竹林鞭根系統研究綜述

童 亮， 李平衡， 周國模， 周宇峰， 李 翀

（1.浙江農林大學 浙江省森林生態系統碳循環與固碳減排重點實驗室，浙江 杭州 311300；2.浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州311300；3.浙江農林大學 環境與資源學院，浙江 杭州 311300）

竹子為禾本科Gramineae竹亞科Bambusoideae植物，全球有150屬1 225種，竹林面積有3 100多萬hm2，被稱為 “世界第二大森林”。中國地處世界竹子分布的中心，竹子資源十分豐富，竹子廣泛分布于福建、江西、浙江、湖南、四川、廣東、廣西、安徽、湖北、重慶、云南等省。全國現有竹類植物34屬534種，約占世界竹種的40%，竹林面積已達601萬hm2，約占世界竹林面積的20%，是名符其實的 “世界竹子王國”［1］。竹林鞭根系統是竹林生長發育的基礎。以毛竹Phyllostachys edulis為例，它通過鞭根繁殖新竹，且其特有的大小年交替生長特征與地下鞭根結構及其動態生長有著密切的關系，如大年，主要是新筍萌發和新竹的 “爆發式”高生長，新筍萌發決定于鞭根系統的年齡與空間結構，而新筍的數量與質量影響新竹的生長與該年的地上生產力，新竹短時間內完成高生長也是由不同的老竹通過地下相連的鞭根系統給新竹集中輸送碳、水和營養物質而造成的［2］；小年，新筍萌發和新竹生長非常少，地上立竹光合固碳大部分都是輸入地下相連的鞭根系統，用于新鞭根在地下空間的生長發育與蔓延擴展，小年地下鞭根的生長發育由地上立竹提供物質能量，因此很大程度上受到地上立竹年齡和空間結構的影響。因此，竹林鞭根系統對竹林生態系統功能及生產力長期維持尤為重要。對竹林根鞭結構的研究可以追溯到20世紀60年代，經過50余年的研究，已經對竹林鞭根系統結構有了較多的了解，包括根鞭的數量特征、空間分布、年齡結構、生長規律等。經營措施如何影響鞭根系統，鞭根系統的探測等都是竹林鞭根系統研究的重要問題。因此，本研究將從竹林鞭根系統的結構特征、經營對鞭根系統結構的影響以及鞭根系統觀測方法等論述國內外竹林地下鞭根研究現狀和存在的問題，為今后開展竹林鞭根系統研究提供參考。

1 竹林鞭根系統結構特征

根據地下莖的類型，竹子可以分為合軸叢生、合軸散生、單軸散生、復軸混生等4種類型［3］，其中合軸叢生型不同于其他3種，并無真正的地下莖，因此不在本研究的討論范圍。關于竹林地下系統，最早是由熊文愈［4］提出的，他指出毛竹的地下系統包括竹鞭、鞭根、竹蔸和竹根，其中鞭根是指竹鞭上所生長的根，而竹根則是指竹蔸上所生長的根。鞭根系統是由同一母竹發出，各年齡竹鞭和鞭根相互聯結的組合［5］。

1.1 竹林鞭根系統的數量特征

鞭根系統的數量指標包括單位面積或體積土壤內竹鞭鞭段數、鞭長和根長、鞭徑大小、鞭體積、根和鞭質量、表面積等。根系具有相似的數量特征，即根系在質量和長度上都大于鞭系。如周本智［6］在研究竹林地下系統動態時發現，毛竹林竹鞭總量為6 179.44 kg·hm－2，根系總量為9 071.2 kg·hm－2，分別占鞭根系統的40.52%和59.48%；根系總長約是鞭根系統的1 000倍，表面積也是鞭根系統的20倍。這些都與吳炳生［7］的結果類似，均表明在鞭根系統中根系的數量占主導地位，這也反映了竹林擁有強大的地下吸收能力。

1.2 竹林鞭根系統的年齡結構

毛竹個體壽命約18 a，其有限的生命依靠竹鞭不斷抽發新鞭得以延續［8］。鞭系中每年新老鞭的交替，日積月累形成了竹鞭多齡級結構。根據不同年齡鞭段的外部特征差異可以識別竹鞭的年齡［8-9］：如隨鞭齡增加，鞭體顏色逐漸加深，表現為從淡黃色到黑色變化，同時鞭段上的鞭根支根數量也會增加并最后衰老死亡。而對竹鞭年齡劃分［10］目前尚無統一標準，一般按鞭齡分為幼齡鞭（1～2 a）、壯齡鞭（3～6 a）和老齡鞭（7 a以上）。幼壯齡鞭在竹林鞭根系統中占的比例極大，毛竹林［11］中幼壯齡鞭鞭長、鞭質量分別占 81.3%和 81.8%；雷竹 Phyllostachys violascens林［12］中壯齡鞭占總鞭數的 85%；篌竹 Phyllostachys nidularia林［9］壯齡鞭占竹鞭總量的65%。不同竹種的各鞭齡具有明顯的分層分布現象，且均表現為幼壯鞭普遍較老齡鞭分布淺，原因可能是由于上層土壤土質疏松，通氣透水性好，且肥料分布于土層表面，而幼壯齡竹鞭具有較強的養分吸收能力［13］，加上竹鞭生長的趨肥性，使得幼齡鞭分布在上層。此外，竹鞭抽鞭發筍能力與鞭齡及其生長狀況關系密切。如毛竹林中立竹基本長于壯鞭和老鞭上，占到98%， 幼齡鞭鮮有竹株［14］。

1.3 竹林鞭根系統的空間分布

竹林鞭根系統在土壤中的垂直分布具有明顯的規律，不同竹種、不同年齡的鞭根系統都表現出分層分布的現象。例如，眾多學者對毛竹［7,11,14］地下結構的研究均表明：毛竹作為一種淺根系植物，其竹鞭主要分布在0～60 cm土層，占竹鞭總數的95%以上；雷竹［12,15］竹鞭大量分布于 0～40 cm土層；苦竹Pleioblastus amarus［16］竹鞭集中在0～20 cm土層。與竹鞭類似，竹根分布也呈現出垂直分層特點，其中毛竹［6］竹根集中在20～30 cm土層，毛竹竹根質量、長度、體積、表面積均占40%左右；篌竹［9］根系有77%分布于0～20 cm土層，20%分布于20～40 cm土層。竹鞭生長在水平方向也具有方向性，可分為水平、向上、向下共3個方向［16］。根據經驗，竹鞭走向大致與竹稈基密、疏節間圓切方向平行。此外，竹鞭鞭梢具有頂端優勢，一定程度上抑制了側芽萌發，但在竹鞭延伸過程中，鞭梢抵觸到硬物或受到機械損傷而折斷時頂端優勢減弱，會于斷點附近萌發岔鞭。常見的分岔類型一般為一側單岔、一側多岔、兩側單岔和兩側多岔4種［12］。毛竹岔鞭多集中于斷點附近，距離斷點9節內產岔鞭數量占到72.7%［5］。

1.4 竹林鞭根系統的生長特性

竹林的鞭根系統生長規律由于竹種的差異會略有不同，但總體生長季節都在3－11月。以毛竹為例，毛竹竹鞭一般以2 a為1個周期，循環交替生長。竹鞭活動開始于春季，結束于冬季，生長期長達6～8個月，生長速度呈現慢—快—慢的規律；通常，當氣溫上升到8℃時，鞭梢便開始生長，于6－7月達到生長高峰，由于8月毛竹進入了孕筍期，竹鞭生長趨于漸緩并停止生長［17］。大小年竹鞭生長也存在差異，大年竹鞭生長期普遍短于小年，一般為6個月。毛竹的根系生長于3月下旬開始，到11月上旬結束，6－9月為生長高峰期。由于毛竹鞭根是伴隨著竹鞭發育產生的，竹鞭和鞭根的年齡差異一般不超過1個月，所以毛竹鞭根的生長規律與竹鞭相近［17］。通常，鞭根著生于離鞭梢先端10～15 cm的節上，隨鞭齡增加會產生1～4級支根，鞭根更新依靠伸長或分生出新的支根［8］。鞭根是在竹鞭生長的基礎上進行的，與鞭齡關系密切；而鞭根生長的狀況又直接關系到竹鞭營養物質的吸收，兩者彼此依存，相互促進。

1.5 竹林鞭根系統結構與生物量

竹林地下部分在生態系統物質循環和能量流動中發揮重要作用。就目前研究來看，竹子各器官生物量分配存在差異。李振基等［18］對閩南毛竹林生物量和生產力研究發現：毛竹竹根和竹鞭生物量分別占總生物量的17.25%和10.16%，生物量大小表現為竹稈＞竹根＞竹枝＞竹鞭＞竹葉；雷竹地下生物量占16.66%，其中竹根生物量大于竹蔸［19］。許多研究均表明竹林地下部分與地上部分生物量比值約0.047～0.391［20］， 吳炳生［7］卻指出毛竹鞭、 根總量為 15.68 kg·m－2是地上部分生物量的 2 倍。 周本智［6］發現細根生物量隨季節呈單峰變化，7月最高，1月最低，且細根生物量隨土層深度增加而減少。

2 經營措施對鞭根系統結構的影響

2.1 施肥對鞭根系統結構的影響

施肥是一種常用的竹林經營措施，不僅可以促進發筍、壯竹并提高竹林產量，同時也對地下鞭根系統產生重要的影響。施肥可以為竹鞭的主鞭提供養分，使得支鞭能正常發育。施肥也改變了竹鞭在土層中的分布情況，毛培堅等［21］通過連續4 a對毛竹林施肥與不施肥的對照試驗中發現：施肥后的鞭段數在0～15 cm土層增加了27.44%，而在16～30 cm土層則減少了10.68%，30 cm以上土層則鞭段數變化不明顯。說明長期施肥會導致竹林新鞭上浮，其原因可能是施肥導致上層土壤水肥條件好于下層，而竹鞭生長存在趨肥性，因此為了提高產量建議在施肥的同時進行埋鞭，加深竹鞭在土層中的分布；此外，施肥對鞭根生物量的增加也有明顯的作用。朱強根等［22］研究發現毛竹細根各參數與施肥方式和取樣位置均存在顯著差異，3 m溝施（TR3）的細根生物量顯著高于2 m（TR2）和1 m（TR1）水平，且毛竹根長、根尖數和根表面積均表現為 TR3（0.36 kg·m－1）處理顯著大于 TR1（0.14 kg·m－1）和 TR2（0.26 kg·m－1）處理， 說明隨施肥量增加，毛竹可以通過在施肥點上增加細根生物量來提高對養分的利用，這是毛竹細根生長 “趨富特化”的體現。而從細根總生物量來看，毛竹細根生長主要集中在0～1 mm徑級，說明這個直徑的細根是毛竹吸收水分和養分的主要器官。

2.2 林地覆蓋對鞭根系統結構的影響

竹林覆蓋是利用有機材料的增溫、保溫和保濕作用，來促進筍芽分化、提早萌發并提高竹林產量的經營手段。該技術已在雷竹林、毛竹林中得到了大規模推廣與應用。其中對毛竹林覆蓋可以顯著增加鞭筍產量，如在春筍小年11月對毛竹林地覆蓋，經過45～60 d后鞭筍產量是不覆蓋產量的2～3倍，且達到極顯著差異水平［26］。

但林地覆蓋也會對鞭根系統結構造成一些負面影響，比如隨著覆蓋物分解產生的酚酸類物質的累積對竹林鞭根系統生長有抑制作用，而覆蓋也改變了土壤微環境，殘留的有機覆蓋物往往也影響了土壤及鞭根系統結構的穩定［24］，并會隨著覆蓋年限增加最終導致竹林生產力衰退。此外，金愛武等［25］對雷竹林覆蓋處理后發現：覆蓋經營的雷竹林鞭根系統結構較差。具體表現為覆蓋林分比未經覆蓋林分鞭段數雖然明顯增加，總鞭長和幼壯齡鞭比例卻明顯下降；覆蓋后芽的絕對數量遠低于未覆蓋的情況，僅為豐產林單位芽數量的53%；覆蓋還改變了竹鞭在土層中的分布情況，覆蓋雷竹林竹鞭在0～10 cm和11～20 cm土層分布都在25%以上，而未覆蓋雷竹林0～10 cm土層竹鞭分布很少，僅占總鞭的7.39%，竹鞭這種分布情況不利于孕筍發竹。而通過對覆蓋林地鞭筍的合理采挖從而優化鞭根系統結構，可以有效解決以上的問題，具體措施包括及時挖除細鞭筍、留養和填埋粗鞭筍，做到弱鞭強挖、壯鞭弱挖等［23］。

2.3 其他經營措施對鞭根系統結構的影響

不同經營類型會對鞭根系統的生長造成多方面的影響。墾復作為竹林撫育的主要措施，可以改善土壤理化性質，優化鞭根系統的結構。周文偉［26］發現：毛竹林在墾復后竹鞭鞭段數、節間長度、鞭長、鞭芽數量均明顯增加；墾復也改變了鞭系在土層中的分布，使得竹鞭上浮；墾復還改變了鞭系的年齡結構，而通過疏松土壤、挖除老鞭，可以促進新鞭的生長；此外，墾復鞭徑大小影響不大但能減少跳鞭的情況。

毛竹純林由于其林分結構簡單，抗逆性和穩定性較差，林分的質量和產量不斷下降，而竹闊混交不僅可以豐富林分結構、調節林內溫濕度，還擁有復雜的凋落物，生態位利用程度也較高，更適宜毛竹生長，使得林分抗逆性和穩定性得到提升。鄭郁善等［27］在杉木Cunninghamia lanceolata-毛竹混交林研究中發現：一定密度的杉木對毛竹地下結構具有促進作用，杉木密度在0～1 350株·hm－2時，毛竹竹鞭長、鞭質量均隨密度增大而增大，但當杉木密度為2 100株·hm－2時，竹鞭長比杉木密度在1 350株·hm－2減少36.3%。毛竹地下竹鞭年齡分布也受混交影響，具體表現為在一定杉木密度下，幼壯齡鞭比例隨密度增大，幼壯鞭比例均大于毛竹純林，說明混交可以促進毛竹地下結構的更新，提高林分活力。同時，由于杉木根系占據了土壤表層，原本大量集中在0～20 cm土層的竹鞭鞭長比例減少，20～40 cm及40 cm以上土層竹鞭鞭、長鞭重比例增加，可見杉木能促使毛竹根系向更深土層延伸，這一規律在馬尾松Pinus massoniana＋苦竹Pleioblastus amarus混交林、檫木Sassafras tsumu＋毛竹混交林中均有體現［28-29］。此外，一定密度的杉木會抑制竹鞭生長，促使毛竹鞭中營養物的積累，使得鞭徑增大，這是由于竹鞭遇到杉木根系無法穿越造成機械損傷或斷裂，從而解除了鞭梢的頂端優勢，導致了岔鞭的萌發，增加鞭段數而減小平均鞭長。由于杉木根系所占面積小，部分面積可以被竹鞭利用，形成互補。

合理挖鞭筍也能優化竹林地下根鞭結構，提高竹鞭粗度、節間長、岔鞭數量等生長指標。通過比較挖鞭筍與不挖鞭筍地下竹鞭鞭徑變化發現，挖鞭筍后2.5～3.0 cm鞭段數增加而1.9～2.5 cm鞭段數減少；毛達民等［30］也發現挖鞭筍竹鞭整體鞭徑增加了0.3 cm，節間長增加0.31 cm，岔鞭數量增加且差異達到顯著水平。及時挖鞭筍可以促進萌發岔鞭，通過弱鞭強挖、壯鞭弱挖留下了生理吸收能力強的根鞭系，不僅提高了土壤空間利用率，也增加了鞭筍產量［13］。

3 竹林地下鞭根系統研究方法

3.1 損傷性方法

3.1.1 挖掘法 竹林鞭根系統的研究方法中最常用的就是挖掘法（表1）。挖掘法的原理就是利用田園工具或高壓水氣等將土壤移走，再對剩下的根系進行繪圖、拍照和測量［31］。其優點在于能直觀而準確獲取信息，如鞭根系統的數量、質量、長度、鞭徑大小、分布情況等。有大量的研究借助挖掘法來探究鞭根系統在地下的結構及分布情況［11,12,32］、鞭根系統的生長情況及其影響因素［33-35］、鞭根系統的生態學研究［36-37］等。通常根據研究目的，設置一定大小的樣方（如50 cm×50 cm，2 m×2 m）并分層，在外圍挖一定深度的溝，然后挖取樣方內每一層的土壤，使其中的鞭系和根系均裸露出土表。在不破壞鞭根系統的基礎上對其進行測量，并當場記錄相關的參數或挖取樣方內所有鞭系和根系帶回實驗室進一步處理［12,38］。但是對竹林而言，挖掘法對鞭根系統只能進行局部挖掘，無法獲得整個林分尺度的信息。同時，挖掘具有嚴重的破壞性，會對竹林生態系統造成擾動，不利于后續的研究；此外，挖掘過程中對細根破壞嚴重，使得該方法無法對竹林細根進行研究。

3.1.2 土芯法 土芯法也稱土鉆法，是一種通過人工或機械手段將不同類型的鉆頭敲入土壤中進行根系取樣的方法［39］，可以應用于對根系長度、質量、根系形態學以及根系分布的研究，對于細根研究多采取該方法（表1）。細根直徑通常小于2 mm，存在巨大的吸收表面積，是吸收養分和水分的主要器官［40］。細根每年周轉1次消耗的凈初級生產力占全球陸地生態系統的33%左右［41］，其重要性不言而喻。楊清培等［38］采用土芯法選取鉆頭為5 cm的土鉆分6個土層對毛竹的細根進行取樣；范少輝等［42］使用土芯法來測定毛竹林細根生物量及其周轉。土芯法工具簡單便攜，操作靈活方便，相比挖掘法能大大降低外業工作強度；又由于受地形限制小且對環境破壞程度低，可以進行大面積重復取樣，適合空間異質性高的研究對象，但也存在一些問題。比如鉆頭大小的選取、采樣后對細根的后期處理、難以將零碎有機物與細根分離等都會造成精度問題［43］。

3.2 非損傷性方法

3.2.1 微根管法 微根管技術是一種細根根系觀測技術（表1），它通過向土壤中插入透明觀察管，形成一個小型觀察窗，并利用長筒觀察鏡或者微型數碼相機定期在小觀察窗內拍攝記錄觀察外壁根系生長情況［44］。通常典型的微根窗系統包括以下幾部分［45］：一個插入土壤的微根窗管、彩色微型攝像機、控制器和計算機。利用微根管技術可以定點、無損、直觀、可重復地觀測地下的根系，尤其是對于細根的觀測，適用于研究細根的產生、分解和周轉過程［6,46-47］。周本智［6］通過微根管法研究竹根生長動態，掌握了竹林根系的生長進程、垂直分布、死亡動態。陳紅［48］利用微根管技術了解了毛竹根鞭的密度以及直徑的變化。微根管技術也有許多局限，如大面積安裝設備帶來的高昂費用［49］、存在較長的采樣間隔期［50］、以及安裝過程中會改變土壤和水文而影響根系生長［51］、無法鑒別微根管圖像內的活根和死根等［52］。

表1 幾種竹林鞭根系統觀測方法的比較Table 1 Comparison of methods for observing bamboo’s rhizome-root system

3.2.2 探地雷達法 探地雷達法是一種用于定位地下目標的非損傷性地球物理技術［53］（表1）。自20世紀90年代起就有學者將其應用于植物粗根根系探測研究，經過10余年的實踐與發展，該技術已日臻成熟并在未來根系探測方面具有光明前景。相比較于破壞性的根系研究方法，探地雷達法具有無損、可重復、探測范圍廣且高效等優點。最初探地雷達法被應用于根系繪圖及根系結構的觀測。HRUSKA等［54］和ˇCERMáK等［55］分別使用探地雷達法研究橡樹Quercus petraea和槭樹Acer campestre的根系分布。隨后BARTON等［56］嘗試使用探地雷達法估計根系直徑，結果表明提取的雷達參數與根系平均直徑模型擬合效果良好，R2為0.89，用該模型估計的根徑大小的均方根誤差為0.56 cm。近年來，隨著對根系在全球碳循環中作用的重視，許多學者著眼于使用探地雷達法估算樹木的地下生物量［57-66］，其中崔喜紅等［66］均從雷達中提取了新的參數來估計根徑大小并估算根系生物量。也有不少學者對探地雷達法探測的精度問題進行了研究［61-62］，表明探地雷達法對根徑小于0.5 cm的根系探測效果不理想，并且當根系含水量低于20%時，會直接導致探測失敗；此外TANIKAWA等［63］及GUO等［64］就根系生長方向對探測精度的影響等問題展開了研究，并優化了采樣方案，提高了探測精度。經過十幾年的發展，探地雷達技術目前可應用于樹木根系制圖、根徑大小及根系生物量的估算［61,65］。相對于其他樹種根系的分布土層較深、生長方向朝下、粗細不一等復雜情況給探地雷達法探測根系結構帶來的困難［66］，竹子尤其是毛竹林的鞭根系統均分布在淺層土壤（5～40 cm土層）、竹鞭生長方向多為水平方向、直徑相對均一且較大（2～4 cm），且毛竹林為單一樹種的林分，地表灌草層相對較少。因此，探地雷達法探測毛竹鞭根空間結構更為容易，能為竹林鞭根系統及其對竹林生產力的影響提供先進的技術支撐。

4 問題與展望

鞭根系統是竹林生長發育的基礎，也是竹林生態系統的重要組成部分。隨著地下部分在全球碳平衡中的重要性日益凸顯，對竹林鞭根系統的研究也隨之重視。但就目前來看，其研究在廣度和深度上遠遠滯后于地上部分，在研究掌握鞭根系統的生長和分布規律的基礎上，缺乏相關機理以及生態功能（如碳匯）等方面研究。竹子鞭根系統深入地下，觀測十分不便，很難進行長期動態調查，傳統的挖掘法、土壤剖面法等探測方法不僅費時費力，也無法對鞭根系統進行大范圍、長期、重復性的觀測和研究［20］，甚至會對土壤環境和鞭根系統造成破壞，從而導致研究結果的不確定性。

針對竹林鞭根系統研究中存在的不足以及該領域的發展趨勢，未來竹林鞭根系統的研究可以從以下幾個方面展開：①在時空尺度下探索竹林鞭根系統生長規律及其與地上立竹的交互關系。傳統研究對象停留在某個時間段的竹林鞭根系統，而對不同生長階段林分尺度的生長特性和物質分配的研究很少，對于鞭根系統在分子、細胞等微觀尺度的研究也不多見。竹鞭發鞭、孕筍、成竹決定立竹位置從而影響竹林地上空間結構，而林分結構又能反饋調節地下鞭根系統的生長發育，這些往往在林分尺度上得到體現，其調控機制則需要通過細胞、分子微觀尺度才能解釋。研究竹林鞭根系統同地上立竹的關系，可以為毛竹這類高效固碳竹種 “爆發式”生長背后的物質和能量分配機制提供理論依據。②研究竹林鞭根系統細根周轉及其與根際微生物組成的復雜竹林地下生態系統對全球環境變化的響應機制。諸多研究表明，細根的作用不可忽視。僅直徑＜2 mm的細根每年生長死亡消耗的凈初級生產力占全球陸地生態系統的30%以上［67］。細根通常伴隨菌根，擁有更大的吸收表面積，若不考慮細根的生長、死亡及分解過程，土壤中有機質和養分元素周轉將被低估20%～80%［40］。因此研究竹林細根的數量和動態，及其對環境的反應能為掌握竹林生態系統結構和功能及竹林經營管理提供科學指導。③竹林鞭根系統研究方法的探索。目前鞭根系統研究滯后的原因在于研究方法落后，伴隨計算機等數字成像技術的發展，如探地雷達法、微根管等方法在許多根系研究中得到應用，為竹林地下研究提供了參考。