辣椒葉面積指數與干物質生產模擬

岳延濱，趙澤英，彭志良，黎瑞君，李莉婕，馮恩英，孫長青

(貴州省農業科學院 科技信息研究所，貴州 貴陽 550006)

【研究意義】葉面積和干物質生產模擬是作物生長模擬模型的重要內容，辣椒(CapsicumannuumL.)是重要的園藝作物之一。因此，構建辣椒葉面積和干物質生產模擬模型對實現辣椒生產的數字化栽培管理，提高其生態和經濟效益具有重要意義[1-3]。【研究進展】葉面積指數(leaf area index, LAI)是決定作物冠層光合作用模擬精度的重要參數，同時對蒸騰作用也有著顯著的影響[4]。國內有關作物葉面積和干物質生產模擬的研究，在大田作物上有過許多報道[5-7]，而園藝作物上卻鮮有報道。Xu等[8]基于輻熱積較好地模擬了5種溫室作物的葉面積指數；倪紀恒[9]等構建了利用輻熱積模擬番茄葉面積動態的數學模型；刁明[10]建立了基于輻熱積的溫室甜椒葉面積指數、光合作用和干物質積累模擬模型；徐蕊[11]以光溫指數為尺度，建立了黃瓜葉面積指數對葉片含氮量響應的模擬模型。【本文切入點】以上研究成果多是在環境和營養條件比較容易控制的條件下獲得的，難以應用于土培或大田生產。而有關以生理發育時間為尺度的辣椒葉面積和干物質生產的模擬研究至今尚未見報道。【擬解決的關鍵問題】對生理發育時間與辣椒單株葉面積間的動態關系進行初步分析，定量模擬辣椒單葉、冠層光合速率和呼吸作用，構建預測效果較好的辣椒干物質生產模擬模型，為辣椒數字化栽培管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本研究以貴州省農業科學院園藝研究所選育的黔椒10號(V1)、黔椒5號(V2)和中國農科院蔬菜花卉研究所選育的中椒6號(V3)為試驗材料，以上品種均為中熟品種。

1.2 試驗地概況

試驗在貴州省農業科學院科技信息研究所試驗基地(惠水縣好花紅鎮)的玻璃溫室進行，溫室南北走向，長32 m，沿東西方向共7跨，每跨跨度8 m。溫室頂高4.9 m，肩高4.0 m。試驗地海拔752.0 m，北緯26°00′43.11″，東經106°34′33.55″。試驗地為黃壤，肥力中等，0～20 cm耕層土壤有機質含量56.87 g/kg，全氮2.33 g/kg，速效磷14.10 mg/kg，速效鉀102.19 mg/kg。

1.3 試驗設計

試驗分為2部分，試驗1的數據用于模型構建及參數確定，試驗2的數據用于模型檢驗。

試驗1于2015-2016年進行，采用隨機區組設計，3個品種，3次重復。小區按1.2 m連溝開廂，廂面0.8 m，廂溝0.4 m，廂長7.5 m。廂植2行，株距0.4 m，行距0.4 m，1廂為1個小區，共15個小區。辣椒于1月2日播種，11月5日出苗，12月28日移栽。每個小區施純氮105 kg/hm2，基追比為1∶1。田間管理措施同常規。

試驗2于2016-2017年進行，辣椒于10月22日播種，10月25日出苗，12月22日移栽。試驗條件同試驗1。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 環境數據 溫室的環境數據由WatchDog 2000小型氣象站自動采集，采集項目為溫室內2.0 m高處的空氣溫度和日照長度等，數據采集頻率為30 min/次。

1.4.2 干物質量 幼苗期和開花坐果期每7 d取樣1次、結果期每14 d取樣1次，幼苗期每次隨機取樣10株，其它生育期每次隨機取樣3株。用精度0.01 g的電子天平稱量植株和葉片鮮重，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重后稱量植株和葉片干重。

1.4.3 葉面積 采用打孔稱重法測量辣椒葉面積。從取樣植株葉片中選擇具有代表性的葉片，用打孔器打孔(打孔器面積為Sp)，計下孔片數(Np)，將孔片與所剩葉片分別烘干至恒重(分別為Wp和Wr)，計算單株辣椒葉面積(S)[12]。

(1)

其中，N為辣椒植株樣本數。

1.4.4 光合速率 在辣椒各生育期，選擇晴朗的天氣，用LI-6400XT便攜式光合儀在09：00-14：00測定辣椒葉片的光合作用。每個處理選3株，每株分別測量上、中、下3個葉位的葉片。繪制光響應曲線，確定各個品種的最大光合作用速率(Pmax)。

采用Excel 2010和SPSS 20.0軟件分析試驗數據。

1.5 生理發育時間

生理發育時間PDT由每日的相對生理發育效應RPDE累積得出，而每日相對生理發育效應RPDE是由每日相對熱效應RTE和每日相對光周期效應RPE互作決定[13]。

每日相對熱效應RTE可用公式(2)計算[10]。

(2)

式中,Tb、Tm分別為作物生長發育下限、上限溫度，Tob、Tou分別為生長發育的最適溫度下限和上限。辣椒生長發育的三基點溫度見表1。

表1 辣椒生長發育三基點溫度[14]

Goudriaan[1]報道過中性品種對日照變化不敏感，其每日相對光周期效應RPE均為1[10]。本試驗選擇的辣椒品種均為中性品種，對日照長度不敏感，因此各品種的每日相對光周期效應RPE取值為1。

RPDE在開花后不受光周期的影響，僅由每日相對熱效應RTE決定。從出苗后至開花前RPDE由RTE和RPE互作決定。則RPDE可用公式(3)計算：

(3)

FLO為從出苗到開花時需要的累積PDT。累積PDT可用公式(4)計算：

PDT=SUM(RPDE)

(4)

1.6 模型建立及參數確定

辣椒葉面積的增長主要表現為葉片數量的增加和單葉面積的增大，與品種基因型、溫度及光照等有關。對于特定品種，葉面積的增長主要受溫度和光照的影響[9]。建立生理發育時間與辣椒單株葉面積的動態關系，根據辣椒生長期間的溫度和光照可預測出苗后任意1 d的辣椒單株葉面積。通過分析試驗1的數據，利用生理發育時間對辣椒單株葉面積進行擬合作圖。根據最小二乘法原理，利用試驗1建模以外的數據確定辣椒葉面積模型的參數，并作方差分析。

1.7 模型檢驗方法

采用根均方差RMSE對構建的模型進行檢驗。RMSE值越小，顯示模擬的效果越好，模擬結果越準確、可靠。

(5)

式中，n為樣本容量，i為樣本序號，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，OBS'為觀測值的平均值。RMSE值小于10 %，表明模擬效果非常好，RMSE值在10 %～20 %之間較好，20 %～30 %之間一般，大于30 %偏差較大，模擬效果差[13]。

2 結果與分析

2.1 葉面積模擬

2.1.1 模型描述 從圖1看出，盡管不同辣椒品種間葉面積增長速率和最大值不同，但單株葉面積增長遵循著相同的規律，即大約20個PDT之前葉面積增長緩慢，隨后葉面積迅速增長直至最大值，然后隨著葉片大面積的衰老和脫落，單株葉面積又迅速下降。

生理發育時間(PDT)與葉面積(LA)之間的關系用分段函數(6)表示。

圖1 辣椒單株葉面積與生理發育時間的關系Fig.1 Relationship between leaf area per plant and PDT

LA=

式(6)中，PLM為辣椒單株葉面積達到最大值時對應的PDT，為品種參數，不同品種取值不同，此時辣椒葉片開始大面積衰老。a、b、c、d、f和g為模型參數。

根據辣椒的單株葉面積和田間種植密度，計算葉面積指數。

LAI=LA×m

(7)

式中，LAI為葉面積指數，LA為單株葉面積(m2/株)，m為種植密度(株/m2)。

2.1.2 模型參數的確定及檢驗 從表2看出，除品種V3的6-2模型的相關系數R和F值達顯著水平外，其余模型檢驗結果均達極顯著水平，模型系數除V3的d、f達顯著水平，其余系數均達到極顯著水平，說明方程擬合效果較好[17]。

2.2 干物質生產模擬

2.2.1 單葉光合速率模擬 采用經典的負指數模型模擬辣椒單葉光合速率[1]。

Pg=Pmax×[1-exp(-ε×PAR/Pmax)]

(8)

式中，Pg為單葉光合作用速率，Pmax為單葉最大光合作用速率，ε為光合作用-光反應曲線的初始斜率(初始光能利用效率)，即在葉片受光的初始階段，單位面積葉片在單位時間內每吸收1 J/m2·s的光合有效輻射所能固定的CO2量，PAR為冠層吸收的光合有效輻射(J/m2·s)[9]。

2.2.2 冠層光合速率模擬 冠層光合速率采用高斯積分法來模擬[15]，即將辣椒冠層分為3層。相關計算見以下各式。

Pgi=Pmax×[1-exp(-ε×PARi/Pmax)](i=1, 2, 3)

(9)

PARi=PAR×k×exp(-k×LGUSSi)(i=1, 2, 3)

(10)

注：表中*表差異顯著(P<0.05),**表差異極顯著(P<0.01)。

LGUSSi=DISi×LAI(i=1, 2, 3)

(11)

Pgt=∑(Pgi×WTi)×LAI(i=1, 2, 3)

(12)

(13)

以上各式中，Pgi為第i冠層的瞬時光合作用速率，Pmax和ε同(7)式，PARi為到達第i冠層的光合有效輻射量，LGUSSi為冠層頂部到第i冠層所累積的葉面積指數，k為冠層消光系數，取值0.8[10]，DISi為高斯積分法中的距離系數(表3)，LAI為辣椒冠層葉面積指數，Pgt為t時刻整個冠層的瞬時光合作用速率，WTi為高斯積分法的權重(表3)，DTGA為1 d的總光合量，ts為日落時間，tr為日出時間。

2.2.3 呼吸作用模擬 作物呼吸消耗一般分為維持呼吸和生長呼吸。維持呼吸是指維持其正常的生理生化過程所需的能量，維持呼吸強度與作物自身生物量和溫度有關，用下式計算[9, 16]：

表3 高斯積分3點法的距離系數和權重值[9]

Rm=Rm,25×W×2(T-25)/10

(14)

式(14)中，Rm為維持辣椒呼吸的消耗量，Rm,25為溫度25 ℃時維持呼吸消耗系數，取值0.015[10]，W為辣椒總干重，T為每日平均溫度。

2.2.4 干物質生產模擬 可通過下式計算辣椒干物質增長速率，定植后第i天辣椒所積累的干物質量由式(16)計算：

(15)

Biomassi=Biomassi=1+△W

(16)

式 (15)中，ΔW為辣椒干物質增長速率，G為CH2O轉化為干物質時的轉換系數，取值為1.45[10]，30/44是光合作用將CO2轉換成CH2O的分子量轉化系數。式(16)中，Biomassi和Biomassi-1分別是辣椒第i天和第(i-1)天總干物質量。

2.2.5 模型參數的確定及檢驗 通過試驗1的光合速率數據確定單葉光合速率模型(式8)的參數，并進行方差分析。結果(表4)表明，模型的相關系數R和F值均達極顯著水平，模型系數也達極顯著水平，說明方程擬合效果較好[17]。

2.3 模型檢驗

采用試驗2的辣椒葉面積、光合速率和干物質量等數據對上述模型進行檢驗結果(圖2～3)表明，葉面積模型模擬效果較好，3個品種的RMSE值分別為18.28 %(n=90)、16.54 %(n=90)和19.80 %(n=90)；而干物質生產模型模擬效果一般，3個品種的RMSE值分別為27.80 %(n=90)、25.28 %(n=90)和29.29 %(n=90)。

表4 不同品種辣椒單葉光合速率模型方差分析

注：表中*表示差異顯著(P<0.05),**表示差異極顯著(P<0.01)。

3 討 論

通過不同品種和年份的試驗，以生理發育時間為驅動變量，構建了辣椒葉面積模擬模型，檢驗結果表明模擬效果較好。影響辣椒葉面積模型預測精度的因素主要有以下幾個方面：①辣椒是無限生長型作物，葉片數量較多，并且在生長過程中營養生長和生殖生長重疊期長，增加了辣椒葉面積模擬的難度，間接降低了模型的預測精度。②由于結果期辣椒果實的成熟和采收，不斷改變著植株的庫源關系，葉片的生長速率也隨之發生變化，造成辣椒葉面積模擬誤差的主要原因。③辣椒葉片的衰老機理和過程比較復雜，模型沒有考慮到葉片衰老，也是導致葉面積模型模擬誤差的重要原因。

在較準確模擬辣椒葉面積的基礎上，根據辣椒冠層生理生態結構，采用三層高斯積分法，構建了辣椒干物質生產模擬模型。檢驗結果表明預測效果一般，這是由于模型中的消光系數k、維持呼吸系數Rm,25和干物質轉換系數G的取值均來自于文獻，并非試驗實測或由試驗數據分析計算所得。且這些參數在不同品種和不同生育期取值也應有所差異，從而導致構建的辣椒干物質生產模型預測精度不高。

圖2 辣椒葉面積觀測值與模擬值的比較Fig.2 Comparison between the observed and simulated leaf area

辣椒葉面積增長和干物質生產除了受品種基因型和環境因素影響，還與水肥條件有關，而本文構建的模型并沒有考慮水肥因素。養分和水分條件對辣椒葉面積和干物質生產的影響，還需進一步研究。

4 結 論

根據溫度、光照與辣椒葉面積增長的關系，構建了基于生理發育時間的辣椒單株葉面積模型。采用完全獨立的試驗數據對模型進行檢驗，結果顯示其RMSE值在10 %～20 %之間，模擬效果較好，說明模型對不同品種和不同年份的辣椒葉面積的預測精度較高。

將構建的辣椒單株葉面積模型與傳統的光合作用與干物質生產模型相結合，構建了辣椒干物質生產模型。模型檢驗結果顯示RMSE在20 %～30 %，表明模型模擬效果一般，主要是由于部分參數不易獲取，還需要進一步完善和改進。

圖3 辣椒總干物質量觀測值與模擬值的比較Fig.3 Comparison between the observed and simulated total dry weight

模型的構建是基于單點多年的試驗數據，雖然研究結果表明模型模擬效果較好，但要將模型在其他類型辣椒品種和地點進行推廣應用，還需更多的試驗資料對模型進行校正和檢驗。