。林映才等(1999)用粗蛋白質為18%的玉米-玉米蛋白粉型飼糧飼喂8~20 kg仔豬,結果表明,在0.130%~0.205%的色氨酸水平內,隨著飼糧色氨酸水平的提高,仔豬的采食量、平均日增重和飼料轉化率都極明顯提高(P<0.01)。李華偉等(2016)發現,在泌乳母豬日糧中添加色氨酸可促進母豬產奶和提高仔豬日增重,但對乳脂率和乳蛋白含量無影響。
2.2 對畜禽生長和采食量的影響 色氨酸不僅對畜禽生產性能、免疫功能等有影響,而且對畜禽生長性能也有很大影響。殷清清等(2013)研究發現,飼糧色氨酸水平對生長獺兔的平均日增重、平均日采食量和料重比均有顯著影響。吳妙宗等(2003)報道,飼糧中添加適量色氨酸可顯著改善0~3周齡肉用仔雞的平均日增重、平均日采食量和飼料轉化率。莫棣華等(1995)研究發現,日糧中添加0.02%、0.04%的色氨酸,可提高1、2周齡雛雞體重,降低料重比,但色氨酸添加量過多會降低雛雞體重。Burgoon等(1992)在10~20 kg仔豬上的研究表明,低色氨酸(0.13%)組仔豬的采食量比高色氨酸(0.205%)組低近40%。Borg等(1985)研究發現,飼糧中色氨酸水平的變化(0.03%)可顯著影響斷奶仔豬的采食量、日增重和料重比。林映才等(1999)試驗發現,仔豬的生長性能與飼糧色氨酸水平有較強的相關性,在0.130%~0.205%色氨酸水平內呈線性相關,但色氨酸水平超過0.205%時,仔豬的生產性能反而下降。Henry(1996)研究表明,當飼糧色氨酸水平不足時,豬血清色氨酸濃度低,腦組織中與采食有關的神經遞質(5-羥色氨,多巴胺及其代謝產物)濃度都降低,導致豬采食量下降,進而影響其生長性能。
2.3 對畜禽產品品質的影響 色氨酸水平對畜禽產品品質也有影響。賀強(2015)、余東游等(2010)研究表明,飼糧中不同色氨酸水平對雞蛋蛋白高度和哈氏單位影響的差異較大,哈氏單位變化趨勢與蛋白高度類似,隨日糧中色氨酸添加比例的升高顯著增加(P<0.05),對蛋殼厚度、蛋殼強度、蛋黃顏色、蛋清含水率、蛋黃含水率、蛋黃相對重等均無顯著影響(P>0.05)。侯海峰和李茜(2017)研究表明,低蛋白日糧中添加色氨酸對蛋品質有一定的提高,添加色氨酸組蛋殼強度與低蛋白質組和常規蛋白質組均無顯著差異。尹清東(2007)發現,動物增補色氨酸,可以削減其應激,減少PSE肉和DFD肉產生的概率,從而改良胴體品質。
2.4 在畜禽上添加量的研究 畜禽用飼料原料中色氨酸含量不能滿足畜禽快速生長和生產的需要,需要額外補充色氨酸才可獲得較為理想的效果。李海艷等(2010)通過線性回歸的方法研究了38周齡后海蘭蛋雞的色氨酸需要量為每天每只140 mg。余東游等(2010)研究表明,對于400日齡羅曼蛋雞,玉米-豆粕型日糧中色氨酸含量為0.2%時,蛋雞產蛋率最高。賀強等(2015)發現,飼糧中添加色氨酸可顯著提高新楊綠殼蛋雞的產蛋率、降低料蛋比、增加平均蛋重;產蛋高峰期新楊綠殼蛋雞的適宜色氨酸水平為0.19%~0.22%。林映才等(2002)用粗蛋白質為18%的玉米-玉米蛋白粉型日糧飼喂8~20 kg仔豬,結果表明,在0.130%~0.205%的色氨酸水平內,隨著日糧色氨酸水平提高,仔豬的采食量、平均日增重和飼料轉化率都極顯著提高。而對于生長育肥豬日糧色氨酸與賴氨酸適宜比例為20~21∶100,真可消化色氨酸比例為21∶100。
色氨酸作為動物體必需氨基酸,在免疫調節、消化調節、抗應激、蛋白質合成調節等方面具有重要的作用;在畜禽生產中,添加色氨酸可以提高畜禽生產、生長性能,改善畜禽產品品質。因色氨酸合成成本較高,在實際生產中應用并不廣泛,其潛在的價值并未發揮出來;雖然有很多在畜禽方面的研究報道,但缺乏系統性。今后,應在色氨酸的合成成本上進行深入研究,優化工藝,降低生產成本,以滿足市場需要。在不同畜禽、畜禽不同生長階段的色氨酸適宜添加量方面應開展系統研究,以便積累豐富的數據資料,為其廣泛應用提供技術支持。