太行山南麓山區不同植被恢復類型土壤理化和細根結構特征

張志銘,趙 河,楊建濤,祝憶偉,胡啟立,余 潔,趙 勇

河南農業大學林學院, 鄭州 450000

在干旱半干旱地區,由于水分匱乏、土壤貧瘠等因素,植被恢復很難達到理想的完全覆蓋狀態,因此將會在空間上呈現裸地與不同植被類型斑塊鑲嵌的分布格局[1- 2]。其中裸地斑塊極易造成水土流失,而具有不同植被覆蓋的林地斑塊則能有效的保持水土、防風固沙[3],良好的植被覆蓋可促進土壤水分及礦物質的遷移[4]。太行山南麓地區屬于典型的干旱半干旱的氣候,在自然條件下,當地土層淺薄、天然林覆蓋率低、部分地區裸露地較多,森林類型主要以人工林為主[5]。這些因素導致當地的植被豐富度相對較低,物種多樣性受到限制,改善當地土壤狀況和加速植被恢復十分迫切。

近年來關于各植被恢復類型在不同氣候條件下對土壤性質的影響已有深入研究。趙成章等人通過對不同植被種群空間格局的分布及關聯性的研究,反映了植物在半干旱地區對環境的適應策略[6- 8]；鄧強等對黃土高原多種典型植被區群落分析,表明土壤養分與根系生物量含量呈正相關[9]；韓鳳鵬對草坡地和裸地坡面進行對比分析,發現有根系存在的土壤養分狀況優于無根系存在的裸地土壤[10]；呂渡等對黃土丘陵區不同植被恢復類型地下部的分析,研究了土壤團聚體穩定性與退耕年限的關系,證實了細根對土壤結構的改善作用[11]。然而以往有關植物與土壤的研究,主要集中于單一的植被對土壤狀況的影響[12- 14],關于干旱半干旱地區內多種植被類型下土壤差異狀況的研究極然較少。在不同植被類型下土壤粒徑組成不同,其保水能力、吸附力、粘著性等都有明顯的差異,這將影響土壤理化,如：養分分布、肥力及其有效性等[15- 16]。同時在不同植被類型下,土壤細根狀態存在一定差異,而細根是植物吸收養分和水分的重要器官[17- 18],植物可以通過調節細根的分布特征來適應外界環境[19- 21]。因此,對多種植被類型下土壤狀況和細根的研究十分必要。

目前,人工造林、植被覆蓋是土壤貧瘠地區植被修復的重要手段,但不同植被類型恢復下土壤養分及團粒狀況將如何變化？土壤的細根結構有什么樣的差異？不同植被類型的對于斑塊的利用是否相同？這些問題仍缺乏研究。因此本試驗選擇處于干旱半干旱的太行山南麓地區為典型研究區域,對該地區具有代表性的裸露地、草地、荊條灌木地、側柏地、栓皮地和刺槐地等6種植被恢復類型進行分析,探索了不同植被恢復類型的土壤養分、粒徑及細根結構狀況,通過分析比較土壤理化和細根特征的差異,研究不同植被恢復類型根系分布與土壤性質的關系,揭示植物細根與土壤環境之間的作用機制。旨在通過對多種植被類型下土壤理化和細根結構特征的調查研究,反映各植被類型地下部土壤狀況；表征出不同植被恢復類型的恢復效果；為生態恢復模式的合理優化以及當地生態修復和植被重建等工作提供有效參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究地點位于太行山南麓地區,地理坐標為35°01′—35°03′N,112°28′—112°30′E,試驗借助于當地國家林業局黃河小浪底森林生態站進行試驗。試驗地區氣候為暖溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫14.3℃；年均日照率54%；海拔320—400 m。當地山區土壤主要為褐土,其母巖組成主要為砂巖和頁巖。當地土地利用類型以裸露地、灌木地、草地和喬木林地為主。其中灌木林地主要為荊條(VitexnegundoL)和胡枝子(LespedezabicolorTurcz)等；喬木主要有栓皮櫟(QuercusvariabilisBl)、側柏(Platycladusorientalis(L.) Franco)和刺槐(RobiniapseudoacaciaL)等；草本植物有狗尾草(Setariaviridis(L.) Beauv)、魁蒿(ArtemisiaprincepsH. Lév. and Vaniot)、白草(Pennisetumalopecuroides(L.) Spreng)和藎草(Arthraxonhispidus(Thunb.) Makino)等。

1.2 試驗設計與方法1.2.1 試驗設計和樣品采集

試驗采樣時間于2017年7—9月。研究區域在同一范圍內,立地條件基本一致。為了使調查樣地具有代表性,本次研究采用樣方方法進行試驗,選取當地主要植被物種,并按照不同植被恢復類型將當地土壤利用類型劃分為：裸露地、天然草地、荊條灌木、側柏林、栓皮櫟林、刺槐林等6種樣地類型(此6種林地類型約占到當地林地類型的80%以上,對其調查能夠代表當地植被恢復狀況),根據當地生態站林場造林日志記載,選取的側柏林、栓皮櫟林、刺槐林均為約20年樹齡的林地。對樣地內每木個體進行群落學特征調查,計算郁閉度、平均樹高、平均密度、平均冠幅等(表1)。每個樣地類型設置3個試驗樣方,共設置調查樣方18個,其中喬木群落樣方面積為20 m×20 m；灌木群落樣方為10 m×10 m；草本群落樣方為5m ×5 m。每個樣地隨機選取3個采樣點,并在各樣點的垂直方向上選取0—15 cm和15—30 cm兩個土層(30 cm以下多為巖石),用取土刀在每層采集300 g土樣進行土壤養分和粒徑結構狀況的分析；用土鉆(直徑=4 cm)依次采集0—15 cm和15—30 cm兩層土柱,將土柱置于干凈無紡布上,用鑷子撿取可見根系,裝袋標記帶回實驗室,低溫貯藏,用于細根分析。

1.2.2 試驗測定方法和數據處理

土壤養分和粒徑的測定：土壤含水率(%)采用烘干法測定；有效氮(AN)含量采用堿解擴散法測定；速效磷(AP)含量采用NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定；有機質(SOM)含量采用重鉻酸鉀容量法測定[22]。土壤粒徑利用Malvern Mastersizer 2000 激光粒度儀進行測量,所得數據用于粒徑分析,粒徑分級標準參照國際制分級標準[23],土壤顆粒分形維數計算參考已有相關文獻[24- 25]。

細根測定：用水沖洗凈根系樣品表面泥土、去除雜物并陰干,用孔徑2 mm的篩子和游標卡尺將根系樣品中直徑大小>2 mm的根系篩除,將各樣品細根稱鮮重。利用根系掃描儀(型號ESPSOM PERFEC-TION V700 Photo)和根系分析系統軟件(專業版 WINRHIZO PRO 2007)進行細根數據分析,測定的形態指標包括細根長、根表面積、平均根直徑等。后將各樣品細根于80℃下烘干48 h,稱量其干重用于其他計算。整理獲得以下數據:細根生物量=細根質量×104/[π(土鉆內徑/2)2]；比根長(m/g)=細根根長/干重；干濕比(%)=鮮重/干重；比表面積(cm2/g)=細根表面積/干重。

數據處理：采用Excel軟件進行數據處理和制圖；利用SPSS 19.0軟件進行方差分析(ANOVA)；變化量的熱圖(heatmap)的制圖通過R語言軟件中的gplots包實現,數據經過均一化處理(將生物信息學的分析方法用于生理指標差異分析,將差異進行可視化處理,變化量正值為紅色,負值為綠色)。各植被恢復類型的變化量=(植被恢復地-裸露地)/裸露地。

表1 各樣方的基本情況

2 結果與分析

2.1 各植被恢復類型的土壤養分和粒徑結構狀況

通過對各植被恢復類型下土壤養分和粒徑進行分析(圖1)。結果顯示,裸露地的土壤養分和土壤黏粒含量整體處于較低水平。其中在0—15 cm的土層中,裸露地的有效氮顯著低于其他植被恢復類型；刺槐地的有效氮含量最高,顯著高于除栓皮櫟以外其他林地類型；荊條、栓皮櫟和刺槐的含水率顯著高于裸露地；草地的速效磷含量顯著高于其他植被恢復類型,達6.96 mg/kg；側柏、栓皮櫟和刺槐的黏粒含量顯著高于裸露地和草地；裸露地的砂粒含量最高,達38.9 %；有機質、粉粒、分形維數在各植被恢復類型中均無顯著差異。

在15—30 cm的土層中,刺槐的有效氮、含水率和速效磷含量均顯著高于其他植被恢復類型,依次達170.7 mg/kg、20.8%、7.12 mg/kg；側柏的有機質含量最高；栓皮櫟地的黏粒含量最高；其他的土壤養分和粒徑結構在各植被恢復類型中均無顯著差異。

圖1 不同植被恢復類型的土壤養分和粒徑結構特征Fig.1 The characteristics of soil nutrient and particle size structure in different vegetation restoration types

2.2 不同植被恢復類型的細根結構特征

對各植被恢復類型下細根結構進行分析(圖2)。結果顯示,裸露地的細根生物量在各土層均顯著低于其他植被恢復類型。其中在0—15 cm的土層中,各植被恢復類型的細根生物量約占整體土層的70%左右；其中草地的細根生物量最高,并且草地和側柏的細根生物量顯著高于其他植被恢復類型,依次達45.2、37.7 g/m2；側柏的比根長和干濕比顯著高于其他植被恢復類型；裸露地的平均直徑與其他植被恢復類型均無顯著差異。在15—30 cm的土層中,裸露地的細根生物量和干濕比最低,依次達1.1 g/m2、21%,裸露地其他結構細根特征與其他各植被恢復類型均無顯著差異。

圖2 不同植被恢復類型的的細根結構特征
Fig.2 The characteristics of fine root structure in different vegetation restoration types

2.3 不同植被恢復類型下土壤細根結構和理化的雙因素方差分析

通過雙因素方差分析( Two-way ANOVA)方法,分析了林地類型和土層以及二者的交互作用對各植被恢復類型下土壤細根結構和理化的影響。結果顯示,林地類型和土層均對含水率、黏粒、細根生物量和比根長產生極顯著影響(P<0.001)；僅林地類型對有效氮、速效磷、干濕比和比表面積有極顯著影響(P<0.001)；僅土層對有機質、砂粒和平均根直徑有極顯著影響(P<0.001)；二者的交互作用僅對比根長產生極顯著影響(P<0.001),對有效氮、速效磷、有機質、粉粒、砂粒、分形維數、平均根直徑和干濕比均無顯著的影響(表2,P>0.05)。

表2 不同植被恢復類型下土壤細根結構和理化的雙因素方差分析(F)

***表示極顯著差異(P<0.001)；**表示極顯著差異(P<0.01)；*表示顯著差異(P<0.05)；ns無顯著相差異(P>0.05)

2.4 不同植被恢復類型引起的變化量分析

通過利用熱圖將不同植被恢復類型引起的變化量可視化,分析了在不同林地類型中各指標的變化量(圖3,僅分析林地間有顯著差異的指標)。結果顯示,不同植被恢復類型均能夠增加土層中的細根生物量。其中在0—15 cm土層中(圖3),不同植被恢復類型的細根生物量、粉粒、含水率、有效氮、比根長和干濕比出現增加,草地的細根生物量增加最多,達267.8%；荊條的粉粒增加最多,達17.9%；刺槐的含水率和有效氮增加最多,依次達60%和73.5%；側柏的比根長和干濕比增加最多,依次達85.2%和96.2%。另外將植被恢復類型按各指標的變化量進行聚類,結果顯示,草地和刺槐、荊條地和栓皮櫟地引起的變化量較為相似。在15—30 cm土層中(圖3),各植被恢復類型的細根生物量、有效氮、速效磷和干濕比出現增加,草地的細根生物量增加最多；刺槐的有效氮增加最多；側柏的速效磷增加最多；荊條的干濕比增加最多。通過聚類,結果顯示,草地和荊條、側柏地和栓皮櫟地引起的變化量較為相似。

圖3 不同植被恢復類型引起的變化量差異Fig.3 The magnitude of difference value in different vegetation restoration types

3 討論

3.1 不同植被恢復類型下土壤理化性質

干旱半干旱地區存在大量裸地斑塊,極易造成水土流失、滑坡等災害,通過植被覆蓋往往能夠有效的保持水土、維持區域生態環境穩定。研究發現,不同植被恢復類型下,土壤理化性質的差異不同。這是由于不同的植被類型存在各自的微環境,其凋落物的分解和養分循環不同,這在不同程度上改變了土壤理化性質[26]。其中在各植被恢復類型中,刺槐地擁有較高的有效氮,由于刺槐作為豆科植物,具有相應的固氮作用,其通過根瘤進行固氮作用,將大氣中的氮轉移到土壤中,進而把氮轉化成植物能夠利用和吸收的氮素[27- 29]。研究表明：在不同植被恢復類型中,刺槐人工林將有機氮轉化為有效氮的速率高,因而其氮循環周轉較快。此外,研究發現草地的速效磷含量顯著高于其他植被恢復類型。這是由于土壤全磷中只有小部分能夠被轉化為速效磷,而在轉化過程中,土壤微生物群落起著關鍵作用[30]；而草本植物相對于單一的人工林和灌木林,其物種數目多,因而能夠與草本植物產生產生互作的微生物群落較多[31]。試驗證實草地能夠有效改善土壤可被植物吸收的磷組分。

3.2 不同植被恢復類型下土壤細根狀況

植物生長發育需要從從土壤中獲取一定水分和養分,細根是植物獲取養分的關鍵,因此必須維持一定的細根生物量[32]。由于草本植物生長周期短,根系基本不經過木質化,根系更新速率快[33],以至研究區域內草地的細根生物量在各植被恢復類型中含量均為最高。此外,研究發現除草地外,側柏的細根生物量也顯著高于其他植被恢復類型,這與側柏耐旱、耐貧瘠、根系發達的特性有關[34]。本研究證實側柏人工林具有較高的比表面積、比根長、干濕比,其根系穿插能力強,能夠較好改善土壤結構。另一方面,研究發現各植被恢復類型植物根系分布主要集中于土壤淺層,約70%左右的細根集中在0—15 cm土層中。這是由于林地內的枯枝落葉主要集中于土壤淺層[35],凋落物的分解使得表土層擁有利用根系生長的環境,因此表土層內的細根生物量顯著高于深層土[36- 38]。此外,本研究中林地類型和土層均對細根生物量產生了極顯著影響(P<0.001),表明林地類型和土層環境的差異是影響干旱半干旱地區植物細根在土壤中分布的主要原因。

3.3 不同植被恢復類型引起的土壤理化和細根變化量差異

近年來,關于植被恢復類型的研究一直是生態學領域的研究熱點。由于植物在逆境條件下,為了最大限度地獲取養分資源,不同的植被類型會根據所處土壤環境的空間異質性,做出一系列可塑性反應,如：細根節間、分枝、以及空間構型的改變[39]。本研究中,多個不同植被恢復類型均存在于同一氣候背景條件下,它們的土壤養分和細根狀況均存在一定的差異。表明不同植被類型對土壤養分需求的可塑性反應存在差異,對斑塊的利用能力不同。另一方面,與裸露地相比,不同植被恢復類型的細根生物量、有效氮、和干濕比均出現增長,這可能是由于植被覆蓋后,凋落物經過礦化和分解后使得土壤的養分和通透性更加利于植物的生長[40- 41],說明植被覆蓋相對于裸露地擁有良好的土壤狀況。此外,通過將各指標的變化量進行聚類分析,試驗證實一些植被恢復類型產生的土壤各指標變化量較為相似,表明兩種變化量相似植被恢復類型在一定程度上進行相互替代,這將為生態恢復中植被類型的合理布局提供了新的思路。

4 結論

1)植被覆蓋的恢復類型相對于裸露地擁有良好的土壤及細根狀況。

2)刺槐人工林的有效氮轉化速率較高；側柏人工林具有較高細根參數,能夠較好改善土壤結構；草地能夠提高土壤中可吸收的磷組分。

3)林地類型和土層環境的差異是影響細根參數的主要原因。

4)不同植被類型的對于斑塊的利用能力不同；植被恢復應考慮,將各指標變化量較為相似的植被類型進行合理布局。