栽培技術調控對葡萄果實品質影響的研究進展

和雅妮，奚曉軍，査 倩，蔣愛麗

(上海市農業科學院林木果樹研究所，上海市設施園藝技術重點實驗室，上海201403)

葡萄(Vitisvinifera)是葡萄屬落葉木質藤本植物，其果實味道鮮美、營養豐富，深受消費者喜愛。隨著人們生活水平的改善，消費者對葡萄品質的要求日益提高，因而改善葡萄的果實品質已成為順應市場發展的核心研究方向，也是現代農業葡萄生產的重要追求目標。葡萄的果實品質是指滿足人們需求的各種優良性狀總和，對于鮮食葡萄而言，其外觀質量(穗形、色澤等)和內在品質(糖、酸、風味等)是人們重點關注的品質特征[1]。栽培技術和栽培環境在葡萄果實品質的調控中起著關鍵作用，通過配套技術的應用和環境條件的控制，可改善葡萄的穗形、著色，并調節果實中糖、酚類、黃酮醇等物質的合成。本文綜述栽培架勢、負載量、施肥、激素應用以及環境調控影響葡萄果實品質的研究進展，并初步分析各影響因子的作用機制，以期為葡萄果實品質研究和優質葡萄生產提供理論參考。

1 栽培架式對葡萄果實品質的影響

整形方式是葡萄重要的栽培管理技術之一，合理的栽培架式不僅能滿足葡萄正常生長發育的需要，還能平衡營養生長和生殖生長，調節葡萄的產量和品質。何娟等[2]研究發現，傾斜式順架龍干比獨龍干小棚架更有利于“紅地球”葡萄可溶性固形物的積累，提早果實成熟期，并可避免果實日灼和著色不佳的問題。趙新節等[3]研究表明，葡萄的籬架栽培相對于棚架栽培，果實中酯類物質相對含量升高，而醛酮類物質和萜類物質相對含量降低。此外，也有研究對比了多主蔓扇形和廠字形、Y型架與籬架等整形方式對葡萄果實品質的影響，發現不同栽培架勢對果實的花色苷濃度、總糖、抗壞血酸、芳香化合物等物質的合成均有調節作用[4-5]。葡萄的架勢、整形與修剪三者之間密切相關，是影響葡萄產量和品質的決定因素，一直是葡萄種植管理的研究熱點。不同的栽培架勢主要調節植株葉面積總量、枝蔓光照利用率、結果部位、病蟲害敏感度等，通過影響光合利用效率、果實著色、代謝產物合成等生理過程，作用于葡萄果實品質的調控。

2 負載量調控技術對葡萄果實品質的影響

葡萄的負載量過高會延遲果實成熟，導致果實可滴定酸含量增加，果皮著色不良，可溶性固形物和風味物質含量減少[6]。研究表明，通過疏穗等栽培措施控制葡萄的負載量，可明顯提高果實的可溶性固形物、花色苷、多糖等物質含量，促進果實成熟[7-9]，還能增加黃酮醇、多酚、異戊二烯類香氣物質的含量，提高葡萄果實風味品質[7,10]。此外，Guidoni等[11]研究發現，疏穗對葡萄花色苷的組成成分與組成比例有重要影響，說明負載量不僅影響代謝物的含量，還可調節其組分構成。負載量主要調控葡萄庫源之間的平衡，高負載量有助于光合產物向庫器官(果實)轉運，但會導致根系營養和水分缺乏；負載量過低則會使更多的光合產物流向營養器官，進而抑制葡萄果實生長發育，降低果實品質。因此，控制合適的負載量是提高葡萄果實品質的重要保證，而具體的量化數據則需在生產中根據葡萄品種和栽培條件進行調整。

3 施肥對葡萄果實品質的影響

大量研究表明，科學施肥是葡萄樹體正常生長及生產優質果實的基礎。適量的氮肥施加，能提高光合效能、增加養分積累、促進蛋白質和葉綠素形成，有助于酚類物質合成，并能提高葡萄的坐果率和產量[12-13]；過多的氮肥則會延緩葡萄果實發育，提高可滴定酸含量，降低總花色苷含量，并影響花色苷的組分比例[14]。磷能夠促進花芽分化和果實發育，施加適量磷肥可促進碳水化合物的合成和轉化，增加葡萄果實總糖及可溶性糖含量，提高糖酸比，并能增加維生素C的含量[15]。鉀離子是多種酶類，特別是糖代謝途徑中酶類的活化劑，鉀肥可提高蔗糖合成酶(SS)與蔗糖磷酸合成酶(SPS)的活性，促進糖分積累，提高葡萄果實的糖含量和產量[16]，坐果和著色初期的高濃度鉀肥還能增加葡萄果實硬度，提高花青素含量[17]。

微量元素同樣調控葡萄的果實品質。葉面噴鋅可明顯提高葡萄可溶性糖、蛋白質、維生素C含量，并能增加果皮厚度、果刷長度，缺鋅則會引起果穗大小?，F象[18]；硼對花粉粒的萌發和子房發育有促進作用，通過調節葡萄開花和坐果影響果實發育和品質[19]，外源硼的施加還會影響漿果中其他微量元素的含量與組分[20]；鈣對穩定細胞結構、信息傳導和果實發育有著重要作用，是影響果實品質的重要元素之一，葉片噴鈣能增加葡萄單果質量，提高可溶性固形物含量和鈣含量，促進果皮著色[21]。

由上可知，大量元素主要通過影響樹體生長和營養積累來調控葡萄的果實品質，微量元素更多地作用于葡萄果實發育及相關代謝通路調節，進而影響果實品質。目前，葡萄生產過程中的施肥還存在很多問題，主要是重化肥輕有機肥、重氮磷肥輕鉀肥、重大量元素肥輕中微量元素肥，以及未能根據葡萄需肥規律進行合理施肥。因此，后期應加強對各元素的系統性研究，確定合適的施肥時間及最佳施加量，以促進葡萄品質的改善和產量的提高。

4 激素應用對葡萄果實品質的影響

植物激素是植物體內合成的對生長發育有顯著作用的幾類微量有機物質，在細胞分裂與伸長、組織與器官分化、開花與結實、成熟與衰老等方面，單獨或相互協調進行調控。赤霉素(GA)目前已發現有130多種，在葡萄上主要使用GA1、GA3、GA4、GA7等[22]。GA不僅能夠誘導葡萄生成無籽果實，還可調控葡萄的果穗大小、果實硬度以及糖酸含量[23]，會降低果實的酚類物質含量及抗氧化性[24]，并對果實成熟期有著較大影響；外源脫落酸(ABA)可以提高葡萄花色苷合成途徑中相關基因的表達水平，促進花色苷積累并提高抗氧化性[25]，ABA還能加速糖的積累，促進葡萄果實成熟[26-27]；與ABA相反的是，在葡萄果實成熟前使用生長素(IAA)會推遲果實的成熟，降低糖分和酸度水平[28]，不利于花色苷前體黃酮醇的積累，并會通過抑制CHS、CHI、F3H、UFGT、MYBA等花色苷合成相關基因的表達以降低花色苷含量[29]；細胞分裂素參與植物生長發育的多個方面，N-(2-氯-4-吡啶基)-N’-苯基脲(CPPU)作為一種合成型細胞分裂素，被廣泛應用于果實發育調控，在葡萄果實成熟前進行CPPU處理，可顯著促進果實膨大，提高果實產量，但是會抑制花青苷的積累，并會降低可溶性固形物含量[30-31]。

綜上可知，植物激素是葡萄果實發育和成熟過程中的關鍵調節因子，根據其對果實成熟的作用，可簡單分為促進果實成熟和延緩果實成熟的激素。激素對葡萄果實品質的調控主要體現在果實發育、花色苷和糖類物質合成等方面。雖然激素的生物學功能目前已有相關研究，但各類激素的調控通路、影響葡萄果實品質的具體分子機制以及激素之間的協調互作等問題，均未得到明確的研究和闡述，還需進一步探索。

5 環境調控技術對葡萄果實品質的影響

5.1 光照

光照是花色苷合成的前提，一方面花色苷的最初前體物質苯丙氨酸需在光合作用下產生，另一方面光照可以調節花色苷合成途徑中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、查爾酮合成酶(CHS)和查爾酮異構酶(CHI)等酶的活性，促進花色苷合成和果實顏色加深[32]。在葡萄轉色期，果穗的遮光處理會抑制果皮中花色素還原酶基因ANR和無色花色素還原酶基因LAR的表達，降低原花色素含量[33]，還可在轉錄水平通過MYB介導相關結構基因表達，影響葡萄果實中花色苷含量及各單體比例[34]。增加光照可明顯提高葡萄花色苷含量，如去除遮蓋果穗的葉片可使果皮中原花色素含量大幅提高[34]。劉林等[35]研究發現，通過不同類型反光膜的應用，改善設施葡萄的光照強度及光質，可以提高花色苷積累，促進果實著色。

光照通過光合作用產生糖類等有機物，促進葡萄果實可溶性固形物的積累。果實的套袋(遮光)會抑制醇類物質釋放，促進醛類物質釋放，降低葡萄果實糖含量[36]，套袋還影響單萜合成途徑中脫氧木酮糖磷酸合酶基因(DXS3)、香葉基二磷酸合酶基因(GPPS)和里那醇合成酶基因(LIS)的表達，減少香氣物質的種類和含量，導致葡萄果實風味淡化，品質下降[37]。反光膜的應用可以提高凈光合效率，增強SS和SPS的酶活性，提高葡萄果實中葡萄糖和果糖含量，降低可滴定酸含量，提高果實品質[35]。Martínez-lüscher等[38]研究發現，UV-B照射可通過誘導FLS1和UDP-葡萄糖：類黃酮3-O-葡萄糖基轉移酶基因(UFGT)的高表達，促進黃酮醇合成，并且不同光質的光對葡萄白藜蘆醇的積累有著直接影響[39]，說明光質也參與果實品質的調控。

5.2 水分

水分的供給能夠增強葡萄樹體長勢，提供良好的微氣候環境，有助于果實中的花色苷合成[40]。適當減少水分能提高花色苷合成途徑中相關酶的編碼基因如F3H、LDOX、F3’5’H、GST等，以及調控基因如VvMYBA1、VvMYBB1、VvMYB5a的表達，提高花色苷含量，促進葡萄果實著色[41]。適度水分虧缺還可以增加葡萄果實的糖分積累，提高黃酮類物質合成，減少可滴定酸含量[42]。但嚴重的水分脅迫則會抑制糖類的合成和轉運，減緩有機酸轉化[43]，從而降低葡萄果實品質。水分過量也會影響葡萄果實品質，過多的水分會增加葉幕密度，對果穗造成遮陰，不利于花色苷的合成和積累[44]，還會抑制果粒膨大，減緩果實中糖的積累以及酸的轉化和降解[42]，在后期還會引起裂果等問題[44]，最終影響葡萄產量和品質。

由以上研究可以發現，通過修剪、套袋、使用反光膜等栽培措施控制光照強度，利用補光等方式改變光質，以及在不同生長期進行相應的水分灌溉，均會通過調控關鍵基因的表達或酶活性，影響花色苷、糖類及其他代謝產物的含量。過多或過少的光照及水分均不利于葡萄的優質生產，因此通過人工控制或栽培措施調控環境條件，維持葡萄良好的生長環境，是保證葡萄品質的重要手段。光照、水分等環境因素的變化如何被葡萄所感知，以及如何參與相關代謝通路的調控，還需后期深入的研究探索。

6 展望

果實品質是影響葡萄經濟收益的重要因素，優質高效的栽培技術可以改善樹體生長、提高果實品質，是葡萄學科永恒的研究課題。目前關于栽培技術調控葡萄品質的研究很多，主要是影響葡萄產量、果實著色、可溶性固形物含量等感官指標方面，而對其調控糖、多酚物質、香氣成分、醇類物質合成等方面的深入研究報道較少。而且，大多數研究只局限在代謝層面進行測試分析，未進一步深入基因層面或蛋白層面進行機理探索，缺乏系統性研究。因此，后期有必要結合轉錄組學與代謝組學的技術手段，在不同栽培技術處理條件下，綜合檢測代謝產物的含量變化，并解析合成通路的調控機制，開展深入化、多維化研究，為葡萄優質生產的栽培技術應用提供理論支持。