蠶豆赤斑病抗性的主基因+多基因遺傳分析

杜成章 龍玨臣 龔萬灼 朱振東 宗緒曉 張繼君

摘要 ：赤斑病是世界蠶豆產(chǎn)區(qū)的主要病害，嚴(yán)重威脅蠶豆安全生產(chǎn)。為明確蠶豆赤斑病的抗性遺傳規(guī)律，本研究用赤斑病抗性較好的蠶豆品種‘通蠶鮮8號、‘啟豆2號分別與高感赤斑病蠶豆品種‘成胡10號、‘成胡14號配制雜交組合，采用主基因+多基因混合遺傳模型方法對2個(gè)組合6世代（P1、P2、F1、F2、BCP1、BCP2）的赤斑病抗性進(jìn)行了遺傳分析。結(jié)果表明，蠶豆對赤斑病的抗性最適合遺傳模型為E?0（兩對加性顯性上位性主基因+加性顯性上位性多基因）。兩對赤斑病抗性的主基因加性效應(yīng)值在2個(gè)組合中分別為-40.43、2.16和-36.31、-3.86，顯性效應(yīng)值分別為-15.22、-15.72和-5.98、-6.48。2個(gè)組合的主基因遺傳率在BCP1、BCP2、F2中分別是19.05%、51.99%、70.90%和19.29%、52.13%、77.35%，多基因遺傳率分別為0、0、19.9%和0、0、21.06%。本試驗(yàn)條件下，蠶豆品種‘通蠶鮮8號、‘啟豆2號對赤斑病抗性由2個(gè)主效基因控制，同時(shí)受多基因修飾作用，環(huán)境對其抗性影響較小。感病親本對后代抗病性的負(fù)向影響較大，在育種實(shí)踐中需適當(dāng)提高感病親本的抗病性，以提高后代的抗性水平。

關(guān)鍵詞 ：蠶豆;?赤斑病;?主基因+多基因混合遺傳模型;?抗性遺傳

中圖分類號：

S 435.23

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018444

Analysis of major genes plus polygenes mixed inheritance for

resistance to chocolate spot on faba bean

DU Chengzhang1，?LONG Juechen1，?GONG Wanzhuo1，?ZHU Zhendong2，?ZONG Xuxiao2，?ZHANG Jijun1

（1. Research Institute of Specialty Crops， Chongqing Academy of Agricultural Sciences， Chongqing?402160， China;

2. Institute of Crop Sciences， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing?100081， China）

Abstract

Chocolate spot is one of the main diseases in the faba bean production areas in the world， which seriously threatens the production of faba bean. To confirm the inheritance of the resistance of faba bean to chocolate spot， the chocolate spot highly resistant varieties ‘Tongcanxian No.8 and ‘Qidou No.2 were crossed with the highly susceptible varieties ‘Chenghu No.10 and ‘Chenghu No.14， and the major gene plus polygene mixed genetic model was used to conduct a genetic analysis of the 2 cross combinations for 6 generations （P1， P2， F1， F2， BCP1， BCP2）. The results indicated that the most suitable genetic model of faba bean chocolate spot resistance is E?0 （two addictive?dominant?epistatic major gene + addictive?dominant?epistatic polygene）. Additive effect values of the two major chocolate spot resistance genes in the above two combinations were -40.43， 2.16 and -3631， -3.86， and the dominant effect values were -15.22， -15.72 and -5.98， -6.48， respectively. The inheritability of major genes in the above two combinations was 19.05%， 51.99%， 70.90% and 19.29%， 5213%， 77.35% in BCP1， BCP2 and F2， and the inheritability of polygene was 0， 0， 19.9% and 0， 0， 21.06%， respectively. Therefore， chocolate spot resistance in faba bean might be controlled by two major genes， and modified by polygenes at the same time， while the environment had less impact on it. The susceptible parents had a negative effect on their derived generations resistance. In the breeding practice， it is required to improve the resistance of susceptible parents so as to improve the next generations disease resistance.

Key words

faba bean;?chocolate spot;?major gene plus polygene mixed genetic model method;?resistance breeding

目前蠶豆在55個(gè)國家種植，面積約220萬hm2，年產(chǎn)量約420萬t[1]。中國蠶豆生產(chǎn)面積和產(chǎn)量約占全球總量的一半[2]。世界蠶豆種植面積正在減小[3]，其原因之一是病蟲害引起的蠶豆產(chǎn)量不穩(wěn)[4]。赤斑病是世界蠶豆產(chǎn)區(qū)的主要病害[5]，在埃及、法國、馬格里布等國家和地區(qū)[67]以及中國部分蠶豆產(chǎn)區(qū)[89]，尤其是中國南方高降水地區(qū)發(fā)生特別嚴(yán)重。

灰葡萄孢Botrytis cinerea Pers. et Fr.和蠶豆葡萄孢Botrytis fabae Sardina是引起赤斑病的主要病原菌[10]。輪作、推遲種植期以及使用殺菌劑[11]等農(nóng)藝措施對赤斑病只能起到部分防控作用，開發(fā)抗性品種才是該病害最有效的控制方法[1213]。在20世紀(jì)80年代，國際干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究中心和該病流行的主要蠶豆生產(chǎn)國將培養(yǎng)抗赤斑病蠶豆品種列為主要育種目標(biāo)之一[14]。但是，抗性育種工作進(jìn)展并不順利，僅有1個(gè)中抗赤斑病的蠶豆新品種‘通蠶鮮8號通過鑒定并得到推廣[1516]。

由于國內(nèi)外對赤斑病抗性遺傳基礎(chǔ)研究報(bào)道較少，抗病遺傳機(jī)制尚不明確，這在很大程度上制約了抗病育種工作的開展。近年來，在重慶市農(nóng)業(yè)科學(xué)院的蠶豆赤斑病抗性育種工作中，雜交后代抗性往往低于抗性親本，卻高于感病親本，很難選擇出抗性新種質(zhì)。分析蠶豆對赤斑病抗性遺傳規(guī)律、鑒定抗性基因、創(chuàng)造新的抗性種質(zhì)資源，是提高蠶豆品種抗病能力的有效途徑。本文采用主基因+多基因混合遺傳模型分析方法研究蠶豆對赤斑病的抗性遺傳規(guī)律，探索抗性主基因與多基因的作用及其相對重要性，為拓寬抗病品種的遺傳基礎(chǔ)，培育抗病品種提供依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?材料

2009年、2010年連續(xù)兩年對來自不同遺傳背景下的國內(nèi)外2 136份蠶豆資源，通過田間鑒定，根據(jù)其赤斑病發(fā)病程度篩選出赤斑病抗性品種‘通蠶鮮8號和‘啟豆2號以及感病品種‘成胡10號和‘成胡14號。

1.2?方法

1.2.1?試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于重慶市渝西作物試驗(yàn)站進(jìn)行，2006年至今該田塊已經(jīng)連續(xù)多年高發(fā)蠶豆赤斑病。2011年以感病品種P1（‘成胡10號）為母本（S1）和抗性品種P2（‘通蠶鮮8號）為父本（MR1）、感病品種P1（‘成胡14號）為母本（S2）和抗性品種P2（‘啟豆2號）為父本（MR2）組配兩個(gè)雜交組合[7]，獲得F1（S1×MR1）和F1（S2×MR2）種子。2012年分別用雙親回交和自交，2個(gè)組合分別得到BCP1（S1/MR1∥S1）、BCP2（S1/MR1∥MR1）、F2（S1×MR1）群體和BCP1（S2/MR2∥S2）、BCP2（S2/MR2∥MR2）、F2（S2×MR2）;從而獲得兩個(gè)雜交組合的6個(gè)基本世代群體，即P1、P2、F1、F2、BCP1、BCP2群體。2013年種植6個(gè)世代進(jìn)行抗赤斑病鑒定，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。P1、P2、F1設(shè)為10行區(qū)，BCP1、BCP2、F2設(shè)為20行區(qū)。小區(qū)行長20 m，行距40 cm，窩距25 cm，每窩留苗2株。采用田間自然發(fā)病，待鑒定材料每播種2行再播種1行‘成胡10號（HS）作為感染源。2013年10月27日播種，常規(guī)田間管理。

1.2.2?發(fā)病程度鑒定

待赤斑病充分發(fā)生時(shí)，即盛莢期進(jìn)行病情調(diào)查，S1、S2、F1、BCP1、BCP2實(shí)際調(diào)查株數(shù)都為60株，F(xiàn)2實(shí)際調(diào)查株數(shù)為120株，每株分上部、中上部、中部、中下部、下部5個(gè)部分調(diào)查，每部分隨機(jī)調(diào)查10片小葉，發(fā)病程度以病斑面積占葉面積的百分?jǐn)?shù)表示。為了提高數(shù)據(jù)分析的精確性，本文將發(fā)病程度劃分為11個(gè)級別，分級標(biāo)準(zhǔn)如下。L0為葉片干凈無病斑;L1為葉片上僅有少數(shù)針尖狀病斑，病斑占葉面積≤10%;L2為葉片上病斑散生，10%<病斑占葉面積≤20%;L3為葉片上病斑散生，20%<病斑占葉面積≤30%;L4為葉片上病斑散生，30%<病斑占葉面積≤40%，有少量落葉;L5為葉片上病斑多散生，40%<病斑占葉面積≤50%，有少量落葉;L6為葉片上病斑多散生，50%<病斑占葉面積≤60%，有少量落葉;L7為葉片和莢果上病斑多且大，60%<病斑占葉面積≤70%，有半數(shù)葉片枯死或脫落;L8為葉片和莢果上病斑多且大，70%<病斑占葉面積≤80%，有半數(shù)以上葉片枯死或脫落;L9為葉片和莢果上病斑多且大，80%<病斑占葉面積≤90%，絕大多數(shù)葉片枯死或脫落;L10為植株發(fā)黑死亡，90%<病斑占葉面積≤100%。

1.2.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

利用 DPS 15.10 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)量、相關(guān)系數(shù)及多組數(shù)據(jù)差異顯著性比較。應(yīng)用主基因+多基因混合遺傳模型的多世代聯(lián)合分析法[17]，并結(jié)合植物數(shù)量性狀分離分析（SEA）[18]軟件，進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和遺傳模型分析。通過極大似然分析和迭代最大期望算法 （iterated expectation and conditional maximization，IECM） 對混合分布中的相關(guān)參數(shù)作出估計(jì)。采用最小赤池信息量準(zhǔn)則（Akaikes information criterion，AIC），選取AIC 值最小及與最小AIC 值比較接近的遺傳模型作為備選模型，并進(jìn)行適合性檢驗(yàn)，包括均勻性檢驗(yàn)U21、U22、U23，Smirnov檢驗(yàn)nW2和Kolmogorov檢驗(yàn)Dn，根據(jù)達(dá)到顯著水平統(tǒng)計(jì)量最少的原則，檢驗(yàn)結(jié)果確定最佳遺傳模型，并用最小二乘法估計(jì)出相應(yīng)的基因效應(yīng)值、方差及相關(guān)遺傳參數(shù)。群體的多基因方差σ2pg=σ2p-σ2mg-σ2，主基因遺傳率h2mg=σ2mg/σ2p×100%，多基因遺傳率h2pg=σ2pg/σ2p×100%，其中σ2mg、σ2pg、σ2p和σ2分別表示主基因方差、多基因方差、表型方差和環(huán)境方差。

2?結(jié)果與分析

2.1?發(fā)病程度數(shù)據(jù)分析

由表2可見，兩個(gè)組合群體的感病親本 P1都在本組6個(gè)世代群體中發(fā)病程度最重，極顯著高于抗病品種P2。2個(gè)組合群體的2個(gè)回交組合BCP1、BCP2的平均發(fā)病程度，均介于本組合2個(gè)親本之間，2個(gè)組合的回交群體BCP1平均發(fā)病程度均低于P1，高于P2，高于雙親的平均值，BCP2則低于雙親的平均值。2個(gè)組合的F1和F2群體平均發(fā)病等級都低于本組合雙親的平均值。2個(gè)組合的BCP1和BCP2均表現(xiàn)為偏態(tài)性不連續(xù)分布，BCP1偏向感病親本P1，BCP2偏向抗病親本P2，F(xiàn)2病情呈連續(xù)分布且顯示多峰，說明2個(gè)抗性親本的抗赤斑病的遺傳明顯地表現(xiàn)出主基因+多基因遺傳特征。

2.2?蠶豆赤斑病抗性遺傳模型的確定和檢驗(yàn)

利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型的6世代（P1、P2、F1、BCP1、BCP2、F2）聯(lián)合分析方法分析，分別獲得1對主基因（A類模型）、2對主基因（B類模型）、多基因（C類模型）、1對主基因+多基因（D類模型）和2對主基因+多基因（E類模型）等5類24種遺傳模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC值（表2）。根據(jù)最小AIC值原則，從各種模型中初步確定2個(gè)組合的備選遺傳模型均為D?1、D?2、D?4和E?0模型。

進(jìn)一步對備選模型進(jìn)行適合性檢驗(yàn)（均勻性檢驗(yàn)、Smirnov檢驗(yàn)和Kolmogorov檢驗(yàn)的5個(gè)統(tǒng)計(jì)量U21、U22、U23、nW2和Dn），選擇統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著水平個(gè)數(shù)較少的模型作為最佳模型。備選模型的適合性測驗(yàn)結(jié)果表明（表3），在組合Ⅰ（S1×MR1）中，E?0模型有5項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著或極顯著差異，D?1、D?2、D?4模型都有11項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著或極顯著差異，因此E?0模型是該組合的最佳模型。在組合Ⅱ（S2×MR2）中，E?0 模型有 7項(xiàng)達(dá)到顯著或極顯著差異，D?1、D?2、D?4模型都有11項(xiàng)統(tǒng)計(jì)量達(dá)到顯著或極顯著差異，因此也是E?0模型是該組合的最佳模型。兩年份的最優(yōu)遺傳模型均是 E?0模型，即兩對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因模型。

2.3?蠶豆赤斑病抗性遺傳模型的參數(shù)估計(jì)

利用最小二乘法對獲得的最適遺傳模型（E?0模型）估計(jì)一階遺傳參數(shù)和二階遺傳參數(shù)（表4、表5）。結(jié)果表明，2個(gè)組合，控制蠶豆抗赤斑病的2對主基因的加性效應(yīng)分別為-40.43、2.16和-36.31、-3.86，只有組合Ⅰ的第2主基因的加性效應(yīng)為正值，且數(shù)值相對較小，其余都為負(fù)值，這說明加性效應(yīng)以負(fù)向效應(yīng)為主，即感病親本對后代抗病性的負(fù)向影響比較大;2個(gè)基因的顯性效應(yīng)分別為-15.22、-5.98和-15.72、-6.48，加性基因的顯性效應(yīng)均為負(fù)值，也驗(yàn)證了感病親本對后代抗病性的負(fù)向影響較大。同時(shí)，2個(gè)組合的|ha/da︱<1，|hb/db︱>1說明控制赤斑病抗性的第1主基因以加性效應(yīng)為主，第2主基因以顯性效應(yīng)為主。

此外，2對主基因間加性×加性效應(yīng)i都為負(fù)值有利于抗病，而顯性×顯性效應(yīng)l都為正值，不利于抗病。第1主基因的加性效應(yīng)與第2主基因的顯性效應(yīng)間互作效應(yīng)jab分別為7.85與1.89，而第1主基因的顯性效應(yīng)與第2主基因的加性效應(yīng)間互作效應(yīng)jba分別為-0.12與5.99，對抗病幾乎無有利影響，且作用相對較小。可見，在赤斑病抗性的遺傳中，兩主基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)起到了重要作用，上位性效應(yīng)作用相對較小。

2.4?蠶豆赤斑病抗性遺傳模型的抗性分析

從二階遺傳參數(shù)來看，2個(gè)組合的蠶豆赤斑病抗性BCP1、BCP2和F2分離世代群體主基因遺傳率分別為19.05%、51.99%、70.90%和19.29%、52.13%、77.35%，多基因的遺傳率分別為0.00%、0.00%、19.90%和0.00%、0.00%、21.06%，各世代的主基因遺傳率都大于相應(yīng)世代的多基因遺傳率，可見在蠶豆赤斑病抗性遺傳體系中，主效基因的遺傳貢獻(xiàn)占主要部分，同時(shí)受多基因部分修飾作用。環(huán)境方差僅占總表型方差的1.6%～9.2%，環(huán)境對其抗性存在影響較小。

3?討論

制約蠶豆赤斑病抗性育種的主要因素是缺乏有效的抗性種質(zhì)，已經(jīng)報(bào)道的抗性種質(zhì)主要來自哥倫比亞、厄瓜多爾、中國、意大利、約旦、黎巴嫩、西班牙，但大多未進(jìn)入市場[3，19]，本文所選用的抗性種質(zhì)與感病種質(zhì)都是市場化比較成熟的品種，而且常被中國的育種家當(dāng)做雜交親本利用，因此，本文所形成的結(jié)論對今后中國蠶豆抗性育種具有指導(dǎo)意義。

本文將蠶豆赤斑病發(fā)病程度劃分為11個(gè)等級，與傳統(tǒng)的6個(gè)等級鑒定方法[7，20]相比，該方法對蠶豆赤斑病發(fā)病程度的描述更加精準(zhǔn)，能夠?qū)鹘y(tǒng)方法難以界定的“中間型”重新分類，進(jìn)而提高了分析結(jié)果的準(zhǔn)確性。

本文所選的兩個(gè)組合BCP1和BCP2對赤斑病的抗性均表現(xiàn)為偏態(tài)性不連續(xù)分布，F(xiàn)2病情呈連續(xù)分布且顯示多峰，選用主基因+多基因模型進(jìn)行遺傳模型和效應(yīng)分析是恰當(dāng)?shù)摹１狙芯拷Y(jié)果表明，蠶豆赤斑病抗性遺傳符合兩對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因（E?0）模型，主效基因的遺傳貢獻(xiàn)占主要部分，且兩主基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)起到了重要作用，多基因起到部分修飾作用。這與Noorka等[22]研究結(jié)論不一致，他們認(rèn)為蠶豆赤斑病抗性具有單基因顯性遺傳的特征。本文的結(jié)論與Beyene等[22]的研究結(jié)果相近，他們認(rèn)為蠶豆赤斑病抗性屬于數(shù)量性狀遺傳，存在單個(gè)或多個(gè)加性效應(yīng)基因控制。

Beyene等[23]的研究結(jié)論顯示，蠶豆赤斑病抗性具有較高遺傳力，可以利用表型選擇來改進(jìn)蠶豆的抗性。而本研究結(jié)果顯示，兩個(gè)組合的兩對主基因加性和顯性效應(yīng)值幾乎全部為負(fù)，說明感病親本對后代抗性影響的效應(yīng)為負(fù)，在抗性親本與感病親本的單交（single cross）后代群體中難以選擇到優(yōu)良的抗性種質(zhì)。因此，在今后的赤斑病抗性育種實(shí)踐中需適當(dāng)提高親本的抗性，還需利用復(fù)合雜交、回交等手段提高后代的抗病性。

本研究將‘成胡14用作赤斑病感病親本，而余東梅等[24]認(rèn)為‘成胡14是赤斑病抗性種質(zhì)。但本研究的結(jié)果顯示，‘成胡14田間發(fā)病程度高達(dá)74.90%±0.99%，且對后代抗性影響的效應(yīng)為負(fù)值，說明該品種不適合用作蠶豆赤斑病抗性育種的親本。這種結(jié)果的出現(xiàn)的原因可能是由于環(huán)境差異造成的。在本研究前期的基礎(chǔ)性工作表明，余東梅等所在地區(qū)與本試驗(yàn)所在地區(qū)相隔約300 km，兩地病原物致病性和生理小種均一致，但本試驗(yàn)所在地區(qū)的降水量、空氣濕度、氣溫均高于余東梅等所在地區(qū)，更容易誘發(fā)蠶豆赤斑病，從而導(dǎo)致了鑒定結(jié)果的不同。

本研究結(jié)果還表明，蠶豆赤斑病抗性主基因的遺傳占據(jù)主導(dǎo)作用，多基因的遺傳率在BCP1、BCP2接近于0，兩個(gè)組合的主基因和多基因遺傳率都在F2表現(xiàn)最大。F2主基因的選擇效率最高，建議在今后的蠶豆赤斑病抗性育種實(shí)踐中，在該世代進(jìn)行嚴(yán)格選擇。

本研究利用主基因+多基因混合遺傳模型分析了蠶豆赤斑病抗性的遺傳，并檢測出兩對主基因的存在與效應(yīng)，同時(shí)還分析了微效基因的綜合表現(xiàn)。下一步需要將單株產(chǎn)量、表型性狀結(jié)合分子標(biāo)記進(jìn)行遺傳定位分析，從分子水平上闡述赤斑病抗性的基因及其遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，發(fā)掘與赤斑病抗性及產(chǎn)量相關(guān)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記，實(shí)現(xiàn)蠶豆抗赤斑病分子標(biāo)記輔助育種。

4?結(jié)論

蠶豆赤斑病抗性受兩對加性?顯性?上位性主基因+加性?顯性?上位性多基因控制（E?0模型），顯性效應(yīng)值和加性效應(yīng)值基本同為負(fù)向，控制赤斑病抗性的第1對主基因以加性效應(yīng)為主，第2對主基因以顯性效應(yīng)為主。各世代的主基因遺傳率都大于相應(yīng)世代的多基因遺傳率，說明在其后代選育抗病品系，要重點(diǎn)考慮主基因的影響。

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（責(zé)任編輯：田?喆）