不同濃度磷對茄子葉片光合及熒光特性的影響

韓夢 張榮 陳爽 單光耀 劉曉 徐帥 王巨媛 翟勝

摘 ? ?要：為探求不同濃度磷對茄子幼苗光合、熒光特性的影響，采用水培方法，在Hoaglands基本營養液（CK）基礎上，設置4個低磷處理。結果表明，對照的葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著高于其他處理。凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）隨著濃度磷的增大不斷增高，在0.60 mmol·L-1磷含量時達最大值，且與其他處理差異顯著。不同濃度磷處理下最大光化學效率（Fv/Fm）均值相近，說明在不同濃度磷處理下茄子葉片均能保持較高活力。綜合分析表明，0.60 mmol·L-1濃度磷即可滿足茄子正常生長對磷的需求。

關鍵詞：茄子;磷;光合特性;熒光特性

Effects of different phosphorus on photosynthetic and fluorescence characteristics of eggplant

HAN Meng， ZHANG Rong， CHEN Shuang， SHAN Guangyao， LIU Xiao， XU Shuai， WANG Juyuan， ZHAI Sheng

（Liaocheng University， Liaocheng 252000， Shandong， China）

Abstract： In order to explore the effects of different phosphorus concentration levels on photosynthetic characteristics， fluorescence parameters of eggplant seedlings， four treatments were adopted in this study： Hoagland's basic nutrient solution （control） and phosphorus concentration basic nutrient solution. The results showed that the content of chlorophyll and carotenoid in control was significantly higher than that in other treatments. Net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） increased with the increase of phosphorus concentration， reaching the maximum at 0.60 mmol·L-1 phosphorus content， and there was significant difference with phosphorus treatment. The maximum photochemistry efficiency （Fv/Fm） of eggplant leaves treated with different phosphorus concentration was similar， indicating that eggplant leaves could maintain higher vigor under different phosphorus concentration. The phosphorus solution at 0.60 mmol·L-1 concentration can meet the normal growth of eggplant phosphorus demand.

Key words： Eggplant; Phosphorus; Photosynthetic; Fluorescence

磷是植物生長發育必需的營養元素之一。在植物光合、呼吸作用等生理生化調控中發揮著重要作用。大量研究表明，適宜的磷供應能增加植物葉綠素的含量并增強光合作用，可以促進根系生長，增加產量，改善品質，而磷含量過低或過高，都會影響作物的生長發育[1-3]。由于近年來磷肥施用量的不斷增多，土壤盈余的農田磷通過地表徑流、滲漏等方式向地表、地下水體遷移，農田磷的環境風險等生態問題顯現出來。有關植物磷營養與合理施磷的研究一直是植物營養與施肥研究的熱點之一[4]。茄子（ Solanum melongena L.）為茄科茄屬作物，在中國屬第三大茄科蔬菜，種植面積僅次于馬鈴薯和番茄。茄子生育期長，要求養分供應量較大，且持續時間長。為滿足茄子的高產需求，必須采取科學平衡的施肥措施有效供應營養。以往的缺素探究試驗大部分是在大田進行的，缺乏可控條件下的深入系統研究。水培作為無土栽培技術的一種，能夠精準調控元素供應等環境條件，在植物營養生理等領域一直作為重要的科學研究方法[5]。目前篩選耐低磷作物品種的研究日益受到重視，國內主要集中在玉米、棉花、大豆、小麥等大田作物[6-9]，因此，筆者通過水培方法，定量控制營養液中的磷濃度，比較茄子在正常供磷和低磷條件下的光合指標、熒光參數的差異，探尋茄子最適需磷量，以期為確定茄子的合理施磷標準、低磷的耐性機制和遺傳改良等提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2017年11月至2018年5月在聊城大學實驗室進行，供試材料為市購三星‘紫罐茄。在Hoaglands 基本營養液的基礎上，以基本營養液0.75 mmol·L-1 KH2PO4濃度為對照（CK），設置4個不同濃度磷處理，KH2PO4濃度分別為0.15、0.30、0.45、0.60 mmol·L-1。選取大小一致飽滿的種子，28 ℃下催芽，播于蛭石中，45 d后移入上述營養液中避光水培15 d，每隔3 d補充1次營養液，8次重復。

1.2 方法

利用便攜式光合儀LI-6400測定茄子第4葉位的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合參數。丙酮浸提法測定光合色素。利用熒光儀測定茄子第4葉位的初始熒光（Fo）、最大熒光值（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學效率（Fv/Fm）等。試驗數據采用Microsoft Excel2010和SPSS統計軟件進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同濃度磷茄子光合色素含量的變化

低磷處理下葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量均低于對照條件下的植株，且與對照差異顯著（表1）。低磷脅迫中0.15 mmol·L-1磷濃度下的光合色素含量最高，說明光合色素含量增加可能是茄子幼苗適應極低磷逆境的一種生理機制反應。

[注] ? ?表中同列數據后不同小寫字母表示在0.05水平差異顯著，下同。

2.2 不同濃度磷茄子光合特性的變化

由表2可知，不同濃度磷水平下，茄子幼苗葉片的凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）隨著濃度的增大在不斷提高，在0.60 mmol·L-1磷濃度時達最大，且與對照差異顯著。對照處理茄子幼苗葉片胞間CO2濃度（Ci）最大，與其他處理差異顯著，低磷處理間無顯著差異。低磷處理與對照相比，胞間CO2濃度按磷含量由低到高排列依次下降16.59%、16.68%、15.05%、19.46%。一般來講，胞間CO2濃度變化是氣孔導度、葉肉導度和葉肉細胞光合活性變化的代數和。在本次試驗中，對照胞間CO2濃度最高可能與凈光合速率降低有關。

2.3 不同濃度磷茄子熒光參數的變化

低磷脅迫下的初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）和最大光化學效率（Fv/Fm）均與對照差異顯著（圖1）。初始熒光（Fo）是光系統Ⅱ（PSⅡ）反應中心處于完全開放時的熒光產量，按照各處理磷含量由高到低的順序，與對照的初始熒光（Fo）相比，依次下降5.78%、4.91%、4.66%、1.24%。Fm是光系統Ⅱ的最大熒光產量，按照各處理磷含量由高到低的順序排列，與對照相比，Fm分別下降3.91%、3.29%、2.43%、0.38%。

Fv/Fm是PSⅡ中心全部開放時的光量子產量，常用于度量植物葉片PSⅡ原初光能轉換效率，反映出PSⅡ利用光能的能力，也是光抑制的重要指標。由圖1可知，不同磷濃度處理下最大光化學效率（Fv/Fm）均值相近，說明在不同濃度磷處理條件下茄子葉片均能保持較高活力。

3 討論與結論

光合色素含量是衡量植物光合性能的重要指標之一。絕大部分葉綠素a和全部葉綠素b分子具有收集光能的作用，少數處于特殊狀態的葉綠素a分子還具有將光能轉化為電能的作用[10-11]。磷是葉綠體及ATP的組成成分，在光合作用物質轉化中起重要作用[2]。許多研究表明，包括低磷脅迫在內的諸多逆境脅迫，均會導致光合速率和蒸騰速率下降，氣孔張開度變小使得氣孔導度降低[12-13]。磷是植物生長所必需的三大營養元素之一，磷是核酸、磷脂及ATP等重要生物分子的組成成分，以多種方式調節包括光合作用在內的諸多生理過程[14]。植物在長期的進化過程中，形成多種響應和適應低磷脅迫的機制以滿足自身生長發育的需求[15-16]。磷是參與電子傳遞、光合磷酸化及卡爾文循環等的重要元素，對光合作用具有極其重要的影響，磷素的濃度影響植物的光合速率。植物光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci） 直接反映綠色植物光合作用的生理指標。前人在油菜、柑橘上的研究均證明[17-18]，過低或過高磷素供應會影響光合作用的進行。本試驗結果表明，茄子幼苗在0.60 mmol·L-1磷濃度時Pn、Tr、Gs均最大，且與其他處理差異顯著。在本研究中，不同磷濃度處理下初始熒光、最大熒光、可變熒光均有不同程度的降低，但各處理的最大光化學效率（Fv/Fm）均值相近，說明在不同磷濃度處理條件下茄子葉片均能保持較高活力。陳鈺等[19]研究發現，低磷脅迫和高磷脅迫使韭菜葉片的葉綠素a、b及葉綠素總量明顯下降，葉綠素含量下降時Fo降低，與本研究結果相似。

綜上可見，不同濃度磷水平對茄子幼苗地上部葉片光合作用、熒光特性有不同程度的影響，以0.60 mmol·L-1處理為最佳。此外，不同磷素供應還會影響植株地下部根系的生長狀態，對其他元素的吸收利用及相關磷轉運蛋白基因的表達等也與此密切相關，今后可在這幾個方面繼續研究，為植物響應磷脅迫分子機制研究及品種遺傳改良提供依據。

參考文獻

[1] 馮磊，劉世琦，成波，等.不同水培磷素水平對大蒜產量、光合特性和品質的影響[J].中國土壤與肥料，2014（3）：38-43.

[2] 侯云鵬，孔麗麗，李前，等.不同施磷水平下水稻產量、養分吸收及土壤磷素平衡研究[J].東北農業科學，2016，41（6）：61-66.

[3] 謝靜靜，翟勝，邢柱東，等.有機肥對甘薯葉片生理指標及營養品質的影響[J].湖北農業科學，2013，52（20）：4875-4877.

[4] 孫傳范，肖凱，韓勝芳，等.植物吸收和轉運磷素的分子機理研究進展[J].中國農業科技導報，2011，13（2）：17-24.

[5] 郭世榮.無土栽培學[M].北京：中國農業出版社，2011.

[6] 朱從樺，張鴻，袁繼超，等.低磷脅迫下加硅對玉米苗期硅、磷營養及葉綠素熒光參數的影響[J].水土保持學報，2017，31（1）：303-309.

[7] 羅佳，候銀瑩，陳波浪.低磷脅迫對不同磷效率棉花干物質及養分吸收的影響[J].西南農業學報，2017，30（1）：155-161.

[8] 董秋平，趙恢，張小芳，等.低磷脅迫下不同野生大豆的形態和生理響應差異[J].江蘇農業科學，2017，45（9）：79-83.

[9] 凌炳琦，柏星軒，周永斌，等.轉AtTGA4小麥田間耐低磷脅迫的功能分析[J].中國農業科學，2018，51（12）：2225-2234.

[10] 吳鵬飛，祥慶，鄒顯花，等.鈣對低磷脅迫杉木葉綠素及其熒光特性的影響[J].中國農學通報，2011，27（13）：20-24.

[11] 原向陽，郭平毅，黃潔，等.缺磷脅迫下草甘膦對抗草甘膦大豆幼苗光合作用和葉綠素熒光參數的影響[J].植物營養與肥料學報，2014，20（1）：221-228.

[12] 董薇，練云，余永亮，等.大豆磷脅迫響應研究進展[J].大豆科學，2012，31（1）：135-140.

[13] 宋世佳，孫紅春，張永江，等.水培磷脅迫下不同基因型棉花苗期根系形態及葉片光合特性的差異[J].棉花學報，2015，27（3）：223-231.

[14] ZHANG Z L，LIAO H，WILLIAM J.Molecular mechanisms underlying phosphate sensing， ignaling，and adaptation in plants[J].Journal of Integrative Plant Biology，2014，56（3）：192-220.

[15] 何鵬，王大鵬，韋家少，等.低磷脅迫對巴西橡膠樹幼苗若干生理代謝指標的影響[J].熱帶作物學報，2012，33（11）：1976-1979.

[16] 徐麗，張震，王育鵬，等.磷脅迫對番茄幼苗生長的影響[J].安徽農業科學，2010，38（11）：6062-6064.

[17] 李俊，張春雷，秦嶺，等.不同磷效率基因型油菜對低磷脅迫的生理響應[J].中國油料作物學報，2010，32（2）：222-228.

[18] 樊衛國，王立新.不同供磷水平對紐荷爾臍橙幼樹生長及葉片營養元素含量的影響[J].中國農業科學，2012，45（4）：714-725.

[19] 陳鈺，郭愛花.不同磷脅迫對韭菜光合色素的影響[J].天津農業科學，2008，14（6）：25-27.