不同溫度下草地貪夜蛾年齡階段實驗種群兩性生命表的構建

謝殿杰 張蕾 程云霞 江幸福

摘要 ：為明確不同溫度對草地貪夜蛾種群動態的影響，建立草地貪夜蛾種群動態模型，本研究通過建立年齡階段兩性種群生命表得到了室內不同溫度下草地貪夜蛾種群的生命表參數，并以此為基礎預測了未來2個月內草地貪夜蛾的種群動態。結果表明：不同溫度（20、24、28、32、36℃）條件下草地貪夜蛾各階段發育歷期、存活率及繁殖力有顯著差異。草地貪夜蛾的世代周期隨溫度降低而顯著延長。20℃條件下世代周期最長，為（75.25±1.23）d;36℃條件下最短，為（24.79±0.36）d。草地貪夜蛾從卵存活到成蟲的概率32℃下最高，為80%;20℃下最低，僅為24%。24℃條件下單雌平均產卵量為（1 448.83±97.64）粒，顯著高于其他溫度條件下。24℃條件下，種群凈增長率（R0）最高，為420.16±71.48。內稟增長率（r）隨溫度升高先升高后降低，在28℃時達到最高值。根據種群生命表參數預測未來60 d內種群動態結果表明，較高溫度有利于草地貪夜蛾種群世代數的增加，適當低溫下產卵量大，更有利于種群數量的增加。本研究結果表明草地貪夜蛾有較廣的適宜生存的溫度范圍，在20～36℃溫度范圍內均能完成生長發育和生殖。24～32℃是幼蟲的最適生長發育溫度范圍，24℃是成蟲最適的繁殖溫度。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾;?溫度;?年齡階段兩性生命表

中圖分類號：

S431.2

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019485

Age?stage two?sex life table for laboratory populations of fall armyworm， Spodoptera frugiperda at different temperatures

XIE Dianjie，?ZHANG Lei，?CHENG Yunxia，?JIANG Xingfu

（State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing?100193， China）

Abstract

In order to investigate the influence of different temperatures on Spodoptera frugiperda population dynamics and build the population dynamics model， the age?stage two?sex life table was used to obtain life table parameters at the different temperatures， and the population dynamics of S. frugiperda in the next two months were predicted. The results showed that different temperatures （20， 24， 28， 32， 36℃） had significant different effects on the duration of different developmental stage， survival rate and fecundity of S. frugiperda. The individuals reared at 20℃ and 36℃ had the longest （75.25 d±1.23 d） and the shortest （24.79 d±0.36 d） generation cycles， respectively. The pre?adult surviving rates of the individuals reared at 32℃ was the highest （80%） and that at 20℃ was the lowest， only 24%. The average numbers of egg laid by single female adult reared at 24℃ was 1 448.83±97.64， which was significantly higher than those reared at other temperatures. The net reproductive value （R0） of individuals reared at 24℃ was the highest， 420.16±71.48. With the rise of temperature， the intrinsic growth rate of increase （r） increased first and then decreased， and reached the highest at 28℃. According to the parameters of life table， the prediction of population dynamics within next 60 days indicated that high temperature was beneficial to the increase of generation number， and high fecundity at low temperature was more conducive to the increase of population size. The results showed that the S. frugiperda has a wide range of suitable survival temperatures， and can complete the growth and reproduction within the temperature range of 20-36℃. The most suitable temperature range for larvae is 24-32℃， and the optimum reproduction temperature for adults is 24℃.

Key words

Spodoptera frugiperda;?temperature;?age?stage two?sex life table

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，灰翅夜蛾屬 Spodoptera，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區[1]。草地貪夜蛾具有寄主范圍廣，為害嚴重，繁殖能力強，適應性強等特點，在中、南美洲可周年發生[23]，成蟲具有遷飛習性，在中、南美洲可向南遷飛至阿根廷，向北遷飛至加拿大[46]。近年來受到國際貿易和氣候變化的影響，2016年1月，草地貪夜蛾首次入侵非洲，并迅速蔓延到非洲大部分地區[7]，以及亞洲部分國家[8]，成為一種世界性農業害蟲。2019年1月草地貪夜蛾入侵我國云南，隨后迅速蔓延，截至目前，已經有21個省（市）受到草地貪夜蛾為害[911]。

溫度、濕度、光周期等環境因素影響著昆蟲的發育歷期、存活率、繁殖力及分布范圍，其中，溫度是最主要的環境因素[12]。昆蟲種群的繁衍需要適宜的溫度范圍，過高或過低的溫度都會對種群繁衍產生不利影響[13]。在20～32℃，甜菜夜蛾Spodoptera exigua的發育速率隨著溫度的升高而加快[14]。東方黏蟲Mythimna separata在18～30℃都能完成生長發育和生殖，24℃下種群存活率高、繁殖力大、世代周期較短，更適合種群增長[15]。高溫對煙粉虱Bemisia tabaci、谷象Sitophilus granarius的生長發育和繁殖有顯著的抑制作用[1617]。

有關溫度對草地貪夜蛾的影響國內已經有少量報道，如何莉梅等研究了草地貪夜蛾的發育起點溫度和有效積溫[18];魯智慧等研究了6個溫度（17、22、27、32、37、42℃）下草地貪夜蛾的存活率、發育歷期、體重及繁殖力等[19]，但均未計算種群生命表參數，也未進行種群的動態預測。關于不同溫度對草地貪夜蛾種群動態的影響和兩性生命表的研究尚未見報道。

生命表是種群生態學與害蟲治理的重要工具，但是，傳統生命表忽略了昆蟲種群的世代重疊及個體間的發育差異[20]，傳統雌性生命表無法正確描述昆蟲的變態且忽略雄性個體[21]。因此，近年來國內外學者普遍采用年齡階段兩性生命表對昆蟲的階段存活率、發育歷期、繁殖力等進行研究。年齡階段兩性生命表已經廣泛應用于橘小實蠅Bactrocera dorsalis[22]、白紋伊蚊Aedes albopictus和埃及伊蚊Aedes aegypti[23]、煙草甲Lasioderma serricorne[24]等多種昆蟲的研究。本實驗室已經利用年齡階段兩性生命表對3種黏蟲近緣種，東方黏蟲M. separata[15]、淡脈黏蟲Mythimna roseilinea[25]、勞氏黏蟲Mythimna loreyi[26]的生長發育和生殖進行了研究。

草地貪夜蛾在我國蔓延迅速，已經對我國的糧食安全產生了巨大威脅[2728]，亟待建立完善的預測預報體系。溫度作為其種群繁衍的決定因素之一，有必要進行深入探究。本試驗通過設定不同飼養溫度，構建了不同溫度下草地貪夜蛾年齡階段實驗種群兩性生命表，并對其種群動態進行了預測。確定其生長發育適宜的溫度范圍，為預測其可能的分布范圍、不同地區的發生代數及該蟲的預測預報和田間防治提供科學依據。

1?材料與方法

1.1?供試蟲源

試驗用草地貪夜蛾幼蟲于2019年4月采自廣西壯族自治區南寧市（108.37°E，22.82°N），在室內人工飼養繁殖，建立種群。飼養條件為：溫度（28±1）℃、相對濕度60%±5%、光周期L∥D=16 h∥8 h、光照強度18 000 lx。幼蟲使用新鮮幼嫩玉米苗飼養，飼養密度為10頭/瓶（750 mL，高14 cm，直徑8 cm），在含水量為15%的滅菌土中化蛹，成蟲用10%蜂蜜水補充營養。

1.2?儀器設備

RXM?508C 恒溫培養箱，寧波江南儀器廠;亞都超聲波加濕器，北京亞都環?？萍加邢薰?。

1.3?草地貪夜蛾室內實驗種群的飼養及觀察

試驗設定20、24、28、32、36℃共5個溫度梯度。試驗均在恒溫培養箱中進行，溫差范圍為±1℃。相對濕度為60%±5%，光周期為L∥D=16 h∥8 h、光照強度18 000 lx。取28℃條件下草地貪夜蛾同一天產的卵500粒，分為5組，100粒為1組裝入750 mL玻璃瓶中，放入不同溫度的培養箱。每天早（8：00）晚（20：00）各觀察1次，記錄卵孵化歷期及存活情況。初孵幼蟲轉入45 mL指形管，每管中放入1頭幼蟲，用新鮮玉米葉飼喂。每天更換新鮮的玉米葉并記錄各齡期的發育歷期及幼蟲存活情況。初孵幼蟲到化蛹的時間為幼蟲的發育歷期。幼蟲化蛹至羽化為成蟲的時間為蛹期。成蟲羽化當天，選取同天羽化雌雄成蟲兩兩配對放入直徑5 cm、高12 cm的透明塑料罩中，塑料罩口放置紗布供其產卵，用10%蜂蜜水補充營養。每天記錄產卵量、存活情況等數據，直至所有成蟲全部死亡。

1.4?年齡階段兩性種群生命表的構建及種群動態預測

利用年齡階段兩性種群生命表的原理統計原始數據[29]，記錄草地貪夜蛾各發育階段的歷期、幼蟲存活率、化蛹率、羽化率、產卵量、雌雄成蟲壽命等數據。并根據每日記錄的產卵量和群體存活數計算年齡階段特征存活率（sxj），即個體由卵發育到年齡x及齡期j時的概率;雌蟲年齡階段特征繁殖力（fx），即雌成蟲在年齡x時的產卵量;種群年齡階段特征存活率（lx），即從卵發育到年齡x的存活率;種群年齡階段特征繁殖力（mx），即種群在年齡x時的平均產卵量;種群年齡階段特征繁殖值（lxmx），即種群在年齡x時的凈繁殖力。

種群生命表參數內稟增長率（rm）根據二分迭代法，用Euler?Lotka公式計算[29];周限增長率為（λ），即在不受外界環境限制的情況下，種群平均每天增長的速率;凈增長率（R0），即種群在一定條件下經過一個世代后的增殖倍數;平均世代周期（T）[30]按如下公式計算。

lx=∑mj=1sxj， mx=∑mj=1sxjfxj∑mj=1sxj，

rm=（lnR0）/T， R0=∑∞x=0∑mj=1sxjfxj，

T =（lnR0）/rm， λ=erm

1.5?草地貪夜蛾種群動態的預測方法

利用年齡階段兩性種群生命表軟件TWOSEX?MSChart[31]計算得到的數據，使用TIMING?MSChart程序[32]預測5種溫度條件下草地貪夜蛾未來2個月的種群動態情況。

1.6?數據分析

試驗中所有數據的平均數和標準誤用SPSS 20軟件計算，對不同溫度下草地貪夜蛾發育歷期、產卵量、幼蟲存活率、化蛹率、卵到成蟲的概率進行方差分析，使用Tukeys HSD法進行差異顯著性檢驗。利用TWOSEX?MSChart和Origin 9.1繪圖。

2?結果與分析

2.1?不同溫度對草地貪夜蛾各蟲態發育歷期及繁殖的影響

草地貪夜蛾在20～36℃溫度范圍內均能完成整個世代，不同溫度對草地貪夜蛾的生長發育及繁殖有顯著影響。不同溫度條件下草地貪夜蛾的平均世代周期存在顯著差異。其中，在20℃條件下平均世代周期最長，為（75.25±1.23）d;36℃條件下最短，為（24.79±0.36）d（表1）。

草地貪夜蛾各蟲態發育歷期都隨溫度升高而顯著縮短，36℃條件下最短，卵期（2.00±0.00）d，1～6齡幼蟲期分別為（1.73±0.06）d、（1.12±0.12）d、（1.37±0.10）d、（2.00±0.10）d、（2.22±0.12）d、（2.78±0.10）d，蛹期（4.74±0.08）d。成蟲壽命隨溫度升高顯著降低，在24℃條件下顯著高于其他溫度，雌、雄蛾壽命分別為（17.00±0.88）d和（17.67±0.99）d。24℃條件下單雌平均產卵量為（1 448.83±97.64） 粒，顯著高于其他溫度條件下。20℃和28℃下的單雌平均產卵量顯著高于32℃和36℃條件下（表1）。

2.2?溫度對草地貪夜蛾種群存活率及繁殖力的影響

年齡階段特征存活率（sxj）表示草地貪夜蛾從卵發育到年齡x及齡期j的概率。試驗結果表明，不同溫度條件下草地貪夜蛾的年齡階段特征存活率存在顯著差異。20～32℃條件下卵的孵化率達95%以上，其中32℃時卵孵化率為100%，36℃時卵的孵化率僅為75%。草地貪夜蛾從卵存活到成蟲的概率在32℃下最高，為80%，20℃下最低，僅為24%。同時，溫度對草地貪夜蛾雌雄成蟲的比例也會產生顯著影響，低溫20℃和高溫36℃條件下，雌蛾的數量顯著高于雄蛾，32℃時，雄蛾數量顯著高于雌蛾，而其他溫度雌雄蛾數量基本一致（圖1）。

年齡階段特征繁殖力曲線由lx、mx、lxmx、fx共同組成。其中，lx表示不考慮階段分化的種群年齡階段特征存活率;mx表示種群在年齡x時的平均產卵量;lxmx為種群年齡階段特征存活率lx與種群年齡階段特征繁殖力mx的乘積;fx為雌蟲年齡階段特征繁殖力，表示雌成蟲在年齡x時的產卵量。不同溫度條件下，lx曲線趨勢相同，即前期曲線較陡，后期趨于平緩，表明幼蟲期是草地貪夜蛾個體死亡的主要階段。36℃時繁殖力曲線出現得最早，為第21天;20℃時出現的最晚，為第61天。24℃時，草地貪夜蛾雌蟲mx、lxmx和fx均高于其他溫度，表明此溫度是草地貪夜蛾較適宜的繁殖溫度。此外，繁殖力曲線出現忽高忽低的現象，表明草地貪夜蛾羽化和產卵均不集中，且存在間斷產卵的情況。

2.3?不同溫度對草地貪夜蛾種群生命表參數的影響

草地貪夜蛾種群平均世代周期隨溫度升高而顯著降低，20、24、28、32、36℃下依次為（67.86±1.40）d、（45.12±0.50）d、（30.24±0.69）d、（28.13±0.47）d、（24.09±0.34）d。24℃條件下，種群凈增長率（R0）最高，為420.16±71.48，顯著高于其他溫度條件下。內稟增長率（r）隨溫度升高先升高后降低，在28℃時達到最高。一定范圍內，溫度升高可以提高種群的增長率，但是溫度過高不利于種群的增長。24～36℃范圍內，種群的周限增長率（λ）沒有顯著差異，20℃時周限增長率顯著低于其他溫度條件下。草地貪夜蛾種群周限增長率數據表明，在28℃條件下，如果其他環境因子適宜，草地貪夜蛾種群將會在1個世代周期（30.24 d）內以0.180的指數增長速率每天增長1.20倍。

2.4?不同溫度下草地貪夜蛾種群動態預測

種群動態預測可為害蟲綜合防治提供理論依據。本研究利用100粒卵為起始蟲數構建的年齡階段兩性生命表數據模擬預測了未來2個月內的草地貪夜蛾種群增長情況。結果表明，2個月后不同溫度下草地貪夜蛾種群動態明顯不同。此時，36℃下第三代大量幼蟲進入蛹期，32℃下第三代處于幼蟲期，28℃下第三代處于卵期，且二代蛹尚未完全羽化，24℃下第二代處于幼蟲期，20℃下第一代處于蛹期，部分蛹開始羽化。同時，各溫度條件下的種群數量也明顯不同。32℃和28℃下第三代時幼蟲數量超過5個數量單位;36℃下第三代時幼蟲數量超過3個數量單位;24℃下第二代時幼蟲數量超過3.5個數量單位，明顯高于其他溫度下第二代的幼蟲數量。

3?討論

昆蟲對外界溫度的變化非常敏感，在其生長發育的過程中，完成某一發育階段所需的有效積溫是固定的，故其發育歷期會隨溫度變化而變化。溫度對昆蟲的生長發育、繁殖、行為、生活史等均有顯著影響[3334]。本研究通過構建草地貪夜蛾的年齡階段兩性生命表，發現草地貪夜蛾的發育歷期、存活率、繁殖力等種群參數在不同溫度條件下差異顯著。在一定溫度范圍內，草地貪夜蛾的發育歷期隨溫度降低而顯著延長，與其他昆蟲一致[35]。20℃條件下草地貪夜蛾1個世代周期可長達75.25 d，36℃條件下最短，為24.79 d，與Schlemmer[36]、何莉梅等[18]的研究結果基本一致。與東方黏蟲[15]相比，相同溫度條件下草地貪夜蛾的世代歷期更短，即相同時間內會產生更多世代，可能造成更嚴重的危害。低溫20℃和高溫36℃條件下，草地貪夜蛾從卵發育到成蟲的比例顯著降低，分別為24%和42%，且雌蟲數量顯著高于雄蟲。20℃時，大量的草地貪夜蛾不能順利完成羽化，在羽化過程中死亡。20、24、28、32℃和36℃條件下草地貪夜蛾的平均單雌產卵量分別為829.1、1 448.8、911.9、375.7粒和270.0粒，說明高溫不利于其產卵，其最適產卵溫度為24℃，且此溫度的產卵前期顯著短于其他溫度。根據高溫和低溫條件下的世代周期、雌雄比例和產卵量，可以推測不利的外界環境會導致雌蟲數目的增加，種群傾向于產生更多的后代來彌補不利環境對種群個體數量的影響。同時，我們可以明確草地貪夜蛾適宜溫度范圍廣，在20～36℃范圍內均能正常完成世代，最適生殖溫度為24℃。我們前期研究表明，草地貪夜蛾的飛行適宜溫度范圍為24～32℃。最適飛行溫度為32℃[37]。這說明，草地貪夜蛾生殖與飛行對溫度的需求不同。

不同溫度條件下，草地貪夜蛾的年齡階段特征存活率及繁殖力明顯不同。24～32℃下卵的孵化率及幼蟲的存活率較高。內稟增長率、周限增長率和凈增長率是重要的種群生命表參數，可反映種群增殖能力[38]，可以用來預測種群未來的發展趨勢。草地貪夜蛾在28℃下的內稟增長率和周限增長率最高，但是凈增長率低于24℃條件下。因此，單一的生命參數不能準確衡量種群的發展潛能，需要對種群的生命表參數進行綜合分析。本試驗利用兩性生命表的種群預測系統，綜合多方面因素對不同溫度下的草地貪夜蛾種群增長趨勢進行了預測。結果顯示，28、32、36℃下草地貪夜蛾種群世代數增長較快，但是增長量小于24℃下。

魯智慧等研究了17、22、27、32、37、42℃下草地貪夜蛾不同階段的存活率、發育歷期、體重及繁殖力[19];何莉梅等測定了不同溫度下草地貪夜蛾各階段的發育起點溫度和有效積溫，并構建模型預測各階段的發育速率[18]，但都缺乏對生命表參數的分析及種群動態的預測。本試驗研究了20、24、28、32、36℃下草地貪夜蛾的發育歷期、存活率、繁殖力和種群生命表參數，并預測了不同溫度下未來60 d的種群動態，對該蟲的預測預報及防治策略的制定具有重大意義。當然，除溫度外還有許多生物和非生物因素會影響昆蟲的種群動態，如光周期對棉鈴蟲發育歷期及蛹重有影響[39];高溫和化學農藥對西花薊馬F1代生命表參數有影響[40];不同寄主植物上草地螟種群動態有差異[41];濕度對草地螟發生為害規律有影響[42];不同豌豆品種對番茄尺蠖種群有影響[43];低氧脅迫對小菜蛾的兩性生命表參數有影響[44]等。因此，由于多種因素的相互作用，在室內穩定條件下得出的草地貪夜蛾的種群動態與自然環境中的種群動態會存在一定差異，需要進一步進行田間試驗，以更深入地了解野外環境下草地貪夜蛾種群的發生規律。草地貪夜蛾從2019年1月入侵我國以來已經擴散到除新疆、西藏、內蒙古、東北以外的大部分地區，明年其為害范圍還將進一步擴大[10]。因此，急需對其種群動態的影響因素進行深入的研究，摸清其生長發育及繁殖規律，為蟲情預測預報和蟲害控制提供理論依據。

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（責任編輯：楊明麗）