寄生不同齡期草地貪夜蛾的斑痣懸繭蜂生長發(fā)育表現(xiàn)

尚丹 周金成 張柱亭 董前進 寧素芳 董輝

摘要 ：草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又稱秋黏蟲，是新入侵我國的外來物種。為探究本土天敵斑痣懸繭蜂寄生不同齡期草地貪夜蛾幼蟲后的生長發(fā)育表現(xiàn)，本研究檢測了斑痣懸繭蜂寄生2齡、3齡和4齡草地貪夜蛾幼蟲后子代蜂幼蟲發(fā)育歷期、繭歷期、羽化率、繭重、成蜂個體大小和成蜂壽命。結果表明，寄主齡期對子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期、繭歷期和成蜂壽命存在顯著影響。與寄生4齡幼蟲的子代蜂相比，寄生2齡和3齡幼蟲的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期分別平均延長了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）;寄生2齡幼蟲的子代蜂繭歷期平均延長了0.46 d（z=3.51，P<0.05），但寄生4齡幼蟲的子代蜂繭歷期與寄生3齡幼蟲的子代蜂繭歷期無顯著差異。4齡幼蟲體內羽化的子代蜂成蜂壽命比在2齡和3齡幼蟲體內羽化的子代蜂成蜂壽命分別平均延長了1.46 d（z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<0.05）。寄主齡期對子代蜂羽化率、繭重和成蜂個體大小無顯著影響。隨寄主齡期增大，子代蜂的發(fā)育速度加快，但壽命縮短。研究結果將為揭示斑痣懸繭蜂與寄主草地貪夜蛾的互作關系提供參考。

關鍵詞 ：草地貪夜蛾;?斑痣懸繭蜂;?生物防治;?寄主齡期

中圖分類號：

S476.3， S433.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2019472

Development performance of Meteorus pulchricornis in

different instar larvae of Spodoptera frugiperda

SHANG Dan1，?ZHOU Jincheng1，?ZHANG Zhuting2，?DONG Qianjin1，?NING Sufang1，?DONG Hui1

（1. Shenyang Agricultural University， Shenyang?110866， China; 2. Kaili University， Kaili?556011， China）

Abstract

The Spodoptera frugiperda （J. E. Smith）， also known as fall armyworm， is a new invasive species in China. To investigate the developmental performance of Meteorus pulchricornis in different instar larvae of S. frugiperda， we examined the development duration of larvae and cocoon， emergence rate， cocoon weight， adult body size and adults lifespan of M. pulchricornis when they developed in 2nd， 3rd， and 4th instar larvae of S. frugiperda， respectively. The results showed the developmental duration of larvae and cocoon， as well as the adults lifespan of offspring were significantly influenced by host instar. Compared with M. pulchricornis offspring developed in 4th instar larvae of S. frugiperda， the larval durations of M. pulchricornis developed in 2nd and 3rd instar larvae of S. frugiperda were prolonged by 2.08 d （z=5.42， P<0.05） and 1.64 d （z=4.23， P<0.05）， respectively. The cocoon duration of M. pulchricornis developed in 4th instar larvae of S. frugiperda was significantly shortened by 0.46 d （z=3.51， P<0.05） than those developed in 2nd instar larvae of S. frugiperda， but not different from those developed in 3rd instar larvae of S. frugiperda. Compared with that of M. pulchricornis emerged from 4th instar larvae of S. frugiperda， the adults lifespan of M. pulchricornis emerged from 2nd and 3rd instar larvae was significantly shortened by 1.46 d （z=-2.60， P<0.05） and 1.68 d （z=-2.98， P<005）， respectively. The emergence rate， cocoon weight， and adults body size were not influenced by host instar. Our research revealed that both the development rate and adults lifespan of M. pulchricornis increased with host instars. The results will be helpful to make an illustration of the interaction of M. pulchricornis and its host S. frugiperda.

Key words

Spodoptera frugiperda;?Meteorus pulchricornis;?biological control;?host instar

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda （J. E. Smith），又名秋黏蟲，屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬，原產于北美[1]。該蟲可取食至少350種植物，且具有較強的遷飛能力和繁殖力[24]。2019年1月首次報道在我國云南省普洱市江城縣發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾[5]。截至9月，草地貪夜蛾已入侵我國24個省1 300多個縣，為害面積超過90萬 hm2[2]。

我國的氣候條件和作物種植結構十分適合草地貪夜蛾的生長，因而該蟲極有可能演變成常發(fā)性重大害蟲。化學防治等應急防控措施可在短時間內有效控制草地貪夜蛾種群數(shù)量。然而，隨著化學殺蟲劑使用頻率的增加，可以預見該蟲對殺蟲劑抗藥水平將不斷上升，且會造成環(huán)境污染[68]。因此對草地貪夜蛾的防控應考慮使用生物防治等綠色防控手段，以實現(xiàn)草地貪夜蛾的長效防控[9]。

斑痣懸繭蜂Meteorus pulchricornis是一種寄生鱗翅目夜蛾科害蟲幼蟲的寄生蜂[10]，是我國本土的甜菜夜蛾Spodoptera exigua和斜紋夜蛾S. litura的重要寄生性天敵。而草地貪夜蛾與甜菜夜蛾和斜紋夜蛾親緣關系較近[1112]，我們推測其也可能是草地貪夜蛾的候選天敵。由于草地貪夜蛾是新近入侵我國的重大害蟲，斑痣懸繭蜂等本土天敵可能對該蟲的寄生適應性存在差異。一方面，寄主體內的營養(yǎng)結構可能對斑痣懸繭蜂子代蜂的發(fā)育產生影響。另一方面，寄主的免疫機制也可能對子代蜂生長發(fā)育產生影響。因此，需要評價草地貪夜蛾幼蟲是否是斑痣懸繭蜂的適應性寄主。

據報道，斑痣懸繭蜂可寄生斜紋夜蛾或甜菜夜蛾1～6齡幼蟲，但偏好2齡和3齡。然而，草地貪夜蛾高齡幼蟲具有鉆蛀性，目前尚未見報道該蜂具有寄生鉆蛀性害蟲的能力。因此，評價斑痣懸繭蜂對草地貪夜蛾幼蟲的寄生能力應根據田間實際情況，選取4齡之前的草地貪夜蛾幼蟲作為目標寄主。為探究斑痣懸繭蜂寄生不同齡期草地貪夜蛾后子代的適應性，本文研究了該蜂寄生草地貪夜蛾2齡、3齡和4齡幼蟲后子代蜂的生長發(fā)育狀況。研究結果將對評價該蜂對草地貪夜蛾的寄生適應性提供參考。

1?材料與方法

1.1?供試昆蟲

草地貪夜蛾幼蟲于2019年6月采自貴州省黔東南州天柱縣附近的玉米田。將采集的幼蟲放于布丁盒內，每日喂以新鮮玉米葉至其羽化。羽化的成蟲置于圓柱形養(yǎng)蟲籠（直徑20 cm，高35 cm）內產卵，籠壁用紗布包裹，籠內放入折疊的A4紙作為產卵介質。每隔12 h用脫脂棉蘸取10%的蜂蜜水為草地貪夜蛾補充營養(yǎng)。每日將所產卵塊取出，待草地貪夜蛾幼蟲孵出后，將其放入同一個布丁盒內以人工飼料飼養(yǎng)。草地貪夜蛾人工飼料參考Bowling 1967年[15]提出的飼料配方，在此基礎上加入了韋氏鹽、微量復合維生素和甲醛。本研究選取發(fā)育至2齡、3齡和4齡的草地貪夜蛾幼蟲作為供試寄主。

斑痣懸繭蜂室內種群由江蘇科技大學生物技術學院提供，為孤雌產雌品系，雌蜂無需交配即可產下100%的雌性子代。該蜂以2齡末期的斜紋夜蛾幼蟲為寄主已連續(xù)飼養(yǎng)20代以上。羽化后的雌蜂以10%蜂蜜水每日飼喂。試驗統(tǒng)一選取2日齡雌蜂作為供試雌蜂。

1.2?試驗方法

在方形透明塑料盒（長14 cm、寬11.5 cm、高6 cm）底部的一半平鋪一層厚1.5 mm的人工飼料。每盒分別接入60頭2齡、3齡或4齡草地貪夜蛾幼蟲，釋放2頭飼喂過蜂蜜水的斑痣懸繭蜂。24 h后取出寄生蜂和寄主，將寄主單頭放入上述規(guī)格的布丁盒中用人工飼料飼養(yǎng)直至寄生蜂出繭、羽化。記錄子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期（寄生到結繭的時間歷期）、繭重、繭歷期（結繭至成蜂羽化的歷期）、羽化率、成蜂壽命以及成蜂個體大小（后足脛節(jié)長度）。試驗在人工氣候箱（溫度25℃±1℃，相對濕度70%±5%，光周期L∥D=14 h∥10 h）中進行。

1.3?數(shù)據處理

本研究采用廣義線性模型下的雙因素方差分析檢驗寄主齡期對子代蜂的幼蟲發(fā)育歷期（泊松分布）、繭重（正態(tài)分布）、繭歷期（泊松分布）、羽化率（二項分布）、成蜂壽命（泊松分布）以及成蜂個體大小（正態(tài)分布）的影響。各處理組合下各試驗指標的多重比較采用Tukey氏HSD 法進行檢驗[16]。本試驗所得數(shù)據均使用R統(tǒng)計軟件進行分析[17]。

2?結果與分析

雙因素方差分析表明，寄主齡期對子代蜂幼蟲發(fā)育歷期有顯著影響（F2，90=15.49，P<0.05）。與草地貪夜蛾4齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期（6.93 d±0.30 d）相比，寄生2齡幼蟲和3齡草地貪夜蛾幼蟲的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期分別為9.01 d±0.19 d和8.57 d±0.22 d，平均延長了2.08 d（z=5.42，P<0.05）和1.64 d（z=4.23，P<0.05）。但在草地貪夜蛾2齡和3齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂幼蟲發(fā)育歷期無顯著差異（z=1.51，P=0.29）（圖1）。

寄主齡期對子代蜂繭歷期存在顯著影響（F2，87=6.73，P<0.05）。在草地貪夜蛾4齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂繭歷期（6.33 d±0.19 d）比2齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂繭歷期（6.79 d±0.13 d）少0.46 d （z=3.51，P<0.05），但與3齡幼蟲無顯著差異（z=1.97，P=0.12）。2齡和3齡草地貪夜蛾幼蟲體內發(fā)育的子代蜂的繭歷期無顯著差異（z=2.04，P=0.10）（圖1）。

寄主齡期對子代蜂成蜂壽命存在顯著影響（F2，72=7.86，P<0.05）。相比于草地貪夜蛾4齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂成蜂壽命（4.04 d±0.54 d），在2齡和3齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂成蜂壽命分別為2.58 d±0.28 d和2.36 d±0.29 d，平均短1.46 d （z=-2.60，P<0.05）和1.68 d（z=-2.98，P<005）。但2齡和3齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂成蜂的壽命無顯著差異（z=0.54，P=0.54）（圖1）。

寄主齡期對子代蜂繭重無顯著影響（F2，90=205，P=0.13）。在2、3、4齡草地貪夜蛾幼蟲體內發(fā)育的子代蜂繭重平均分別為6.8 mg±0.3 mg、72 mg±0.2 mg和6.4 mg±0.1 mg，如圖2所示。

寄主齡期對子代蜂后足脛節(jié)長無顯著影響（F2，72=2.31，P=0.11）。在2、3、4齡草地貪夜蛾幼蟲體內發(fā)育的子代蜂后足脛節(jié)長平均分別為（1.59±0.01）、（1.56±0.01）mm和（1.61±0.02）mm，如圖2所示。

寄主齡期對子代蜂羽化率無顯著影響（F2，90=2.16，P=0.12）。在草地貪夜蛾2、3、4齡幼蟲體內發(fā)育的子代蜂羽化率平均分別為71%±7%、85%±6%和93%±7%，如圖3所示。

3?討論

研究結果表明，隨著寄主齡期的增加，斑痣懸繭蜂子代蜂的發(fā)育速度加快，子代蜂成蜂壽命延長。一般而言，寄主個體的大小決定了寄主體內營養(yǎng)含量。在本研究中，草地貪夜蛾4齡幼蟲個體較大，體內營養(yǎng)相對充足，而2齡和3齡幼蟲個體較小，體內的營養(yǎng)也相對較少。有研究表明，寄主過小會影響子代蜂卵的孵化從而導致子代蜂發(fā)育速度降低，為使子代蜂獲得充足的營養(yǎng)，有些寄生蜂在較小寄主體內時會延遲其孵化和發(fā)育的時間，待寄主長大后才開始發(fā)育[18]。另一方面，充足的營養(yǎng)也有助于提高子代蜂的適合度，延長其壽命。本研究結果揭示了寄主齡期可能是影響斑痣懸繭蜂發(fā)育速率和壽命的決定因素。

本研究還發(fā)現(xiàn)，不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲對斑痣懸繭蜂的個體大小和羽化率均無顯著影響。寄生草地貪夜蛾后，斑痣懸繭蜂的羽化率均能維持在70%以上。說明草地貪夜蛾體內的免疫系統(tǒng)無法有效防御斑痣懸繭蜂的寄生。一般而言，寄生蜂對寄主害蟲的寄生具有高度的專一性。由于長期的協(xié)同進化關系，寄生蜂針對其適宜寄主進化出一些生理生化策略來抵消寄主的免疫功能。例如，有些寄生蜂在寄主體內產卵的同時會注入蜂毒、類病毒顆粒等寄生因子來抵消寄主的免疫作用[1920]。由于缺乏協(xié)同進化關系，本土寄生蜂對外來入侵物種常缺乏相應的抑制因子。然而，斑痣懸繭蜂的寄主范圍相對較廣，可寄生至少鱗翅目12個科的害蟲[21]。另一方面，斑痣懸繭蜂被認為是甜菜夜蛾和斜紋夜蛾的重要寄生性天敵，而這兩種害蟲與草地貪夜蛾同屬灰翅夜蛾屬[14]。因此，斑痣懸繭蜂寄生時產生的寄生因子可能對草地貪夜蛾同樣有效，進而使其子代在草地貪夜蛾體內順利發(fā)育并羽化。

斑痣懸繭蜂為我國本土天敵，存在有兩性生殖和孤雌產雌兩種品系，但分布于我國的斑痣懸繭蜂均為孤雌產雌品系，在開發(fā)利用上占據很大的優(yōu)勢。田間應用主要依靠雌蜂在寄主體內產卵來控制害蟲，孤雌蜂可不用交配直接產卵，這既能節(jié)約時間又能提高防控效率。此外，斑痣懸繭蜂還具有諸多優(yōu)點。基于此，我們認為斑痣懸繭蜂可用于防控新入侵我國的害蟲草地貪夜蛾。關于具體的防控細節(jié)，還有待進一步研究。

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（責任編輯：楊明麗）