施磷對紫花苜蓿光合作用及抗薊馬的影響

彭然 曾文芳 李亞姝 崔曉寧 胡桂馨

摘要 ：為了明確施磷對苜蓿抗薊馬的影響及其相關的光合機制，本試驗以西北廣泛種植的感薊馬苜蓿品種‘甘農3號和抗薊馬苜蓿品種‘甘農9號為材料，在大田薊馬為害高峰期，調查評價了不同施磷水平下苜蓿的受害指數、生長指標和薊馬蟲口數量，測定了不同施磷水平下苜蓿的光合氣體交換參數、可溶性糖含量。結果表明：施磷后，‘甘農3號和‘甘農9號苜蓿的受害指數均顯著降低，株高和產量顯著增加，薊馬蟲口數量無顯著變化;凈光合速率（Pn）和水分利用率（WUE）顯著升高，蒸騰速率（Tr）和氣孔導度（Gs）顯著降低;苜蓿心葉可溶性糖含量顯著升高，但可溶性糖含量與薊馬蟲口密度間無相關性，而與受害指數之間存在極顯著的負相關關系。施磷有效地增強了苜蓿的光合作用，進而增強了苜蓿對薊馬的耐害性。在大田條件下，通過增施磷肥來控制苜蓿薊馬的危害是一種經濟有效的綠色防控措施。

關鍵詞 ：紫花苜蓿;?磷;?光合作用;?可溶性糖;?抗蟲性

中圖分類號：

S 435.4

文獻標識碼：?A

DOI：?10.16688/j.zwbh.2018501

Effects of phosphorus application on alfalfa photosynthesis and

resistance to thrips （Thysanoptera：Thripidae）

PENG Ran1，2，?ZENG Wenfang1，2，?LI Yashu1，2，?CUI Xiaoning1，2，?HU Guixin1，2

（1. College of Prataculture， Gansu Agricultural University， Lanzhou?730070， China; 2. Laboratory of Grassland Ecosystem，

Ministry of Education， Sino?U.S. Centers for Grazingland Ecosystem Sustainability， Lanzhou?730070， China）

Abstract

The aim of this research was to investigate the effects of phosphorus application on the mechanism of photosynthesis in the alfalfa Medicago sativa and its resistance to thrips. Two alfalfa varieties were chosen for this study： ‘Gannong No.3 （thrip?susceptible） and ‘Gannong No.9 （thrip?resistant）. During the peak period of thrips infection， the damage index， thrips number and growth index of alfalfa at different phosphorus levels were investigated and evaluated， and the photosynthetic gas exchange parameter and the content of soluble sugars were determined. The results showed that the damage index was significantly reduced， but the plant height and yield were significantly increased with the increase of phosphorus level. There was no significant change in the number of thrips. The photosynthetic rate （Pn） and efficiency of water application （WUE） were significantly increased but the transpiration rate （Tr） and stomatal conductance （Gs） were reduced with the increase of phosphorus level. The soluble sugar content in the heart leaves was significantly increased with the increase of phosphorus level. There was no correlation between soluble sugar content in the heart leaves and the density of insect population， but there was a highly significant negative correlation between soluble sugar content and the damage index. The alfalfa photosynthesis and its tolerance to thrips were enhanced after the application of phosphorus. It is an economical and effective ecological control measure against thrips to apply phosphorus fertilizer in the field.

Key words

alfalfa;?phosphorus;?photosynthesis;?soluble sugar content;?resistance to insect

紫花苜蓿Medicago sativa屬多年生豆科牧草，具有營養價值高，適口性好，抗逆性強等特點，被譽為“牧草之王”[1]。近年來，苜蓿種植面積逐年擴大，苜蓿蟲害的發生愈發頻繁，以牛角花齒薊馬Odontothrips loti為優勢種的薊馬類害蟲已成為我國北方苜蓿產業發展的一大障礙[2]。在苜蓿營養生長階段，薊馬主要為害心葉和嫩葉，被害植株矮小，生長不良，嚴重影響苜蓿草的產量和質量，絕大部分苜蓿品種受害率在95%以上，造成的產量損失由5%到100%不等[34]。在生產中，化學防治仍為主要防治手段，但由于薊馬蟲體小、為害隱蔽、繁殖快、易產生抗藥性的特點，化學防治難以達到理想的控制效果，且造成環境污染。相對于單一的化學防治，通過土壤施肥管理改變作物的生長環境和增強作物抗蟲性，無疑是經濟又安全的生態調控措施。

磷是植物生長發育必需的營養元素，其不僅是構成植物有機化合物的重要成分，還參與植物體的代謝，包括糖代謝、碳水化合物的運輸以及作物的光合調節、信息傳導等，對作物的生長發育、抗逆性、產量品質都有重要影響[56]。增施磷肥可促進植物的光合作用[7]，而植物光合作用能力的變化和光合產物的分配不僅會在短時間內影響植物各個器官的相對生長速率[8]，還影響植物的葉面積、

根系吸收養分、水分的速率和根系碳周轉[910]，進而影響植物對植食性昆蟲的耐害性[1114]。植物內的可溶性糖在植物和植食性昆蟲的關系中起著重要的作用，其含量變化對于植物抗蟲性的表達以及取食昆蟲的生長發育、壽命、繁殖力均有影響[1517]。因此，人為調節植物營養解決植物與植食性昆蟲二者之間的營養互作關系，探尋環境友好型的生態調控措施，可為害蟲的綜合防治提供新的思路與途徑[18]。

目前國內已育成登記抗薊馬苜蓿品種—‘甘農9號紫花苜蓿，但其大面積推廣應用需要較長時間。對于北方已廣泛種植的感薊馬苜蓿品種而言，如何減輕薊馬危害同時又減少殺蟲劑的施用，是生產中迫切需要解決的問題。本研究以西北地區廣泛種植但對薊馬抗性較低的豐產品種‘甘農3號紫花苜蓿和抗薊馬品種‘甘農9號紫花苜蓿為材料，在大田薊馬為害高峰期（6月下旬至8月下旬），研究不同施磷水平處理下，兩個苜蓿品種對薊馬的抗性表現和薊馬的蟲口密度，并測定其光合氣體交換參數和葉片碳水化合物含量，探索施磷對苜蓿抗薊馬性的光合作用機理，為營養苜蓿薊馬的互作深入研究奠定基礎，同時為苜蓿害蟲的生態防控提供可行的理論依據。

1?材料與方法

1.1?試驗地概況

試驗于2018年5月-9月，在甘肅省蘭州市甘肅農業大學校內進行。試驗點位于蘭州市西北部，地處黃土高原西端，地理坐標為105°41′E，34°05′N，海拔1 525 m，屬溫帶半干旱大陸性氣候，年均降水量327 mm，年均氣溫10.3℃。區內地勢平坦，肥力均勻，土壤類型為黃綿土，黃土層較薄;經作者測定：土壤有機質含量0.88%，pH 7.5，土壤含鹽量0.27%，堿解氮88.34 mg/kg，有效磷8.02 mg/kg，有效鉀74.9 mg/kg。

1.2?試驗材料

紫花苜蓿品種：‘甘農3號Medicago sativa ‘Gannong No.3，‘甘農9號M. sativa ‘Gannong No.9。

供試蟲源：苜蓿大田自然發生的以牛角花齒薊馬為優勢種的薊馬復合種群。

1.3?試驗設計

試驗采用隨機區組設計。設3個重復大區，大區面積為240 m2，每個大區下設4個磷水平處理小區（分別為6、12、18和24 g/m2 （P2O5），文中用‘P6、‘P12、‘P18、‘P24表示）和1個農藥處理小區（小區不施磷，3%吡蟲啉乳油（1∶1 500，河北野田農用化學有限公司生產）噴灑苜蓿植株，文中用‘I表示），以噴灑清水的不施磷肥小區作為對照（CK），每個小區面積均為20 m2（5 m×4 m）。所有小區均勻地施入同一水平的氮肥和鉀肥，分別為12 g/m2 K2O和7.5 g/m2 N。試驗所用磷肥為過磷酸鈣（含P2O5 12%，湖北吉順磷化有限公司生產），鉀肥為硫酸鉀（含K2O 60%，新疆羅布泊鉀鹽有限責任公司生產），氮肥為尿素（含N 46%，重慶建峰化工股份有限公司生產）。小區之間埋入高40 cm的PVC板隔離，大區之間埋入高60 cm的PVC板隔離，每個小區一半播種‘甘農3號，一半播種‘甘農9號。兩個品種均于2017年5月初播種。2018年5月20日第一茬苜蓿刈割后測土施磷肥。2018年6月22日第二茬苜蓿蕾期，調查苜蓿上薊馬蟲口數，計算受害指數;同時采集測定苜蓿植株葉片，在實驗室測定相關生物學、氣體交換參數及營養指標。

1.4?方法

1.4.1?受害程度及蟲口密度調查

田間苜蓿受薊馬為害的葉片分級標準及薊馬蟲口密度調查方法參照賀春貴等[19]的方法，并略有改動。按照五點取樣方法每品種每處理隨機選取20個枝條，調查枝條最上部20 cm內所有薊馬的成蟲和若蟲數量，并統計枝條最上部（20 cm）全部葉片（葉片長度大于0.4 cm）的受害級別。蟲口數量統計方法為將苜蓿植株上部葉片放入白色塑料方盒內抖落薊馬成、若蟲，統計其數量。受害指數按下式計算：

受害指數=[ Σ（受害級葉片數×受害級值）/（調查總葉片數×最高受害級值）]×100%。

1.4.2?生長指標的測定

株高：每品種處理小區采用五點取樣法，每樣點隨機選取10株，測定株高。

產量：每品種處理小區去除邊際40 cm，留茬3～5 cm，刈割后稱取鮮重;然后取樣200 g鮮草，先在烘箱內（105℃）殺青15 min，再烘干至恒重（65℃），稱取干重。每處理重復5次。

產量增長率=（處理小區產量-對照小區產量）/對照小區產量×100%。

1.4.3?氣體交換參數的測定

參照寇江濤等[20]的測定方法，利用GFS?3000光合儀（Walz， Germany）進行氣體交換參數的測定。選擇倒5葉（心葉開始往下數第5片葉）為測定對象，時間為上午9：00-11：00，空氣中的CO2濃度穩定在440 μmol/mol，若10：00后空氣中的CO2濃度有所變化，則重新調平。為保證光照強度一致，選用LED光源代替自然光進行測定，光照強度設定為1 400 μmol/（m2·s），測定時，當測量結果變異率小于0.5時，光合儀測定程序自動采集數據并記錄，每個處理設3次重復。測定指標包括：凈光合速率Pn：μmol/（m2·s）、蒸騰速率Tr：mmol/（m2·s）、氣孔導度Gs：mmol/（m2·s）、胞間CO2濃度Ci：μmol/mol，并計算水分利用效率WUE：mmol/mol，計算公式為WUE=Pn/Tr。

1.4.4?心葉可溶性糖含量測定

取同一小區內同一品種的苜蓿心葉共100 g，包于錫箔紙袋中，液氮速凍，采用蒽酮比色法[21]測定可溶性糖含量。每處理重復3次。

1.5?數據處理

采用SPSS 20.0軟件對所測數據進行統計分析，用平均值±標準誤表示測定結果。利用單因素方差分析（Duncan法，顯著性水平為α=0.05）比較不同施磷水平下苜蓿植株的受害指數、蟲口數、氣體交換參數、株高、產量、可溶性糖含量等指標的差異，并對受害指數、可溶性糖和總蟲口三個指標兩兩之間進行相關性分析（Pearson）;采用Excel 2016進行圖表繪制。

2?結果與分析

2.1?施磷對苜蓿受害指數的影響

由表1可知，苜蓿植株被薊馬為害后，在4個施磷處理水平下，兩個苜蓿品種（‘甘農3號和‘甘農9號）的受害指數均顯著低于對照（P<0.01）。‘甘農3號的受害指數在P18水平下最小，‘甘農9號的受害指數隨著施磷量的增加逐漸降低，在P24水平下受害指數最小。在相同的施磷水平下，‘甘農9號的受害指數均低于‘甘農3號的受害指數，但施磷后‘甘農3號的受害指數均低于未施磷‘甘農9號的受害指數。

1） 數據為平均值±標準誤，同列數據后的小寫字母表示不同處理間的顯著性差異（P<0.05），下同。

Data are means±SE. Different letters in the same column indicate significant difference among different treatments （P<005）. The same below.

2.2?施磷對苜蓿薊馬種群數量的影響

由表2可知，在不同施磷處理水平下，‘甘農3號上薊馬的蟲口數量（成蟲、若蟲、總蟲口）差異不顯著;‘甘農9號的若蟲蟲口數量在P12和P18水平下低于對照但不顯著，在P6和P24水平下高于對照但不顯著，成蟲蟲口數量差異不顯著，總蟲口數量在4個施磷水平處理下均低于對照，但僅在P6和P18水平下具有顯著性（P<0.05），在P18水平下蟲口數量最少。

2.3?不同施磷水平下苜蓿株高及產量的變化

由圖1可知，施磷后 ‘甘農3號和‘甘農9號的株高均顯著高于對照（P<0.05）。隨著磷水平的升高，兩個品種的株高都呈現先升高后降低的趨勢，‘甘農3號在P12水平下達到最高，P18和P24水平與P12水平之間差異不顯著;‘甘農9號在P18水平下達到最高，P24水平與P18水平之間差異不顯著。I（不施磷，噴灑吡蟲啉農藥）處理后兩個品種的株高均顯著高于對照，施磷后‘甘農3號的株高均不顯著高于I處理，除P18水平外，‘甘農9號的株高均高于I處理但不顯著。

施磷后，‘甘農3號和‘甘農9號的產量除P6水平外均顯著高于對照（P<0.05）。兩個品種的產量隨著磷水平的變化趨勢與株高相同，均為先升后降，且均在P18水平下達到最大值，與對照相比‘甘農3號增產72.7%，‘甘農9號增產62.4%。I處理區的產量均顯著高于對照（P<0.05），‘甘農3號較對照增產31.3%，‘甘農9號較對照增產281%。施磷處理，‘甘農3號和‘甘農9號兩個品種的產量增長率在P12和P18水平下均顯著高于I處理（P<0.05）。

2.4?不同施磷水平下苜蓿光合氣體交換參數的比較

由圖2可知，‘甘農3號和‘甘農9號苜蓿的凈光合速率（Pn）均隨著磷水平的升高而增加，所有施磷處理苜蓿的凈光合速率均顯著高于對照（P<0.05），‘甘農3號的凈光合速率在P18水平下達到最大值，‘甘農9號在P24水平下達到最大值。I處理苜蓿的凈光合速率與對照差異不顯著，但均顯著低于磷處理苜蓿（P6處理除外）。隨著磷水平的升高，‘甘農3號和‘甘農9號苜蓿的蒸騰速率（Tr）呈現先降低后升高的趨勢，且均在P18水平下達到最低值;施磷后兩個品種的蒸騰速率均顯著低于對照（P<0.05）。I處理苜蓿的蒸騰速率同樣顯著低于對照（P<0.05）。

‘甘農3號的氣孔導度（Gs）隨施磷水平的增加呈逐漸降低的趨勢，‘甘農9號的氣孔導度隨施磷水平的增加呈先下降后升高的趨勢，在P18水平下達到最低值。施磷后兩個品種苜蓿的氣孔導度均顯著低于對照（P<0.05）。I處理的‘甘農3號的氣孔導度顯著低于對照（P<0.05），而‘甘農9號與對照差異不顯著。

施磷后，‘甘農3號和‘甘農9號苜蓿的水分利用率（WUE）均顯著高于對照（P<0.05）。兩個品種苜蓿的水分利用率隨著磷水平的增加均呈現先升高后降低的趨勢，且均在P18水平下達到最大;在P24水平下，‘甘農3號的水分利用率顯著低于P18水平（P<0.05），而‘甘農9號的水分利用率則與P18水平差異不顯著。I處理小區的兩個品種苜蓿的水分利用率也顯著升高（P<0.05）。

兩個苜蓿品種的胞間CO2濃度（Ci）與施磷水平以及I處理之間沒有顯著差異。

2.5?不同施磷水平下苜蓿心葉的可溶性糖含量

據圖3數據可知，與CK相比，施磷后‘甘農3號心葉的可溶性糖含量均顯著升高（P<0.05）;‘甘農3號心葉中的可溶性糖含量隨著磷水平的增加呈現先升高后降低的趨勢，在P18水平下達到最大值;‘甘農9號中的可溶性糖含量則隨著磷水平的增加逐漸升高。I處理下，‘甘農3號心葉的可溶性糖含量顯著低于對照和施磷處理（P<0.05），‘甘農9號的可溶性糖含量與對照之間無顯著差異但均低于施磷處理。

2.6?薊馬種群總蟲量、受害指數和心葉可溶性糖之間的相關關系

由表3可知，‘甘農3號和‘甘農9號上的薊馬總蟲口與其相對應的受害指數之間均具有顯著的正相關關系（‘甘農3號r=0.539， P=0.038，‘甘農9號r=0.623， P=0.013）;兩個品種苜蓿的心葉可溶性糖含量與薊馬的總蟲口之間均無相關性;‘甘農3號和‘甘農9號的可溶性糖含量與相應受害指數之間為極顯著的負相關關系（‘甘農3號r=-0.801， P=0.006，‘甘農9號r=-0.942， P=0.002）。

3?討論

耐害性是植物對昆蟲取食為害的耐受性，一般耐害品種不會對害蟲種群產生影響，也不會因選擇壓力而導致害蟲新的生物型產生，耐害性體現在植物的生長勢、補償生長、受傷補償以及營養供需差等方面[22]。可溶性糖是植物光合作用的重要產物，也是植物重要的抗逆調節物質，在植物代謝中有不可替代的作用。Chhabra等在對391個黑綠豆品種進行抗蟲篩選時發現抗性品種具有較多的可溶性糖[23]。本試驗中，苜蓿心葉可溶性糖含量與薊馬蟲口密度間無相關性，但與受害指數之間存在極顯著的負相關關系，說明施磷提高了苜蓿對薊馬的耐害性。在所有處理中，‘甘農9號的可溶性糖含量均大于‘甘農3號，說明‘甘農9號將更多的光合產物轉化成單糖（可溶性糖）供葉片進行補償生長。

1） “*”表示相關性顯著（P<0.05），“**”表示相關性極顯著（P<0.01）。

“*” significant correlation （P<0.05）， “**” highly significant correlation （P<0.01）.

李躍強等[2425]的研究表明，害蟲取食為害可使植物體內的細胞分裂素急劇增加，進而促進mRNA和蛋白質的合成，提高光合系統關鍵酶1，5?二磷酸核酮糖羧化酶的合成，增強未受害部位的光合作用，最終表現出超補償現象。葉片凈光合速率是反映植物光合能力的重要指標。多項研究表明，缺磷條件下，豆科植物的凈光合速率會顯著低于施磷處理[2628]。本試驗中，施磷后苜蓿的凈光合速率顯著增加，可溶性糖含量顯著升高，株高和產量也顯著增加，受害指數顯著下降，這說明施磷有效地提高了苜蓿的補償生長能力，進而增強了其對薊馬的耐害性。

在光合參數中，氣孔導度、蒸騰速率和胞間CO2濃度也與植物光合特性有關[29]。通常認為，蒸騰速率較高時，表明葉片通氣能力較強，單位時間內CO2分子進入量較多，凈光合速率與蒸騰速率呈正相關關系[3031]。本試驗中，苜蓿受薊馬為害后，隨著施磷量的增加，凈光合速率逐漸升高，而蒸騰速率則逐漸降低，即凈光合速率與蒸騰速率呈負相關關系。薊馬的銼吸式口器使苜蓿葉片表皮破損，進而增加了苜蓿的蒸騰速率。隨著施磷量的增加，苜蓿的凈光合速率有所升高，合成的碳水化合物同時用于補償生長，使苜蓿葉片的受害面積相對減小，其蒸騰速率也相應降低。在本試驗中，施磷后隨著苜蓿受害程度的降低，其氣孔導度也相應降低。寇江濤等[20]的研究表明，紫花苜蓿葉片受薊馬為害后，其氣孔導度會隨著受害級別的增加而升高，這與本試驗的研究結果相似。

磷是光合作用的基本底物，在植物的光反應階段參與ATP的合成，同時也能作為跨膜運輸的載體[32]。CO2參與植物的暗反應，且在大田環境下，空氣中的CO2濃度較穩定，故施磷后苜蓿的胞間CO2濃度沒有顯著變化。植物水分利用效率指植物消耗單位水分所生產的同化物質的量，水分利用率反映了植物生產過程中的能量轉化能率[33]。本試驗中，苜蓿的水分利用率隨著施磷水平的升高呈現先升高后降低的趨勢。施磷條件下（除P24水平），‘甘農3號的水分利用率均高于‘甘農9號，說明在適量施肥對‘甘農3號的光合產物轉化能力的提升優于‘甘農9號。

與I（不施磷，噴灑農藥）處理相比，在最佳施磷水平下苜蓿雖然受薊馬為害，但株高和產量表現更好，說明在苜蓿產量方面，施磷管理可以作為減施或不施農藥的苜蓿害蟲控制措施。

施磷后，‘甘農3號的受害指數均低于未施磷‘甘農9號的受害指數，在P18水平下的光合速率高于‘甘農9號，增產率也高于‘甘農9號，說明施磷 ‘甘農3號的抗蟲效應強于‘甘農9號。由此說明，對于北方已廣泛種植的感薊馬苜蓿而言，合理施肥可以減輕苜蓿薊馬的危害、減少殺蟲劑的施用，是經濟可行的生態防治措施。

4?結論

施磷有效地提高了苜蓿對薊馬的抗性。施磷后，‘甘農3號和‘甘農9號紫花苜蓿的受害指數均顯著降低，在最佳施磷水平下株高和產量均顯著增加，且增產效果顯著高于I（農藥）處理。

適量的施磷能有效地提高苜蓿的光合作用能力，促進苜蓿的補償生長，進而增強了苜蓿對薊馬的抗（耐）性。

本試驗中，P18（18 g/m2 P2O5）為最佳的施磷水平。

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（責任編輯：田?喆）