不同耕作方式對獼猴桃葉片光合特性和果實品質的影響

趙蘭君，蘇少峰，吉文麗，李衛忠

(1.西北農林科技大學 林學院，陜西楊凌 712100；2.西北農林科技大學 風景園林藝術學院，陜西楊凌 712100)

土地耕作是農業生產的重要環節之一，通過不同的土地耕作方式，可改善植物生長的土壤環境和微生物群落結構，促進植物生長發育，增強植株光合能力[1-2]。合理的土地耕作方式有利于促進土地可持續利用，因而受到國內外學者的高度關注，也是全球環境基金重點關注的研究領域。而光合作用是植物生長發育的基礎，植物的凈光合速率、蒸騰速率等參數，可反映植物對環境的適應性，光飽和點和光補償點可反映植物對強光和弱光的適應性[3]。對果園來說，提高果樹的光合能力是提高果樹生產力的決定性因素[4]。中國果園的土地耕作方式一般以“清耕法”為主，這種方法單一，且便于操作，但其造成的土地水土流失和利用效益低的問題不容忽視[5]。有研究表明，秸稈還田的土地耕作方式不僅可提高土壤水分含量,減少地表徑流和株間蒸發[6-7]，還可提高作物葉片凈光合速率和蒸騰速率[8]，有利于緩解水土流失問題，改善土壤質量[9]，提高耕地利用效益。果園生草栽培對果園小氣候、土壤、果實品質等都有很大影響[10]，可起到改良土壤[11]、保持水土和提高果實品質的作用。

獼猴桃具有豐富的營養價值和良好的藥用價值，在中國古典文獻如《詩經》和《山海經》中都有對獼猴桃的相關記載[12]。陜西眉縣為中國3大獼猴桃適生區之一[13]，對該轄區內獼猴桃進行相關研究具有重要的意義。迄今，關于獼猴桃的研究眾多，但多集中于不同品種獼猴桃間光合特性與果實品質的比較[14-18]，或環境因子對獼猴桃葉片光合特性與果實品質的影響[19-24]，而探討不同耕作方式下獼猴桃葉片光合特性與果實品質差異的研究鮮有報道。目前，陜西眉縣獼猴桃果園采用的主要耕作方式有土地清耕、枝蔓還田和林下生草3種。其中，土地清耕的方式簡單易操作且成本較低，但果園產量及果實品質不高。枝蔓還田和林下生草的方式雖成本相對較高，卻可提高果園產量及果實品質，創造出更高的經濟價值。為改善果園管理模式，提高土地利用效益，本研究以陜西眉縣‘徐香’獼猴桃為試驗材料，通過測定獼猴桃葉片氣體交換參數、光響應曲線以及果實品質指標等，研究土地清耕、枝蔓還田和林下生草3種土地耕作方式間獼猴桃葉片光合特性和果實品質的差異，以期探索出更加合理的果園耕作方式，為獼猴桃果園經營管理及其果實品質的提高提供一定的參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于中國獼猴桃重要產區陜西眉縣田家寨村，該區屬暖溫帶大陸性半濕潤氣候，年平均氣溫13.5 ℃，年平均降水量650～800 mm，年平均日照時數2 015.2 h，無霜期218 d。

1.2 試驗設計

試驗設土地清耕(CK)、枝蔓還田(S1)和林下生草(S2)3個處理，具體耕作措施為：土地清耕，清除果園內所有雜草，果樹修剪后將剪下枝條全部清除；枝蔓還田，清除果園內所有雜草，果樹修剪后將剪下枝條全部粉碎還田；林下生草，清除果園內所有雜草并在林下種植三葉草，果樹修剪后將剪下枝條全部清除。在獼猴桃盛果期分別在3個處理的果園內選取樣地，樣地大小為15 m×20 m，3個處理除耕作方式不同外，土壤肥力及其他田間水肥管理方法等均相同。CK、S1和S2在進行光合作用測定時的土壤相對含水量分別為20%、19%和20%，水分條件基本一致。

每個處理選擇3株長勢中等的健康樹作為重復。每株樹選擇結果枝中上部有代表性的3片葉進行氣體交換參數測定，隨后在所選9片葉中隨機選取3片，進行光響應曲線測定。為測定果實品質，每個處理隨機采摘樹冠東西南北4個方向的果實共12個[25]，帶回實驗室待測，試驗所用的獼猴桃果實均采于最佳采收期。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 氣體交換參數及光響應曲線 氣體交換參數的測定于2017-09-18至2017-09-20進行，天氣狀況均滿足晴朗無風或微風的要求。每天8:00-18:00，每2 h測定1次，采用Li-6400便攜式光合測定系統記錄凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣CO2濃度(Ca)、和蒸騰速率(Tr)等參數，并計算氣孔限制值(Ls)，公式如下：

Ls=1-Ci/Ca

光響應曲線測定與氣體交換參數測定同步進行，設置的光合有效輻射梯度為2 000、1 800、1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1。采用Ye[26]和葉子飄等[27]提出的修正直角雙曲線模型對光響應曲線進行擬合，模擬公式如下：

Pn(I) =α(1-βI)/(1+γI)I-Rd

式中：Pn為凈光合速率，I為光合有效輻射(μmol·m-2·s-1)，α為表觀量子效率，Rd為暗呼吸速率(μmol·m-2·s-1)，β為光抑制項，γ為光飽和項。

1.3.2 果實品質 用游標卡尺測定果實的縱徑和橫徑，用電子天平測定單果質量。待果實在室溫下自然軟化后，采用2，6-二氯靛酚法測定果實的維生素C質量分數，用手持折光儀測定果實的可溶性固形物質量分數，采用蒽酮比色法測定果實可溶性糖質量分數，采用NaOH滴定法測定果實可滴定酸質量分數[28]，然后計算糖酸比和固酸比。

1.4 數據處理

采用PASW Statistics 18進行數據處理與分析，采用Microsoft Office Excel 2007繪圖。

2 結果與分析

2.1 土地耕作方式對獼猴桃光合氣體交換參數的影響

不同土地耕作方式下獼猴桃葉片Pn的日變化均呈“雙峰”曲線(圖1-A)，各處理均在14:00出現光合午休現象。3種土地耕作方式下，獼猴桃葉片Pn的日變化均表現為早晨和傍晚最低，10:00達到最大值，上午的Pn整體上高于下午。8:00-12:00期間各處理Pn迅速上升至峰值，然后出現不同程度的下降。下午14:00-18:00，CK的Pn均比S1和S2小，說明S1和S2能較快地從光合午休狀態中恢復過來。CK、S1和S2均在16:00出現第2個峰值，且CK的峰值分別比S1和S2低12.98%和9.11%。3種處理的日平均Pn表現為S1最高，S2次之，CK最小，S1和S2分別較CK高14.08%和6.04%，說明S1和S2處理下獼猴桃葉片的光合能力較強。

3種不同土地耕作方式下獼猴桃氣孔導度(Gs)日變化的規律除S2呈先升高后降低的變化趨勢外，CK與S1的變化規律與Pn相似，也呈“雙峰”曲線(圖1-B)。從各時間點來看，S1和S2的Gs均高于CK，10:00 S1和S2的Gs分別比CK高26.52%和21.75%，14:00 S1和S2的Gs分別比CK高19.49%和33.63%，16:00 S1和S2的Gs分別比CK高14.55%和13.39%。對于CK和S1，Gs的2個峰值分別出現在10:00和16:00，對于S2，Gs在8:00-12:00緩慢上升，12:00-18:00下降。3種處理的日平均Gs表現為S1和S2高于CK。

圖1 不同土地耕作方式下獼猴桃氣體交換參數的動態變化Fig.1 Dynamic change of gas exchange parameters of kiwifruit under different tillage types

3種不同土地耕作方式下獼猴桃的Ls和Tr日變化規律也呈“雙峰”曲線的變化趨勢，但其峰值出現的時間存在差異(圖1-D和圖1-E)。CK、S1和S2 的Ls最大值分別出現在12:00、12:00和10:00，Tr最大值分別出現在12:00、16:00和16:00。

3種不同土地耕作方式下獼猴桃Ci日變化的趨勢相似，均呈近似于“W”型的變化趨勢，最大值均出現在8:00和18:00(圖1-C)。上午隨著光合作用的進行，Ci不斷降低，中午Ci小幅度升高。3種處理的日平均Ci表現為CK分別比S1和S2低3.68%和14.35%。

2.2 土地耕作方式對獼猴桃光響應曲線及其特征參數的影響

3種不同土地耕作方式下獼猴桃的光響應曲線變化趨勢大致相同(圖2)。光合有效輻射從0增加到200 μmol·m-2·s-1時，3種處理的Pn均迅速增加，之后各處理的Pn增長趨勢變得相對緩慢。對于CK和S1，當光合有效輻射大于600 μmol·m-2·s-1時，Pn開始趨于平穩；對于S2，光合有效輻射大于1 200 μmol·m-2·s-1時，Pn開始趨于平穩。

利用修正直角雙曲線模型對3種不同土地耕作方式下獼猴桃的光響應曲線進行擬合，擬合結果表明S1和S2均優于CK(表1)。從最大凈光合速率(Pmax)可以看出，S2的Pmax最大，S1次之，分別比CK高78.10%和43.68%。3種處理的光飽和點(Im)表現為S2、S1顯著高于CK，光補償點(Ic)的大小順序為 CK>S2>S1，說明S1和S2對強光和弱光的適應性均比CK強。不同土地耕作方式下獼猴桃在弱光條件下的表觀量子效率(α)大小順序為S2和S1高于CK,可見S2和S1利用弱光的能力較強。模擬的暗呼吸速率(Rd)大小順序為S2最高，S1最低。

圖2 不同土地耕作方式下獼猴桃光響應曲線Fig.2 Light response curves of kiwifruit under different tillage types

表1 不同土地耕作方式下獼猴桃光響應曲線模擬參數Table 1 Fitting parameters of light response curves of kiwifruit under different tillage types

注：同行中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Notes:Different lowercase letters in the same row indicate significant differences (P<0.05).The same below.

2.3 土地耕作方式對獼猴桃果實品質的影響

本研究從果實外觀和果實營養物質2個方面來評價不同耕作方式下的果實品質。研究得出不同土地耕作方式下獼猴桃的平均單果質量無顯著差異，但S1的標準差最小，說明枝蔓還田處理下單果質量更均勻。3種土地耕作方式下獼猴桃的果形指數為CK與S1間無顯著差異，但顯著高于S2(表2)。可見，種草處理可以使獼猴桃縱向縮短，更加趨近于球形，外形更加美觀。

表2 不同土地耕作方式下獼猴桃果實外觀品質Table 2 Appearance quality of kiwifruit under different tillage types

不同土地耕作方式對獼猴桃果實品質具有顯著影響(圖3)。3種土地耕作方式下獼猴桃果實的維生素C質量分數和可溶性糖質量分數均存在顯著差異，且大小順序均為S1>S2>CK，其中S1和S2維生素C質量分數分別較CK高22.76%和12.77%。S2的可滴定酸質量分數顯著低于CK和S1。CK的可溶性固形物質量分數顯著低于S1和S2，S1和S2之間無顯著差異。3種土地耕作方式下獼猴桃果實的糖酸比和固酸比均表現為S2顯著高于CK和S1，說明S2處理下果實口味更甜。CK和S1之間的糖酸比無顯著差異，但固酸比表現為S1顯著高于CK。

3 討 論

對土地進行耕作可以改變土壤結構，從而影響土壤含水量和有機質質量分數等。前人研究表明，秸稈還田能夠使土壤腐殖質品質朝好的方向轉化，還可以影響土壤微生物和酶活性，進而影響植物的光合作用[29-30]。果園生草可以延長果樹的光合作用時間[31]，提高果樹產量，改善果實品質。 以獼猴桃葉片光合特性與果實品質為指標，對不同土地耕作方式進行研究，有利于從光合生理的角度科學地改善果園的耕作方式，提高果實產量與品質。但對土地耕作方式的相關研究多圍繞農作物與農田展開，針對果園的研究鮮有報道。從本研究結果可以看出，枝蔓還田和果園生草處理無論從光合特性還是果實品質方面，均不同程度地優于土地清耕處理。

同一指標下不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05) Different lowercase letters under the same indicator indicating significant differences (P<0.05)

3種耕作方式下獼猴桃Pn日變化的趨勢均呈“雙峰”曲線，且峰值均出現在10:00和16:00，這與陳延松等[19]和袁繼存[32]的研究結果相似。整個日變化過程中，S1和S2的Pn在多個時間段內高于CK，說明在相似的光照條件下，進行耕作處理的果園可充分利用光能，產生更多的光合產物。CK與S1的Gs日變化也呈“雙峰”曲線的變化趨勢，說明這2種處理均存在光合午休現象。S2僅Pn日變化呈“雙峰”曲線，Gs各個時間點差異卻不明顯，僅18:00時顯著低于其他時間點，這與前人的研究呈現出來的規律不同。吳大千等[33]提出，氣孔對環境因子的響應規律是十分復雜的,各種環境因子間以及環境因子對植物體的作用都存在交互作用，因此推測S2是受外界環境因子的影響，在一定程度上導致Gs日變化規律異常。另外，S2處理12：00時Gs、Ci比較高，而Pn比較小，這似乎是不合理的。但Prentice等[34]的研究表明，植物的水分散失和CO2吸收之間存在一定的平衡關系，若這種平衡被打破，則會使光合效率降低。S2處理下，12：00時Tr也較高，可能是因為水分大量流失使這種平衡被打破，而導致Pn比較小。植物光合作用受到限制的原因通常分為氣孔限制和非氣孔限制[35-36]，若Pn、Gs和Ci下降且Ls增大，則認為氣孔限制是導致光合速率下降的主要原因，若Pn和Gs下降Ci不變或增大且Ls減小，則認為非氣孔限制是導致光合速率下降的主要原因[19]。本研究表明，CK與S1在10:00-12:00Pn下降的主要原因是氣孔限制，CK的氣孔限制更加突出，從整體上看，S1和S2的日平均Pn、Gs、Ci和Tr均高于CK，且Ls均小于CK，可見枝蔓還田處理和林下生草處理對水分運輸和調節的能力較高，且在不同程度上緩解植物的氣孔限制，提高植物對空氣中CO2的利用效率，進而提高植物的光合作用。

在植物光合作用過程中，表觀量子效率最大值在0.08～0.125[37]。本研究對3種土地耕作方式下獼猴桃光響應曲線擬合得出的結果，α在0.07～0.08，小于理論上的最大值是合理的。無論是枝蔓還田處理還是林下生草處理，均表現為Pmax和Im高于CK，Ic低于CK，說明果園進行耕作處理后，栽植的果樹對光的生態適應能力得到明顯提高。同時可以明顯看出，隨著光照強度的增加，S1和S2的凈光合產物累積量均高于CK[38]。值得注意的是，表2數據顯示，S2處理在強光下能很好地進行光合作用，然而圖1-E顯示在12:00-14:00間的氣孔限制值最小，似乎說明S2在強光下不能很好地進行光合作用，前后矛盾。Kim等[39]的研究表明，在較高溫度(30～35 ℃)下，Rubisco活化酶會限制葉片光合潛力的發揮。因此可能是較高的溫度限制了S2處理在12:00-14:00間的光合潛力，而并非是在強光照下不能很好地進行光合作用。然而相似的氣溫條件下，只有S2出現了這種情況，這可能是因為種草后果樹微生態環境因子和果樹生理過程同時發生復雜的變化，使得果樹中的Rubisco活化酶對溫度更加敏感，引起這種現象的具體原因還需進一步的研究。

果園進行枝蔓還田和林下生草的耕作處理后，在改善獼猴桃外觀品質的同時，可以顯著提高果實中維生素C的質量分數。枝蔓還田的耕作方式提高獼猴桃可溶性糖和可滴定酸質量分數的同時還能增大糖酸比和固酸比，使果實風味更加濃郁，口感更好。此外，果園生草的耕作處理提高獼猴桃的含糖量，降低可滴定酸質量分數，使果實味道偏甜。

4 結 論

與土地清耕處理相比，枝蔓還田和林下生草的土地耕作方式可以增強獼猴桃對環境的適應能力，提高其對CO2和光能的利用效率，改善其光合能力，同時使獼猴桃光飽和點增大，光補償點減小，提高其對強光與弱光的適應性。果實品質分析表明，枝蔓還田和林下生草的耕作處理可以顯著提高果實的維生素C質量分數，增大果實的糖酸比與固酸比，在不同程度上改善獼猴桃果實品質。因此，對果園進行耕作時，可優先考慮這2種耕作處理。