植物揮發物對黏蟲性誘劑引誘效果的影響

蔣世雄 張蕾 程云霞 仵均祥 江幸福

摘要 ：黏蟲Mythimna separata （Walker）是一種重要的季節性、遠距離遷飛害蟲，近些年在我國的發生有明顯加重的趨勢。本試驗運用電生理學技術和風洞技術，測定黏蟲的觸角對5種植物揮發物的反應，并進一步評價了植物揮發物與黏蟲性誘劑在田間聯合應用對成蟲的誘捕效果，為黏蟲性誘劑的高效利用和蟲情監測提供依據。電生理學試驗結果表明，黏蟲雌、雄蛾對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯的反應有顯著差異（P<0.05）。除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位值均隨濃度的升高而升高;風洞行為試驗結果表明，與對照相比，雄蛾對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯均表現出逆風飛行行為（比例分別為 50.6%、50.3%和44.9%），芳樟醇則對雄蛾具有一定的驅避作用。田間試驗結果表明，單一植物揮發物對黏蟲的吸引力較小，且各揮發物之間無顯著差異;苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯和性誘劑組合配方的引誘效果最佳，誘捕量是單獨使用性誘劑的1.8倍（P <0.05）。

關鍵詞 ：黏蟲;?性誘劑;?植物源揮發物;?增效作用;?田間誘捕

中圖分類號：

S 433.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018479

Effects of plant volatiles on the attractive effect of sex attractants of Mythimna separata （Walker）

JIANG Shixiong1，?ZHANG Lei2，?CHENG Yunxia2，?WU Junxiang1，?JIANG Xingfu2

（1. State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Areas， College of Plant Protection， Northwest A&F University，

Yangling?712100， China; 2. State Key Laboratory for Biology of Plant Disease and Insect Pests， Institute of Plant

Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing?100193， China）

Abstract

Mythimna separata （Walker） is a seasonal， long?distance migratory pest which causes significant damage to food crops in the past several years in China. In order to provide an effective method for predicting its migration and population dynamics， we used electrophysiological and wind tunnel techniques to test the response of M.separata to several plant volatiles， and further evaluated the trapping effect of sex attractants combined with plant volatiles in the field. EAG tests showed that the male and female moths had significant differences in their responses to phenylacetaldehyde， linalool， and Z?3?hexenyl acetate （P<0.05）. EAG values increased with increasing concentrations of plant volatiles， except for α?farnesene. The wind tunnel behavior test showed that the upwind behavior of male moths for phenylacetaldehyde， Z?3?hexenyl and β?caryophyllene acetate reached 50.6%， 50.3% and 44.9%， respectively， compared to the control， while linalool showed a certain repellent effect against M.separata. Field experiments showed that the single plant volatiles were less attractive to the oriental armyworm and there was no significant difference among all tested volatiles. The combination of phenylacetaldehyde， β?Caryophyllene， Z?3?hexenyl acetate with sex pheromones of M.separata had the best attractive effect in all formulas and the ratio of insect attraction to pheromone alone reached 1.8 （P<0.05）.

Key words

Mythimna separata;?sex attractant;?plant volatile;?synergism;?field trapping

黏蟲Mythimna separata （Walker）又名行軍蟲，屬鱗翅目夜蛾科，是一種暴食性、遷飛性害蟲，每年有4～5次大范圍遷飛過程[1]，在我國除新疆外其他各省市均有發生為害。其幼蟲主要取食禾本科植物，對水稻、小麥、玉米等糧食作物的安全生產造成嚴重威脅[23]。近年來，隨著氣候條件、種植結構及自身適應性等的變化，黏蟲在我國的發生有明顯加重的趨勢[45]。

昆蟲性信息素作為一種綠色防控技術，已被廣泛應用于多種農業害蟲的監測預警、大量誘捕和干擾交配的防治實踐中[610]。黏蟲信息素的組分鑒定及應用在國內早有報道，前人利用超微量技術測得其含有順?11?十六碳烯醛（Z11?16：Ald）、順?9?十六碳烯醛（Z916Ald），并且運用電生理學技術證實二者可引起黏蟲雄蛾的電生理學反應[1112];田間試驗表明單一組分Z11?16：Ald就能誘捕到黏蟲[13];劉孟英等[14]發現Z11?16：Ac對Z11?16：Ald有增強效果;宋亞茹等[15]運用GC?MS檢測并通過室內選擇試驗表明Z11?16：Ald、十六碳烯醛（16：Ald）和順?11?十六碳烯醇（Z11?16：OH）為黏蟲種群的雌蛾性信息素特征成分。但也有報道認為黏蟲性誘劑在田間應用的引誘效果并不理想[16]。

自然界中，昆蟲取食、交配及產卵等行為均受環境中復合氣味影響。將植物揮發性氣味納入害蟲綜合治理，能更好地協調農業、化學、物理和生物等防治技術之間的相互關系，最終達到生態調控的目的[17]。當前，已有將植物揮發性物質和昆蟲信息素協同作用應用于小菜蛾Plutella xylostella、蘋果蠹蛾Cydia pomonella、甜菜夜蛾Spodoptera exigua、斜紋夜蛾S.litura等多種害蟲的綜合治理的實踐當中[1821]。

基于前期我們對黏蟲遷飛過程中密切相關的蜜源植物——紫云英Astragalus sinicus花香特征成分的鑒定[22]，本試驗選擇一些有代表性的植物揮發物，利用觸角電位（electroantennogram，EAG）和風洞（wind tunnel）技術，測定黏蟲的觸角電位反應和風洞反應，并進一步結合黏蟲性誘劑進行田間試驗，旨在為黏蟲性信息素的高效利用和蟲情監測提供更好的技術手段。

1?材料與方法

1.1?供試材料

1.1.1?供試蟲源

田間采集的黏蟲在室內飼養，并繁殖多代。養蟲室溫度（25±1）℃，相對濕度約70%、光周期L∥D=14 h∥10 h。成蟲羽化后置于紗籠 （25 cm×20 cm×20 cm）中，用10%蜂蜜水飼喂。

1.1.2?供試試劑

依據前期對與黏蟲遷飛密切相關的蜜源植物紫云英Astragalus sinicus花香成分的鑒定結果（未發表數據），以及前人報道的對黏蟲具有電生理學活性反應的植物揮發物[23]、對其他鱗翅目蛾類具有增效作用的植物揮發物選擇供試試劑。苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯的標準品購自北京百靈威化學技術有限公司，芳樟醇和α?法尼烯購自東京化成工業株式會社。其標準化合物純度和選擇參考見表1。

1.1.3?觸角電位儀

選用德國Syntech公司生產的觸角電位儀，該裝置主要由顯微操作臺（MP?12）、IDAC?2雙通道數據采集控制器、EAG和GC/EAD信號記錄分析軟件、PRG?2昆蟲觸角電位探頭及刺激氣流控制單元5部分組成。

1.1.4?風洞裝置

風洞外壁由透明的有機玻璃制成，規格為長×寬×高=2.0 m×0.8 m×0.8 m。風洞的鼓氣裝置包括風扇和過濾器，風速調節為0.3～0.4 m/s。觀察室采用紅色燈管光源，光強調節在1.0～1.5 lx。風洞室溫24～26℃，相對濕度60%～70%。每種樣品測試后，用乙醇清洗風洞內側。

1.1.5?田間試驗供試場所

田間試驗于2018年6-8月在吉林省公主嶺市吉林省農業科學院試驗田（43°30′38″N，124°48′14″E）進行，試驗田地勢平坦。種植作物為玉米大豆混栽，玉米長勢良好，經調查，此地為二代黏蟲遷入區。

1.1.6?田間供試誘芯與誘捕器

黏蟲誘芯為凹型橡皮誘芯，購自寧波紐康生物技術有限公司;將植物揮發物原液用液體石蠟稀釋為102μL/mL，將稀釋后的植物揮發物加到2.0 mL的塑料離心管中即為植物揮發物誘芯;誘捕器為桶式誘捕器，購自北京中捷四方生物科技股份有限公司，誘捕器離地面約1.5 m，各誘捕器“Z”字形排列，誘捕器之間相距≥20 m，每個處理重復4次。

1.2?供試方法

1.2.1?標準溶液配制

供試的氣味化合物的5個標準品用正己烷配制成5個濃度梯度，分別為0.001、0.01、0.1、1和10 μg/μL，首先制備10 μg/μL的溶液，再依次稀釋10倍以獲得其他濃度。用移液槍吸取10 μL稀釋液滴加到對折的濾紙條（0.4 cm×4 cm）上，放置1 min，待溶劑揮發后，裝入內徑3 mm，長12 cm的巴斯德管內，并用Parafilm膜將兩端管口封好備用。

1.2.2?觸角電位反應試驗

將2～3日齡黏蟲雌、雄蛾觸角用解剖刀沿基部切下，尖端切去0.5 mm，用導電硅膠將觸角與EAG的兩個銀電極聯結，然后將電極插入EAG探頭中，將巴斯德管尖端插入通有連續氣流的鋼管（直徑12 mm，長17 cm）上一小孔內（小孔直徑3 mm，距離鋼管氣流出口處12 cm），鋼管內連續氣流速度為4 mL/s，刺激管的闊端與軟管相連，軟管中間隔氣流速度同樣為4 mL/s。刺激時間為500 ms，刺激間隔1 min。

EAG信號穩定后，對觸角電位反應值進行記錄。以滴加10 μL石蠟的濾紙條為對照， 100 ng的Z?3?己烯醇為參比，每根觸角先用對照和參比刺激，然后按濃度從低到高依次進行測試，最后再測試對照參比。刺激時間為0.5 s，兩次刺激之間的間隔時間≥30 s，黏蟲雌、雄成蟲各有6個重復。

1.2.3?風洞行為測試

選用2～3日齡雄蛾，進入暗期3 h后移入風洞條件下適應0.5 h，置于距風洞下風端25 cm、距底部約15 cm處的釋放支架上，每頭雄蛾只使用1次。測試時，將誘芯置于上風端的誘芯架上，受試雄蛾從下風端的放蟲口處放入。風洞放蟲口處放一支架，待測雄蛾置于其上，任其反應2 min，如無反應則換下。每個處理重復4次，共60頭雄蛾。

依據以下標準判斷其行為：①興奮：雄蛾觸角擺動，振翅，前足不斷地梳理觸角，在支架上爬行;②起飛：雄蛾離開支架逆風飛行;③定向飛行：逆風定向飛行距離大于等于風洞長度的1/2;④到達氣味源：距離氣味源≤10 cm降落[2729]。

1.2.4?田間誘捕試驗

田間誘捕試驗分為單一植物揮發物的引誘試驗和植物揮發物與性信息素結合引誘試驗兩部分：

單一揮發物誘捕試驗對照為液體石蠟。植物揮發物誘芯掛于誘捕器蓋下端2 cm處，離心管蓋中央開直徑為1 mm小孔，每個配方野外引誘時間為30 d。不同配方的誘捕器隨機分布于大田中，處理間距離≥20 m，每天檢查并記錄誘集量，并剔除成蟲，根據化合物的揮發程度進行補充，隔天隨機調換誘捕器位置。

協同增效試驗對照為黏蟲性誘芯。植物揮發物單一組分或混合組分與性信息素協同引誘時，將植物揮發物誘芯與性誘芯一同用鐵絲懸掛于桶型誘捕器上端口處，處理方法同單一揮發物的引誘試驗。

1.3?數據統計與分析

觸角電位相對值=（待測樣品的反應值-對照反應值）/（參比反應值-對照反應值）。

運用SPSS 19.0統計軟件對數據進行統計分析。不同性別的黏蟲對同一植物揮發物觸角電位差異顯著性用配對樣本t檢驗，顯著水平為P <005。同一性別黏蟲對不同處理差異顯著性采用LSD多重比較法，顯著水平為P < 0.05。

2?結果與分析

2.1?黏蟲雌、雄蛾對5種植物揮發物的觸角電位

圖1表明，同一劑量（100 μg）下黏蟲雄蛾對芳樟醇揮發物的EAG相對值最高（2.41），其次為苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯（分別為：2.18、175、1.15），對α?法尼烯的反應最小;與雄性相比，雌性則對芳樟醇、苯乙醛的反應處于同一較高水平（分別為：1.90、1.84），但對β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯、α?法尼烯的反應較低（分別為：1.28、106、0.33）。t?檢驗比較結果顯示，雄性與雌性對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯的EAG反應有顯著性差異（P<0.05），而且均是雄性大于雌性。而對β?石竹烯和α?法尼烯的EAG反應值不同性別無顯著性差異（P >0.05）。

對5種植物揮發物濃度梯度EAG結果表明，除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位值均隨濃度的升高而升高。植物揮發物在低濃度水平（0.01 μg）時，黏蟲對其反應均較弱，但雄蛾反應值均顯著高于雌蛾（P<0.05），當濃度逐漸升高時，苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、芳樟醇有較強的電生理反應，β?石竹烯反應次之，而黏蟲對α?法尼烯的反應并沒有隨濃度升高而增大（圖2）。

2.2?黏蟲雄蛾對不同植物揮發物的風洞行為反應

風洞行為反應試驗結果表明（圖3），與正己烷對照相比，5種單一化合物中，雄蛾對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯均表現出來逆風飛行行為（逆風飛行比例分別為：50.6%、50.3%、44.9%），其反應強度苯乙醛與Z?3?己烯基乙酸酯相當，其次為β?石竹烯，芳樟醇（35.8%）與對照（38.6%）相比逆風飛行比例有所下降（處理1～5，圖3）。

植物揮發物的組合配比（處理6～11，圖3）中。β?石竹烯與Z?3?己烯基乙酸酯的二元組合中試蟲完成定向飛行的比例（41.7%）低于其他多元組合。雄蛾對三元組合物苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯完成逆風飛行的比例達到了55.7%，顯著高于其他組合（P<0.05），而5種植物揮發物等比例混合并沒有提高定向飛行比例（46.2%）。當性誘劑同時加入三元組合物苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯三種物質時，逆風飛行比例達到了71.6%，顯著高于其對性誘劑的逆風飛行比例（63.6%）（處理12～13，圖3）。

2.3?單一植物揮發物的引誘效果

從表2可以看出，供試幾種植物揮發物對黏蟲的引誘效果不明顯。比較而言，苯乙醛、β?石竹烯和Z?3?己烯基乙酸酯的誘蛾效果優于芳樟醇、α?法尼烯。

2.4?植物揮發物混合物與性信息素的協同引誘效果

表3結果表明，苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯對性信息素均具有一定增效作用，其中苯乙醛的增效作用最明顯，是單一使用性誘劑的1.5倍;當性誘劑同時加入苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯3種物質時，對黏蟲雄蛾的月誘捕量是單一使用性誘劑的1.8倍，其引誘活性增強了70%，差異達到顯著水平（P<0.05）。除此之外，對雌蛾也有微弱的引誘效果。

3?結論與討論

本試驗EAG結果表明，除α?法尼烯外，黏蟲雌、雄蛾對植物氣味化合物的觸角電位均隨濃度的升高而升高，且雌、雄蛾對苯乙醛、芳樟醇、Z?3?己烯基乙酸酯等的反應有顯著差異（P <0.05），即黏蟲對同一植物揮發物的EAG反應存在性別差異。此外，雄蛾在風洞中對苯乙醛、Z?3?己烯基乙酸酯、β?石竹烯表現出定向飛行行為，但田間試驗結果表明，單一揮發物引誘效果較差，每種揮發物誘芯月誘捕量不足10頭，與室內試驗存在一定差異，可能是由于誘芯受外界溫濕度、背景氣味等綜合因素的影響所造成的。植物揮發物與性信息素的協同試驗表明：苯乙醛、異戊醇、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯能提升性信息素的引誘效果，尤其將苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯混合物與性誘芯同時使用時，引誘作用顯著高于僅用性誘芯效果（P<0.05），說明特定配比的植物揮發物對性誘劑具有增效作用。

植物氣味在昆蟲寄主定向、取食、交配產卵中起著重要的作用[3031]，寄主與非寄主植物對昆蟲產生吸引或驅避，不僅僅是由于個別單一植物揮發物起作用，而是多種植物揮發物以一定的比例形成其特定化學指紋圖譜來吸引或驅避昆蟲[3233]。單一化合物在田間引誘小地老虎Agrotis ipsilon和小菜蛾P.xylostella的效果較差[20，34]。與之類似，本試驗單一植物氣味引誘黏蟲的效果差，月誘蛾量不足10頭。前人開展類似試驗也表明僅植物揮發物的單一組分和混合配方對黏蟲的誘集效果不理想[22]。

植物源揮發物和昆蟲信息素均是昆蟲的重要信息物質，二者協同作用以調節昆蟲的行為。將E?β?金合歡烯，芳樟醇等加入到蘋果蠹蛾C.pomonella的主要信息素物質中其引誘作用也明顯增強[26];Z?3?己烯基乙酸酯與性信息素在田間對小菜蛾P.xylostella雄蛾的誘捕中具有協同效應[20]。與前人研究類似，本研究將苯乙醛、β?石竹烯、Z?3?己烯基乙酸酯混合物與性誘芯同時使用時，引誘作用顯著高于僅用性誘芯的效果（P<0.05）。楊巧等報道的幾種植物氣味化合物與性信息素對黏蟲的引誘效果不理想[35]，其可能的原因有：1）所用性誘劑缺少微量活性組分;2）植物氣味化合物直接加入到性誘劑橡皮載體上影響了其功效的發揮;3）植物氣味化合物的配比、劑量及氣候因子的影響等。

王振華等認為植物揮發物之所以起到增強性信息素的效果，是因為昆蟲體內的章魚胺（octopamine，OA）及其受體介導特異性植物源揮發物與OA受體結合，降低性信息素接收神經元對性信息素的反應閾值，增強了性信息素接收神經元敏感性[36]。對美洲棉鈴蟲H.zea和家蠶Bombyx mori特異性信息素接收神經元的研究均表明OA或植物揮發物對昆蟲性信息素接收神經元敏感性調節因昆蟲種、性別和神經元而異[3738]。黏蟲性誘劑中增加植物揮發物后引誘效果增強，其機理是否與美洲棉鈴蟲和家蠶感受氣味的機理類似還需要進一步探究。

本試驗對植物揮發物及其與性誘劑聯合使用對黏蟲的引誘作用進行了初步探究，所設比例及劑量相對單一，而自然環境中各種揮發物以何種成分及濃度組成特定的化學指紋圖譜、黏蟲對植物揮發物的感受機制以及研制更加高效的植物源+性信息素引誘劑還需要進一步的探究與發現。

參考文獻

[1]?李光博，王恒祥，胡文繡.粘蟲季節性遷飛為害假說及標記回收試驗[J].植物保護學報，1964，3（2）：101110.

[2]?張云慧，張智，姜玉英，等.2012年三代黏蟲大發生原因初步分析[J].植物保護，2012，38（5）：18.

[3]?姜玉英，李春廣，曾娟，等.我國粘蟲發生概況：60年回顧[J].應用昆蟲學報，2014，51（4）：890898.

[4]?江幸福，張蕾，程云霞，等.我國粘蟲發生危害新特點及趨勢分析[J].應用昆蟲學報，2014，51（6）：14441449.

[5]?周靖華，于志浩，武建寬，等.陜西關中地區秋季黏蟲發生新動態和影響因素分析[J].中國植保導刊，2017，37（6）：3640.

[6]?李永川.云南省農業害蟲性誘劑監控技術的應用[J].云南農業，2014（1）：2223.

[7]?劉媛，楊旭峰，吳惠玲，等.寧夏小地老虎標準化性誘監測器誘測效果試驗[J].寧夏農林科技，2016，57（4）：3334.

[8]?屈振剛，盛世蒙，王紅托，等.梨小食心蟲性誘劑2類誘芯的桃園田間誘蛾效果比較[J].河北農業科學，2010，14（2）：3031.

[9]?張振鐸，李國忠，李耀光，等.玉米螟性誘劑田間誘捕效果初報[J].吉林農業科學，2010，35（2）：3032.

[10]仇保華，劉宗泉，李艷紅，等.幾種性誘劑，性誘器誘捕棉鈴蟲成蟲效果初探[J].中國棉花，2011，38（6）：2628.

[11]汪新文，劉孟英.利用超微量技術分析粘蟲單腺體性信息素的化學組成[J].昆蟲學報，1997，40（2）：158165.

[12]汪新文，劉孟英，吳才宏.粘蟲雄蛾觸角對其性信息素的電生理反應[J].昆蟲學報，1998，41（1）：17.

[13]魏志洪， 潘法明. 粘蟲Mythimna separata Walker性引誘劑研究初報[J]. 昆蟲學報， 1985 （3）： 348350.

[14]劉孟英，潘恒，伍德明，等.合成性誘劑對粘蟲雄蛾的引誘活性[J].生物防治通報，1985（2）：15.

[15]宋亞茹，張蕾，程云霞，等.粘蟲雌蛾性信息素特征成分鑒定及其不同配比的室內引誘效果[J].植物保護學報，2017，44（3）：393399.

[16]劉莉，衛雅斌，張小龍，等.性誘劑在河北省玉米主要害蟲測報上的應用研究[J].河北農業科學，2018，22（1）：5458.

[17]莫圣書，趙冬香，陳青.植物揮發物與昆蟲行為關系研究進展[J].熱帶農業科學，2006，26（6）：8489.

[18]YANG Zhihua， BENGTSSON M， WITZGALL P. Host plant volatiles synergize response to sex pheromone in codling moth， Cydia pomonella [J]. Journal of Chemical Ecology， 2004， 30（3）： 619629.

[19]DENG Jianyu， WEI Hongyi， HUANG Yongping， et al. Enhancement of attraction to sex pheromones of Spodoptera exigua by volatile compounds produced by host plants [J]. Journal of Chemical Ecology， 2004， 30（10）： 20372045.

[20]DAI Jianqing， DENG Jianyu， DU Jiawei. Development of bisexual attractants for diamondback moth， Plutella xylostella （Lepidoptera： Plutellidae） based on sex pheromone and host volatiles [J]. Applied Entomology and Zoology， 2008， 43（4）： 631638.

[21]沈幼蓮，高揚，杜永均. 植物氣味化合物與斜紋夜蛾性信息素的協同作用[J]. 昆蟲學報， 2009， 52（12）： 12901297.

[22]WANG Gaoping， ZHANG Qingwen， YE Zhihua， et al. The role of nectar plants in the severe outbreaks of armyworm Mythimna separate （Lepidoptera： Noctuidae） in China [J]. Bulletin of Entomological Research， 2006， 96（5）： 445455.

[23]李黃開媚. 三種植物揮發物組分鑒定及對粘蟲的引誘作用研究[D]. 武漢： 華中農業大學， 2017.

[24]VON ARX M， SCHMIDT?BSSER D， GUERIN P M.Plant volatiles enhance behavioral responses of grapevine moth males， Lobesia botrana to sex pheromone[J]. Journal of Chemical Ecology， 2012， 38（2）： 222225.

[25]MINOLI S， KAUER I， COLSON V， et al. Brief exposure to sensory cues elicits stimulus?nonspecific general sensitization in an insect [J/OL]. PLoS ONE， 2012， 7（3）： e34141.

[26]SCHMERA D， GUERIN P M.Plant volatile compounds shorten reaction time and enhance attraction of the codling moth （Cydia pomonella） to codlemone [J]. Pest Management Science， 2012， 68（3）： 454461.

[27]杜家緯.昆蟲信息素及其應用[M].北京：中國林業出版社，1988.

[28]向玉勇，楊茂發，施祖華，等.小地老虎雄蛾對性信息素的行為反應[J].植物保護學報，2009，36（3）：207212.

[29]楊美紅，劉紅霞，劉金龍，等.榆木蠹蛾雄蛾對性信息素不同組分及其不同比例和劑量混合物的風洞行為反應[J].昆蟲學報，2015，58（1）：3844.

[30]杜永均，嚴福順.植物揮發性次生物質在植食性昆蟲、寄生植物和昆蟲天敵關系中的作用機理[J].昆蟲學報，1994（2）：233250.

[31]RINDER J， CASAZZA A P， HOEFGEN R， et al. Regulation of aspartate?derived amino acid homeostasis in potato plants （Solanum tuberosum L.） by expression of E.coli homoserine kinase [J]. Amino Acids， 2008， 34（2）： 213222.

[32]楊真，張宏瑞，李正躍.植物揮發物對蛾類昆蟲行為影響的研究進展[J].南方農業學報，2015，46（3）：441446.

[33]張文璐，王文強，白樹雄，等.亞洲玉米螟雌蛾產卵偏好寄主植物的篩選及對葎草揮發性化學成分的電生理反應[J].昆蟲學報，2018，61（2）：224231.

[34]李石力.煙草揮發物與性信息素引誘小地老虎的協同增效作用研究[D].重慶：西南大學，2013.

[35]楊巧，郭培，王高平.植物源氣味化合物與黏蟲蛾性信息素的協同作用[J].安徽農業科學，2015，43（16）：8284.

[36]王振華，趙暉，李金甫，等.植物源揮發物對昆蟲信息素的增效作用及其增效機制[J].應用生態學報，2008，19（11）：25332537.

[37]POPHOF B. Octopamine modulates the sensitivity of silk moth pheromone receptor neurons [J]. Journal of Comparative Physiology A， 2000， 186（3）： 307313.

[38]OCHIENG S， PARK K， BAKER T. Host plant volatiles synergize responses of sex pheromone?specific olfactory receptor neurons in male Helicoverpa zea [J]. Journal of Comparative Physiology A， 2002， 188（4）： 325333.

（責任編輯：田?喆）