探秘寒武紀

編譯 喬琦

讓-伯納德·卡隆向我們展示“母艦”——一種神秘的寒武紀生物。2018年夏天，他的團隊在加拿大落基山脈里找到了這塊化石

手提鉆的轟鳴聲越來越低沉。接著，一塊頁巖碎裂開來，底下的巖層暴露在新鮮的山地空氣之中——它們已經5億年沒有見過天日了。“哇哦！”中國科學院南京地質古生物研究所的古生物學家塞德里克·阿里亞（C é dric Aria）扳起巖層上的頂板，興奮地叫出了聲。

頂板的背面有一團木炭色污跡，看上去模模糊糊的，像是鱟或者《星球大戰》里的“千年隼”號飛船。“看來，這艘飛船降落在了這塊石板上啊。”考察隊隊長、加拿大多倫多皇家安大略博物館無脊椎古生物館負責人讓-伯納德·卡隆（Jean-Bernard Caron）說道。

那些“飛船”其實是甲殼（頭胸甲），一種此前不為人知的生物在脫殼時把這副“鎧甲”留在了這片現已干涸了很久的海底巖床上。在2018年的田野調查期間，這種化石經常在巖石中出現。卡隆團隊在過去的數年中一直在這片區域發掘具有開創性意義的寒武紀動物化石。寒武紀開始于大約5.4億年前，是一個地球生命井噴的時期。在此期間，差不多所有的現代生物類群——哪怕是種類繁多的軟體動物以及脊索動物——都留下了化石記錄。那些早期的海洋生物形態千奇百怪，就好像是進化過程在歸于平靜之前先要釋放一下自己的創造欲一樣。100多年來，科學家們始終不遺余力地想要弄明白這些標本的構造——有的時候真的就只是想分清楚究竟哪端是頭，哪端是尾——借此探究這些遠古生物與現今生物之間的聯系，以及寒武紀生命大爆發的幕后推手。

阿里亞和卡隆小心翼翼地把這塊頂板放在一旁。這片區域坐落在一處海拔2 500米的礦層上，位于都昆溪上方，面積大概只有一間小臥室那么大，空間逼仄，難以行走。這座山谷西北約40千米處也有一座同樣難以通行的地質遺跡。這幾年來，該遺跡已為我們研究寒武紀打開了一扇最明亮的窗戶。1909年，美國古生物學家查爾斯·沃爾科特（Charles Doolittle Walcott）在那發現了布爾吉斯頁巖，其中的化石群不僅保存了生物硬殼，還有許多軟組織，比如腿、眼以及寒武紀爬行動物的內臟。

假設寒武紀生物全屬已知生物門類而形成的一張生物演化示意圖（部分）。這張圖表明，已滅絕生物類群和現存生物類群之間的關系非常復雜，某些已滅絕了的寒武紀生物也許是節肢動物更原初的干群，它們的出現要早于現存節肢動物（比如蛛形綱生物和昆蟲）共同的祖先。

不過最近幾年里，卡隆團隊用行動證明，擁有眾多化石遺跡的布爾吉斯巖層并不局限于沃爾科特發現的那塊區域，而是要向外延伸數千米。這個夏天的發掘工作正是卡隆對這塊狹長寒武紀地質走廊最新的一次考察。每一次考察都能發現一些震撼世人的未知生物，其中有許多都已經在那些備受矚目的論文中介紹過了，比如：一種與魚類有親緣關系的小生物Metaspriggina（字面意思為“變種斯普里格蠕蟲”），卡隆推測這種生物可能聚居并且是脊椎動物的祖先；長著鉗子的Tokummia（都昆蟲）；以及一種外形酷似冰淇淋甜筒的“軟舌螺”，2017年，卡隆的博士生約瑟夫·莫斯烏克（Joseph Moysiuk）將其歸類為有殼“腕足類”，這一門類中的有些品種一直延續到了今天。

全球其他地區的地質遺跡同樣也為我們探秘寒武紀提供了新資料。現在，科學家可以利用高質量化石標本、新型成像技術以及生物遺傳學和發育學理論來探秘寒武紀生命大爆發。“涌現了很多有關寒武紀的新發現。”華盛頓特區史密森尼國家自然博物館古生物學家道格·歐文（Doug Erwin）說道。一直以來，研究者們始終夢想著將這些奇怪生物歸入生命演化之樹上合適的位置，也就是探明孕育了這些生物的寒武紀生命大爆發的前因后果。他們也許從未如此接近這一目標。

每項新發現都能給研究人員帶去發掘并想象這些貌似外星生物的純真樂趣。在休息期間，卡隆小心翼翼地展示了這些年來最珍貴的一項發現。這塊化石剛剛發現，是一副手掌大小的完整甲殼，中間還有一條脊柱，就像一頂冷凍在古老巖石中的普魯士軍盔。化石中的生物顯然又是一個未定物種，看上去倒有點像是宇宙飛船，所以卡隆的團隊稱其為“母艦”。

光是拿著這塊化石，卡隆就有些緊張不安。這也難怪，因為布爾吉斯頁巖化石實在是太珍貴了，加拿大公園管理局甚至對卡隆他們發掘化石的具體地點秘而不宣，還用攝像頭把這整塊區域監視了起來，對化石偷獵者則堅決起訴。卡隆表示，皇家安大略博物館還曾在租借一塊布爾吉斯頁巖標本時，給它上了50萬加拿大元的保險。那件標本上的生物還是通過多件標本一同認證的，而卡隆手中的這件標本自身就能確定一個全新物種。

“這塊化石將具有里程碑式意義，”卡隆說，“它是我迄今為止發現的最與眾不同的化石。”

多年以前，卡隆就開始懷疑落基山脈中可能還有化石豐富度能與沃爾科特發現的那個地質遺跡匹敵的地方。2012年，突破性進展出現了，那是一片靠近大理石峽谷的區域，2003年的一場山火燒毀了該地的樹木。當時，卡隆考察隊的先頭部隊正在穿越一條填滿了巖石碎塊的雪崩溝槽，他們發現自己周圍的巖石上似乎都是一些軟體動物的形象，其中有許多自己從來沒見過的外形。“當時可以肯定的是，此前絕沒有人懷揣著搜尋化石的目的走過這片巖石遍布的地區。”卡隆考察隊的元老級人物、加利福尼亞州克萊蒙特市波莫納學院地質學家鮑勃·蓋恩斯（Bob Gaines）如是說。2014年，他們返回這片區域開始發掘化石。他們最后總結，大理石峽谷中發現的物種至少有1/5是此前未知的。現在，考察隊又沿著峽谷前往其他地點了。

從這些化石初見天日起，寒武紀生物和現今生物之間的關系就成了爭論的焦點。鑒于有些布爾吉斯頁巖化石中的物種（比如腕足類）一直從寒武紀延續到了今日，沃爾科特把他發現的這些古怪生物歸入已知門類。于是，他便做出結論：幾乎所有形似現今節肢動物的寒武紀生物都是甲殼綱動物。

然而，古生物學家們隨后就有了新的想法。哈佛大學的古爾德（Stephen Jay Gould）可能是將寒武紀生物的魅力展現得最好的人。在其1989年出版的著作《奇妙的生命：布爾吉斯頁巖和自然史》（Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History）中，古爾德花費大量筆墨描述了從沃爾科特發現的城市街區大小的地質遺跡內發掘出來的“奇妙生命”。古爾德辯稱，“怪誕蟲”（Hallucigenia）這種長著腿和硬刺的古怪蟲子（恰如其名），似乎與后來的生物沒有什么關聯。于是，他特地為這種不同尋常的生命形式劃出了一個專屬門類，并且宣稱，這種生物是生命進化過程中慘遭遺忘的實驗，隨后又因命運中的突發事件而被徹底拋棄。

布爾吉斯頁巖，這片位于都昆溪上方高處的層狀巖石結構讓我們第一次見識到了生活在5億年前的某些生物

當代古生物學家則選定了另一條理解寒武紀生物的道路。節肢動物大概是地球上最為成功的生物。在生物演化樹中，許多分支都會在尚未滅絕的節肢動物（比如蛛形綱生物、昆蟲、甲殼綱動物）這里結束。這些節肢動物組成了生命演化樹上的“樹冠”部分（稱為“冠群”）。然而，部分布爾吉斯頁巖中的生物很可能來自分化出這些樹冠的“樹干”部分（稱為“干群”）。演化樹上的這些分支留下的后代都滅絕了，就像一位在家族大合照中露齒而笑卻沒有子嗣的叔祖父。從這個角度上說，古爾德筆下的“奇妙生命”是屬于樹干部分的生物，盡管它們不是現今生物的直系祖先，但仍和它們的直系祖先有親緣關系。從加拿大洛基山脈中發掘出來的更新一些的化石證據也支持這一觀點。例如，卡隆就在2015年辯稱，他的那些怪誕蟲標本的特征表明，這種生物應該屬于天鵝絨蟲那一脈生物演化樹的樹干部分。而天鵝絨蟲至今仍生活在熱帶雨林中，以噴射黏液的方式獵捕食物。

卡隆團隊發現的這些飛船狀化石也等待著做類似的分析。初看起來，卡隆團隊覺得它們要么是一個全新的物種，要么是射口類生物。射口類生物是節肢生物的干群，寒武紀時期大名鼎鼎的頂級捕食者奇蝦（一種長達半米、牙尖爪利、擅長游泳的生物）就是其中之一。在演化時間線上將這個干群產生的分支一點點全部補齊，就能讓我們“逐步看到節肢動物的身體是如何一點一點演化出來的”，瑞士洛桑大學古生物學家阿里松·戴利（Allison Daley）如是說。

整個寒武紀古生物學最重要的一大課題，就是這場判定化石上的生物究竟屬于哪個分類的游戲。在這場游戲中，大家爭相發現已知新舊化石上的生物特征部分。這場競逐風險頗高，有時還會引起爭議，但在這個過程中也許會改變生物演化史。

在過去的幾年里，古生物學家已經用一系列新技術解決了這個問題，其中包括，可以識別標本化學組成并將其繪制成圖的掃描電子顯微鏡，以及可以在不傷害標本的前提下透視化石的計算機斷層掃描技術。這些工具還展示了一系列令人震驚的化石內部特征：變成了化石的寒武紀生物大腦。從2011年開始，如今在英國埃克塞特大學工作的古生物學家馬曉婭發表了一系列主要內容為“在保存特別完好的中國化石中追蹤古生物神經組織”的論文。這些神經系統結構為我們在傳統解剖學結構之外，找到了另一條可以為古生物分類的同樣可行的道路。同時，其他團隊也拿出了自己的那些引人矚目的化石標本。

比如說，在中國西南地區發現的昆明澄江蝦化石中，“我們發現這種神經結構看上去就像一條珍珠項鏈一樣，并且幾乎貫穿整個軀體。”即將在哈佛大學任教的哈維爾·奧特加-埃爾南德斯（Javier Ortega-Hern á ndez）說。他的團隊是由中國云南大學楊杰領銜的。該團隊在2016年提出，這條項鏈其實是綴滿小型神經元簇的神經索，并且神經索自己長出了微小的神經纖維。現在的節肢動物已經沒有那些纖維了，但天鵝絨蟲和曳鰓動物仍保留著此種結構。這體現了那些滅絕已久的節肢動物干群和這些生物類群之間的親緣關系。

持反對觀點的學者則聲稱，以馬曉婭和奧特加-埃爾南德斯為代表的這派古生物學家過度解讀了這些化石，所謂的神經組織根本就是子虛烏有。他們表示，那些結構中的大部分可能都只是微生物死亡后，肌肉或內臟這樣的內部組織分解形成的生物膜產生的“光暈”。然而，還有一些研究人員則持肯定態度。“如果你仔細看過那些保存得極好的神經系統，那就不會有任何爭議了，這些組織都是真的。”瑞典烏普薩拉大學古生物學家格拉漢姆·巴德（Graham Budd）說。巴德也是目前使用的“干群-冠群”概念的締造者之一。

那些利用解剖學結構修改生命演化樹的大膽論斷同樣也在整個學界內產生了類似的爭議。比如說，其中有一種觀點認為，怪誕蟲與天鵝絨蟲之間的親緣關系應該從其爪子的具體形狀來判斷。然而，別的團隊則反駁說，通過爪子并不能判定怪誕蟲是天鵝絨蟲的祖先。

這種爭議和不確定性讓古生物學家前所未有地渴望得到更高質量的新標本。“有了高質量的新標本，你就可以在爭議出現時，拿出這些化石，然后說：‘瞧，這就是我們看到的特征。’”在一座位于都昆溪上方高海拔地區的帳篷中，卡隆一邊暖和著身子，一邊說道：“如果沒有這些化石，那懷疑就只能是懷疑。”

整整6周，卡隆團隊都要待在樹木稀松的高海拔地區的帳篷中，與酷暑寒冬、林火濃煙做斗爭，還要利用通電圍柵防范灰熊。最后，在結束考察撤出國家公園時，他們還要嚴守規定，汗流浹背地把帶來的一切事物都搬出這個地方，一點都不能剩下。然而，發掘出來的化石讓這一切糟心的事都煙消云散了。

那是八月一個寒冷的早晨，第二天就會有一架直升機前來接走所有考察人員，因此，這天是發現新化石從而打破謎團（也就是找到原本位于“母艦”甲殼內的生物軀體）的最后機會了。

這個九人團隊從營地出發，一路步行前往位于陡峭山坡上、亂石嶙峋的化石區。三葉蟲化石直挺挺地聳立在最外層巖層之上，但在這次考察行動中，它們甚至不能讓探險隊成員瞧上一眼。到了化石區，大多數隊員都在“開山碎石”，而卡隆的研究生則在協助皇家安大略博物館館長馬里亞姆·阿卡拉米（Maryam Akrami）小心翼翼地打包他們 的最新發現。“今天是最后一天了，”卡隆說：“可別弄壞了！”

在這座山谷中，每一次成功的發掘行動都以同一條巖石帶為目標，這些巖石記錄的都是同一地質年代的信息。不過，每一次挖掘總能發現一系列新物種。這是因為古代海床各區域環境不同，也就適合不同生物生長。“如果你曾在海水中浮過潛或者游過泳，那就不會對這種海水內部差異感到多么震驚。”蓋恩斯說。只不過，這座完全開放的大峽谷同時容納了這么多不同生物，這讓我們得以一窺最早的動物生態系統構建方式。

當卡隆的這處地質遺跡愈發深入地體現寒武紀這一階段的特點時，另一些地質遺跡則打開了探索寒武紀其他階段的大門。幾乎所有這些遺跡的化石都不同程度地保存了一些在后來的地球化石標本中找不到的生物質偏濕、偏軟的細節。2012年，蓋恩斯和他的同事給出了一個解釋：也許，寒武紀的海洋中到處都充斥著獨一無二的化學環境。當動物尸體沉積到海床上的泥土中之后，低濃度硫酸鹽會在喜硫細菌的作用下減緩尸體的腐爛過程。與此同時，堿性化學物質就會用碳酸鹽把這些尸體包裹起來，尸體的軟組織就這樣密封在了化石內部。

舉個例子，1984年夏天，云南大學古生物學家侯先光在寒武紀泥巖中發現了一枚光鮮亮麗的節肢動物化石，這個生物的腿好像還是活的一樣。在此之前，他還發現了一系列散布在中國西南某地區內的完美化石，也就是澄江生物群。

澄江生物群的年代要比布爾吉斯頁巖生物群稍早一些——前者大約形成于5.18億年前，而后者大概形成于5.07億年前——這些沉積巖以另一種保存方式向我們展示了相關生物。卡隆發掘的那個遺跡的地質過程幾乎將化石標本壓扁了，與其不同，澄江生物群的化石仍舊保有一些厚度。從2015年開始，包括侯先光在內的中國研究人員就已經開始利用計算機斷層掃描技術在不毀壞化石標本的前提下生成三維圖像，進而加以研究。目前正有三個處于競爭關系的中國研究小組希望能從這片遺址中做出新的發現，并且每個小組里都有國際合作學者。“這地方絕對能做出大發現，”奧特加-埃爾南德斯說。

除此之外，還有一些地質遺跡也同樣引人矚目，比如澳大利亞的鴯鹋灣。2011年，古生物學家宣布他們在此地發掘出了帶有復眼的射口類生物化石。還有摩洛哥的Fezouata生物群：2010年，比利時根特大學的古生物學家彼得·范羅伊（Peter Van Roy）宣告在此地發現了類似的古生物化石。每處地質遺跡都提供了不同的研究視角。“各遺跡化石群之間的差異非常大，”英國劍橋大學古生物學家尼克·巴特菲爾德（Nick Butterfield）說，“但這些差異出現在不同方面。”

例如，摩洛哥古生物樣本的年代要稍近一些（略晚于寒武紀時期），它們表現的是寒武紀經典奇特古生物與我們更加熟悉的后期生物之間的過渡物種。“目前，我們仍舊處于化石解析階段，”該項目合作者戴利說，“這是一個機會，我們可以由此研究某些生物類群滅絕和另一些類群能取代它們的原因。”

盡管這些已經退出了歷史舞臺的生物化石持續不斷地從地層中涌現，寒武紀生命大爆發的全部意義仍舊是一個謎。如今下屬物種最多、最為常見的節肢動物攪亂了整個寒武紀生態系統。戴利在2018年5月發表的一篇論文中宣稱，從目前所得的這些化石判斷，寒武紀既見證了許多現代生物類群的誕生，也見證了它們逐步分化、走向繁榮的過程。然而，另一種研究方法卻得出了不同的結論。遺傳學家利用一種名為“分子鐘”的工具追溯生命演化樹。分子鐘從現存生物的基因差異開始（這種差異是在漫長歷史長河中無數隨機基因突變積累起來的結果），將時間撥回到分化產生的那一刻。

近來利用這種方法做出的研究表明，在寒武紀之前1億年左右，現代生物就已經開始朝著自己的“門”類演化了。這一發現告訴我們，那些類群是后來慢慢演化出來的，而不是在寒武紀時期突然躍入歷史舞臺的。只不過，這在目前的化石記錄中還不明顯或者還未引起我們的注意。

對于寒武紀生命大爆發之前的生物，古生物學家也掌握了一些模糊線索。在那些寒武紀奇異生物出現之前許久，一系列更加奇特的海洋生物在現今納米比亞和澳大利亞地區的沉積巖中留下了印記。這些稱為“埃迪卡拉生物群”的化石和寒武紀生命奇觀一樣，向古生物學家發出了詮釋其來龍去脈的挑戰。然而，這些生物甚至更加古怪。它們在化石上留下的痕跡表明，其中的部分生物具有分形結構，另有一些則存在三葉對稱結構。此外，埃迪卡拉生物沒有明顯的口器、內臟或者附肢，這更讓相關研究舉步維艱。“現在，怪物的旗幟移交到了埃迪卡拉生物的手上。”麻省理工古生物學家喬·伍爾夫（Jo Wolfe）說。

大部分埃迪卡拉生物在寒武紀沉積巖形成前就消失了，它們也許是在第一次生物大滅絕中滅亡了。不過，許多研究人員懷疑，部分埃迪卡拉生物在生物演化樹上擁有一席之地，它們或許是早期干群生物。一種名為金伯拉蟲的埃迪卡拉生物看上去的確像是一種動物，它就像是在海床上緩慢移動并且進食的蝸牛或者蛞蝓。8月的時候，就已經有觀點認為“春光蟲”這種葉狀寒武紀生物就是一種動物，并且還把它安在了埃迪卡拉生物那一脈分支上。這樣一來，春光蟲的那些埃迪卡拉親戚們當然也就可以在生命演化樹上占據一個位置了。9月，研究者們宣稱，一種名為“狄更遜水母”的典型埃迪卡拉生物化石（外形就像一片對半劈開了的圣誕火腿）內部含有脂質分子，并且這些分子和如今這些動物體內的脂質分子頗為相似。

藏身于頁巖中的一塊花邊蟹化石，花邊蟹是一種滅絕已久的節肢動物干群生物，學名為馬爾三葉形蟲

“現在出現在我們面前的是埃迪卡拉時期動物降臨的起始階段，”加州大學河濱分校古生物學家瑪麗·德羅塞（Mary Droser）說，“這要比單純的寒武紀生命大爆發更加有趣、更令人興奮。”

即便埃迪卡拉生物取代寒武紀生物，成為真正的現代生物始祖，寒武紀生物學自身仍在蓬勃發展。卡隆和他的團隊仍在鍥而不舍地追尋能夠表明埃迪卡拉生物、寒武紀生物以及現今生物類群之間關系的化石特征。其他研究者也在努力解釋寒武紀生命大爆發的起因。也許，寒武紀時期的大氣氧含量激增，這使得生物長得更大、更強壯并且更有活力。又或者動植物尸體腐爛后，大量鈣質流入海洋，促使寒武紀生物演化出了堅硬的骨架。一種可能就是，生物學自身引發了這場生命大爆發。掠食、自由泳以及在海床上挖坑這些進階生物行為——全都在寒武紀時期或者稍早于寒武紀的時期內出現——可能把原本平靜的全球生態圈改造成了一場生物類群間你死我活、你追我趕的高風險進化競賽。這場生命大爆發可能也標志著，在千百萬年平靜的進化過程之后，生物終于積累了打造身體和沿著某一特定方向隨機進化的足夠基因。巴特菲爾德表示，這套基因儲備庫“絕對是復雜得不可思議。不用多想就能明白這點。”當然，寒武紀生命大爆發的起因還有可能是眾多復雜因素共同作用的結果。

吃過午飯，古生物學家們又開始開鑿新的頁巖。蓋恩斯從每一層巖石中收集了樣本，希望能重現每一地質時期的化學環境。接著，卡隆發話了：“結束了，伙計們。別再挖了。”

第二天，最后一項工作，皇家安大略博物館考察團拆掉了營地，一架直升機拽著裝滿化石的拖網奔向高速公路旁的集結地。在接下去的數小時內，它會往返于營地與公路之間，一遍又一遍地重復這個單次大約只需10分鐘的過程。由于前來采訪的記者已經看到了部分標本（其中就包括“母艦”），它們會在未來幾個月內匆匆出現在期刊論文上。其他化石則會安靜地待在儲藏柜里，等待新技術出現或者有研究生提出了相關問題。當考察團擠成一堆，等待直升機前來接應的時候，一種外形似兔的小哺乳動物“鼠兔”從山丘后面大聲喊叫起來。直升機每往返一次，人類在這片區域活動留下的印記就減少一分，最后就只剩下挖掘過了的化石區一片狼藉。大部分化石仍舊躺在化石區內，夾在兩層巖石中間，等待著下一個考察季的到來。

資料來源 Science