小麥抗倒性評價方法的比較分析

胡衛國，張玉娥，趙 虹，王西成，曹廷杰，曹穎妮，陳 渝，楊 劍

(1.河南省農業科學院 小麥研究所，河南省小麥生物學重點實驗室，農業部黃淮中部小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，國家小麥工程實驗室，鄭州 450002；2.河南省農業科學院 農業質量標準與檢測技術研究所，鄭州 450002)

抗倒性是影響小麥品種能否大面積推廣應用的主要限制因素。近年來極端天氣頻發，冬春季干旱少雨，小麥生長后期干熱風及收獲期降雨時有發生，2017年5月22至23日黃淮南片中北部地區大面積強降雨，導致部分地區小麥品種大面積倒伏，包括生產上大面積種植的抗倒伏品種也出現部分地塊嚴重倒伏現象。隨著中國經濟的發展，農業機械化水平的普及，農村勞動力的減少，小麥品種抗倒性強弱在糧食安全生產中越發突顯，抗倒伏能力的強弱已成為小麥生產者首要關注的性狀，同時也是科研上的重要關注點[1-3]。關于抗倒性方面的研究很多，主要分布于莖稈特性[4-7]、生理生化組成[8-10]、遺傳組成[11-13]、評價方法[14-16]及栽培管理[17-18]等方面。其中抗倒性評價方法的研究主要有王勇等[19]、李金才等[20]提出的基于第2節莖稈機械強度的倒伏指數法，蒲定福等[21]提出的基于根量及莖稈特性的倒伏系數法，肖世和等[22]提出的預測后代抗倒伏能力的莖稈強度法，Berry等[23]提出的用推力裝置測量小麥莖稈倒伏過程中產生的最大示數表示抗倒伏能力的方法，Grafius等[24]提出的基于穗重和株高的倒伏指數法，喬春貴等[25]提出的基于倒伏面積和倒伏級別的倒伏指數法等。

上述方法均表明，倒伏指(系)數均能很好的衡量小麥品種的抗倒伏能力[19-25]，但結合品種實際倒伏情況的研究不多，本試驗通過調查小麥品系的莖稈、株高、穗質量等特性，利用王勇等[19]、李金才等[20]、肖世和等[22]、Grafius等[24]提出的倒伏指數法或者莖稈強度法估測其抗倒伏性，利用多點試驗倒伏鑒定結果對上述方法進行驗證分析，初步比較這4種方法的應用效果，并期望找出這4種倒伏評價方法衡量小麥品種抗倒性的共性原因，為小麥品種抗倒性遺傳改良及品種利用提供理論和應用基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與田間種植

試驗材料為2016-2017年度國家冬麥區黃淮南片水地第1至第3組區域試驗的參試品系，共計48個。調查種植在河南省農業科學院試驗基地(原陽)試驗田的各品系的莖稈特性、株高等性狀，并計算相應的抗倒伏指數。試驗田土質為沙壤，肥力中等。于2016-10-11播種供試材料，完全隨機區組設計，重復3次，小區面積13 m2，6行區，基本苗210萬株·hm-2。整地前曬施復合肥(N∶P2O5∶K2O=28∶15∶5)750 kg·hm-2，返青期結合灌水追施尿素150 kg·hm-2，其他管理同一般大田。各品系抗倒伏性的多點鑒定在黃淮南片的22個試驗點進行，采用完全隨機區組設計，重復3 次。基本苗為210～270萬株·hm-2，根據試驗地肥力水平和當地生產情況可進行適當調整。試驗田防蟲不防病，其他管理同一般大田。

1.2 抗倒伏相關性狀表型測定

在原陽試驗基地，在小麥籽粒灌漿的中后期(5月17日)，每處理隨機取樣10個長勢基本一致的未倒伏單莖，使用直尺、游標卡尺、電子天平、烘箱等設備分別測定其各莖節的長度、直徑和質量及地上部鮮質量、穗的干鮮質量和莖稈重心高度等與莖稈倒伏有關的性狀。地上部單莖鮮質量：測定帶穗、葉和鞘的完整單莖鮮質量。莖稈重心高度：測定莖基部到該莖平衡點的距離。莖節充實度：莖節干質量與長度之比。莖節徑長比：莖節外部直徑與長度之比。基部莖稈彈性測定：隨機取10個小麥單莖，在離地20 cm處，用橡皮筋將莖稈固定在便攜式植物抗倒伏測定儀(YYD-1A)的測頭上，保持測定儀與莖稈垂直，緩慢施力推至莖稈與地面呈45°后松開，記錄數據。莖稈機械強度測定：采用壓力法，取莖稈基部第2節間(去葉鞘)、兩端放于高50 cm、間隔5 cm的支撐架的凹槽內，利用便攜式植物抗倒伏測定儀(YYD-1A)緩慢擠壓莖稈中部，記錄莖稈折斷時儀器的讀數。

1.3 倒伏指數的計算

對原陽基地調查的各品系抗倒伏性相關性狀，按照如下公式計算4個倒伏指數。

王勇等[19]的倒伏指數法：倒伏指數1=莖稈鮮質量(G)×莖稈重心高度(H)/第2節機械強度(S)。

改良肖世和等[22]的莖稈強度法：倒伏指數2=莖稈基部彈性。由于離地20 cm的莖稈強度活體測量能同時反映莖稈基部3節及根系等部位的機械強度，因此，本研究以離地20 cm處的莖稈彈性代替原方法中的第2節莖稈強度測量方法。

Grafius等[24]的倒伏指數法：倒伏指數3(λ)=穗部質量(F)/株高(b)。

李金才等[20]的倒伏指數法：倒伏指數4=莖稈機械強度/莖稈重心高度。

1.4 各試點品系倒伏評價方法

試驗品系多點抗倒性調查根據農作物品種(小麥)區域試驗技術規程[26]進行，分5級記載倒伏嚴重程度及倒伏面積。嚴重倒伏點率：根據主要農作物品種審定標準(2017)[27]，倒伏程度≤3級，或倒伏面積≤40.0%判定為倒伏不嚴重，相反即為嚴重倒伏，統計嚴重倒伏點占匯總點的比例，即嚴重倒伏點率=嚴重倒伏點數/匯總試點數。平均倒伏級別為匯總點倒伏級別的平均值，即平均倒伏級別=∑各試點倒伏級別/匯總試點數；平均倒伏面積為匯總點不同倒伏級別面積的平均值，即平均倒伏面積=∑各試點倒伏面積/匯總試點數。根據倒伏程度和面積判斷品系抗倒性強弱。

為方便統計分析，本研究中將嚴重倒伏點率、全部倒伏點率、平均倒伏面積、平均倒伏級別4個參數命名為倒伏指標。

喬春貴等[25]的倒伏指數法：倒伏指數5=平均倒伏級別×平均倒伏面積。本研究用倒伏指數5衡量多點試驗下小麥新品種系的實際抗倒伏能力，方便與上述4種倒伏指數進行驗證比較分析。

1.5 數據處理

試驗結果以平均值表示，利用Excel 2013和XLSTAT 2017進行統計、簡單相關及主成分分析。

2 結果與分析

2.1 小麥莖稈、穗質量及株高等性狀的變異及抗倒性評價

由表1可以看出，株高、重心高度、第2莖節直徑的變異系數較小，其他性狀的變異系數均較大，其中第2節莖稈機械強度的變異系數為30.05%，僅次于第3節徑長比的變異系數值。降低株高可以有效減少倒伏風險，但也會降低總生 物量，從而影響籽粒產量的提高。從倒伏指數3可知，減小穗質量可以降低倒伏風險，但合理群體下增加單穗質量是河南省及黃淮南片麥區小麥增產的主要途徑之一，因此降低株高和減少穗質量均不是抗倒性改良的最有利途徑。

表1 小麥莖稈特性、穗質量、株高和倒伏情況匯總Table 1 Summary statistics of stem traits, spike mass, plant heights and lodging parameters in winter wheat

通過分析試驗品種系在多點試驗中的倒伏情況，并由倒伏指數5的計算結果可知，倒伏指數5比對照品種‘周麥18’小的品系有‘濮興0369’‘鄭品麥22號’‘鄭麥16’‘西農511’‘周麥36’‘鄭麥583’‘禾豐3號’‘新麥36’‘輪選166’‘鄭麥136’‘泉麥31’‘洲麥66’‘豐德存麥24’‘紫麥19’‘泉麥29’‘中農麥4007’等，由于‘周麥18’抗倒伏能力處于較好水平，因此推測上述新品系抗倒伏能力較好。倒伏指數5大于80的品系有‘圣麥101’‘泛育麥17’‘阜麥18’‘中麥247’‘圣麥108’等，推測上述品系抗倒性較差。

2.2 小麥莖稈等特性與倒伏性的關系

為了解品系莖稈等特性與倒伏性的關系，對48個品系的莖稈特性、穗質量、株高及其倒伏指標等進行了簡單相關性分析。從表2可以看出，第1至第3節莖稈長度與各倒伏指標、株高、重心高度呈極顯著正相關，表明基部莖節越長，株高越高，小麥抗倒伏能力越弱。倒伏指標與第2節徑長比呈極顯著負相關，表明第2莖節粗且短的小麥品種抗倒伏能力較強。嚴重倒伏點率不僅與上述性狀相關性顯著，還與第3節徑長比、地上部鮮質量、第2節莖稈機械強度呈顯著負相關，表明第2節長度、徑長比和株高是影響品種抗倒伏能力的主要因素，第2節莖稈機械強度越強、第3節越粗越短，品種抗倒性越好。分析表明，第2節莖稈機械強度、長度、充實度及徑長比等莖稈特性與倒伏相關性較大，且變異系數較大，表明在合理的株高范圍內，對莖稈特性，特別是第2節莖稈的機械強度、長度、充實度及徑長比進行選擇是可以選出抗倒性優良且豐產性好的品種。

2.3 小麥莖稈等特性與倒伏指數的關系

從表3可以看出，4種倒伏指數均與第2、3節長度及第2節機械強度呈顯著或極顯著相關，表明基部節間越短，莖稈機械強度越大，品種抗倒伏能力越強。除上述2個性狀外，莖稈等特性與4種倒伏指數相關性又各有不同，其中倒伏指數1、3和4均與第1、2節莖稈充實度、地上部鮮質量及重心高度顯著或極顯著相關，倒伏指數2、3、4與第2節徑長比、穗干鮮質量顯著或極顯著相關，倒伏指數1、2、3與株高顯著或極顯著相關。4種倒伏指數均與第2、3節直徑相關性不明顯，表明基部莖節表觀粗度不是影響品種抗倒性的主要原因，但基部莖稈粗且短的小麥品種抗倒伏能力更好。

2.4 倒伏指數與倒伏的關系

為了解4種倒伏指數鑒別小麥品種抗倒伏能力的效果，利用多點試驗抗倒性鑒定結果對4種倒伏指數進行比較分析。從相關性分析表(表4)可以看出，除全部倒伏點率僅與倒伏指數2和3顯著相關外，嚴重倒伏點率、倒伏程度、倒伏面積均與4種倒伏指數呈顯著或極顯著相關，表明這4種倒伏指數均可有效反映小麥品種抗倒伏能力。但倒伏指數與倒伏指標相關值大小各有差異，其中倒伏指數2與倒伏指標相關性最大且均達極顯著水平，倒伏指數1和4與倒伏指標相關性最小。此結果表明，如果用區域試驗標準判定品種抗倒伏能力，倒伏指數2鑒定品種抗倒伏能力的效果更好。倒伏指數5與各倒伏指標均呈極顯著正相關，相關系數分別達0.951、0.924、0.957、0.989，表明應用倒伏指數5可以很好地定量品種抗倒性。

表4 小麥倒伏和倒伏指數的相關性分析Table 4 Correlation analysis of lodging indexes and lodging parameters in winter wheat

2.5 抗倒伏能力因子解析

對莖稈特性、穗質量、株高、倒伏指數和倒伏指標等28個性狀及指標進行主成分分析，得到28個特征根及相應的特征向量(表3)，其中前2個主成分累計貢獻率分別為36.541%、22.577%，其他主成分所占比重均較小。第1主成分的特征向量中，倒伏指標、基部莖稈長度、株高、倒伏指數1的載荷值較大且依序次之，而其他3個倒伏指數、莖稈徑長比、莖稈充實度的特征向量值較高且為負，說明基部莖節長度越長、株高越高，品種抗倒伏能力越弱，增加基部莖節充實度及選擇粗且短的基部莖節對品種抗倒性有利，同時增加穗質量與提高品種抗倒性可以協同進行，據此稱第1主成分為基部莖節長度因子。第1主成分中，5種倒伏指數的載荷絕對值均較高，再次表明本研究中的倒伏指數均能很好的反映品種的抗倒伏能力。第2主成分的特征向量中，基部莖節干質量及充實度、穗質量及地上部鮮質量的載荷值較大且依序次之，主要反映了莖稈干質量及充實度對品種抗倒性的影響，據此稱第2主成分為莖稈充實度因子。

表5 小麥莖稈特性、穗質量、株高和倒伏情況的主成分載荷Table 5 Load of principal components of stem traits, spike mass,plant heights and lodging parameters in winter wheat

3 討 論

小麥倒伏分為根倒和莖倒，由于根倒與根系、栽培管理、雨水、土壤等因素有關，各因素間相互影響，關系復雜，且根系的衡量難度較大，因此抗倒性的研究多集中于莖稈等地上部分性狀，本研究中對地上部莖節、株高、生物量等的研究較多。相關性及主成分分析結果均顯示，倒伏與基部莖節特性相關性密切，其中基部莖節長度、株高、重心高度與倒伏呈極顯著正相關，第2節的徑長比、基部莖稈彈性與倒伏呈極顯著負相關，表明基部莖節越短、充實度越高，重心越低，基部莖稈彈性越好，品種越不容易倒伏，與前人研究結果相符[4-5，7]。第2節的莖稈機械強度除與嚴重倒伏點率相關顯著外，與其他倒伏指標相關性不明顯，不同于王勇等[19]的研究結果，表明第2節莖稈機械強度可以較好的反映品種基部莖稈彎折情況下的倒伏嚴重度，但在現行區域試驗品種抗倒性鑒定標準[26]中，未能全面反映品種的抗倒伏能力，特別是測試品種出現部分根倒或者中上部莖稈部分彎折等情況。胡昊等[28]、李金才等[29]認為第2節莖稈的粗度與品種抗倒伏能力相關密切，本研究表明，第2節、第3節莖稈的粗度與抗倒性相關性不密切，與董琦等[6]、姚金保等[7]的研究結果一致，但是與第2節莖稈充實度呈極顯著負相關，表明基部莖節短、稈壁厚、密度高的品種抗倒性更好。

本研究結果顯示，4種倒伏指數均與第2、3節長度、第2節機械強度極顯著相關，再次表明基部莖節特性，特別是第2莖節對小麥品種抗倒性具有關鍵作用，同時各倒伏指數與其他莖稈等特性密切相關，與前人研究結果不盡相同。其中倒伏指數1與第2莖節長度、地上部鮮質量相關性顯著，與基部莖節干質量相關性不顯著等結果與馮素偉等[30]的結果不符，與于洋等[31]的研究結果一致。基部莖節粗度與4種倒伏指數相關性均不顯著，與李金才等[29]、肖世和等[22]、胡昊等[28]的研究結果不符，與馮素偉等[30,33]、呂厚波等[32]的研究結果一致。各倒伏指數與莖稈特性的關系與前人研究結果有差異，分析原因可能因采用方法不同，或者研究對象不同，從而得出的結論有出入。前人研究多采用不同基因型、不同株高或者不同莖稈粗細等類型的品種進行分析比較，試驗品種相對較少，得出的品種抗倒伏的原因不一。有的品種因為株高矮，重心低而表現抗倒性好，如‘百農AK58’等；有的品種抗倒性好是因為基部莖稈強度高，如‘周麥18’等；有的品種莖稈髓腔小，莖稈細長韌性好，如淮麥系列品種等。

本次研究所使用材料包含基因型較多，品種來源較廣，類型較為豐富，應能較好的反映倒伏指數與品種(系)莖稈等特性的關系。但由于小麥品種倒伏除與自身特性有關外，還與氣候、土壤、栽培管理措施等密切相關[34]。在一定規范的栽培管理措施下，種植密度對小麥品種倒伏影響很大[2，20,35-36]。本研究中莖稈等特性的調查未設置密度試驗或多點試驗，而各品系實際倒伏情況為多點試驗，試點間種植密度差異較大，同時小麥品種抗倒伏能力隨發育進程而發生變化，本研究僅選取灌漿中后期作為研究點，有較多不足之處。因此在今后的研究中，莖稈等特性的調查需要設置不同種植密度，選取不同的時間節點，或者安排多點莖稈等特性調查試驗，以排除群體或發育進程差異而導致的結果誤差。

本試驗比較了4種倒伏指數法在小麥品種抗倒性中的應用效果。從檢測難易程度上看，改良的倒伏指數2檢測最為便捷，不傷植株，可活體檢測，并可通過手感獲知，適用于不同時間點及不同育種世代的抗倒性快速預測。倒伏指數3僅需要測量穗質量和株高，相對也容易。倒伏指數1和倒伏指數4需要測量第2節莖稈機械強度和重心高度，工作相對繁重，操作難度相對較大，不太適用于大規模的育種后代檢測，可應用于穩定品系多點抗倒性鑒定。且從現有的區域試驗品種倒伏評價標準[26]方面考慮，倒伏指數2和倒伏指數3衡量品種(系)抗倒伏能力相對更為準確，表明改良的倒伏指數2和倒伏指數3是評價品種抗倒性較好的方法。