裂褶菌生物學(xué)特性及栽培研究現(xiàn)狀

岳 誠(chéng) 馬 靜 邱彥芳

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裂褶菌生物學(xué)特性及栽培研究現(xiàn)狀

岳 誠(chéng)1馬 靜1，2邱彥芳1，2

（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，云南 昆明 650100；2.云南省熱帶作物科學(xué)研究所 云南 景洪 666100）

裂褶菌含有多種生物有效成分和營(yíng)養(yǎng)成分，裂褶菌多糖具有明顯的抗腫瘤作用。根據(jù)文獻(xiàn)，系統(tǒng)綜述裂褶菌的生物學(xué)特性和栽培技術(shù)，現(xiàn)階段裂褶菌的菌種生產(chǎn)、人工栽培模式及管理技術(shù)的研究現(xiàn)狀。

裂褶菌；形態(tài)特征；生活習(xí)性；營(yíng)養(yǎng)條件；栽培技術(shù)；研究現(xiàn)狀

裂褶菌（Fr.）又名白參菌、樹花、雞毛菌，隸屬于擔(dān)子菌亞門，層菌綱，傘菌目，裂褶菌科，裂褶菌屬（）[1]。它是典型的木腐菌，多發(fā)生于闊葉樹及針葉樹的腐木、樹樁和枯枝上；野生裂褶菌子實(shí)體散生、群生或簇生，短柄或無柄側(cè)生，從背后一點(diǎn)附著于基物上[2, 3]。裂褶菌質(zhì)地柔軟細(xì)嫩，食味鮮美，且含有特殊香味；其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，含有豐富的氨基酸和人體必需的微量元素，是一種蛋白質(zhì)含量和質(zhì)量俱佳的蛋白源。裂褶菌還含有多種活性成分如裂褶菌多糖、裂褶菌素和甾醇等[4]，具有顯著的藥用價(jià)值。裂褶菌在食品、醫(yī)藥、生化、飼料等領(lǐng)域均具有廣泛的應(yīng)用和開發(fā)價(jià)值，而野生裂褶菌產(chǎn)量低、采摘清洗難，因而實(shí)現(xiàn)裂褶菌人工栽培勢(shì)在必行。

1 生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征

裂褶菌子實(shí)體小，覆瓦狀散生或叢生，扇形或腎形，無柄或短柄，菌蓋寬1～3 cm，蓋面密生絨毛、白色至淺灰色；蓋緣內(nèi)卷，有條紋、多瓣裂，干時(shí)卷縮；菌褶狹窄，從基部輻射而出，呈白色、灰白色、淡肉色或粉紫色，沿褶緣縱裂向外反卷。

1.2 營(yíng)養(yǎng)條件

裂褶菌能適應(yīng)各種不同的碳源，包括各種單糖、雙糖、低聚糖、淀粉、纖維素、木質(zhì)素等，但不同的碳源對(duì)菌絲的生長(zhǎng)效應(yīng)不同。有實(shí)驗(yàn)表明，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的最適碳源為果膠和可溶性淀粉，生殖生長(zhǎng)階段最適碳源為果膠和蔗糖。也有研究表明其最佳碳源為葡萄糖[5]。裂褶菌菌絲生長(zhǎng)能利用多種氮源，天然氮源有黃豆粉、米糠、麥麩等，有機(jī)氮源有蛋白胨、酵母膏、氨基酸等，無機(jī)氮源有銨態(tài)氮、硫酸銨等。不同氮源對(duì)菌絲生長(zhǎng)效果不一，從總體上看，天然氮源優(yōu)于有機(jī)氮源，有機(jī)氮源優(yōu)于無機(jī)氮源，無機(jī)氮源中的銨態(tài)氮優(yōu)于硝態(tài)氮，銨態(tài)氮中的磷酸二氫銨優(yōu)于其他銨鹽。裂褶菌營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段氮源以堿性氨基酸為好，生殖生長(zhǎng)階段以酸性氨基酸為好。邴雪通過單因素試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)選擇碳源為玉米淀粉，氮源為酵母浸粉時(shí)，裂褶菌菌絲的生長(zhǎng)狀態(tài)最為良好，菌絲體干重大，且發(fā)酵液中裂褶菌素的產(chǎn)量最高[6]。

除碳、氮源外，裂褶菌生長(zhǎng)還需要礦質(zhì)元素和生長(zhǎng)素，磷、鎂、鉀三種尤為重要。磷為核酸和能量代謝所必需，沒有磷，碳和氮就不能被很好的吸收。有研究表明，裂褶菌菌絲對(duì)無機(jī)鹽的利用存在差異，添加磷酸二氫鉀和硫酸鎂的培養(yǎng)基中菌絲生物量最大[7]。王翠玲研究指出，裂褶菌菌絲體生長(zhǎng)的最理想碳源為葡萄糖和蔗糖，氮源為酵母粉、牛肉膏和蛋白胨，無機(jī)鹽為MgSO4和KH2PO4[8]。

生長(zhǎng)素又叫生長(zhǎng)因子，能刺激和調(diào)節(jié)生長(zhǎng)。據(jù)日本報(bào)道，在裂褶菌培養(yǎng)液中加入維生素B1有利于裂褶多糖的形成，多糖含量比對(duì)照提高1倍。郝利民等研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生長(zhǎng)因子的添加量維生素B1為0.5 mg/L，α-萘乙酸為0.2 mg/L，油酸濃度為0.1%，羧甲基纖維素鈉為0.6%，L-谷氨酸為1 000 μg/L時(shí)均能明顯促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)[9]。孫金旭亦研究發(fā)現(xiàn)，裂褶菌菌絲培養(yǎng)基中維生素B1、α-萘乙酸、油酸、2,4二氯苯氧乙酸、3-吲哚丁酸添加的最佳濃度分別為0.5 mg/L，0.2 mg/L，0.1%，0.2 mg/L，0.5 mg/L，且油酸對(duì)菌體影響最大[10]。

1.3 生活習(xí)性

裂褶菌子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育所需溫度比菌絲體低，菌絲體最適溫度22～28 ℃，15 ℃以下或33 ℃以上生長(zhǎng)緩慢，5 ℃以下或36 ℃以上停止生長(zhǎng)，40 ℃以上很快死亡。吳柯軍研究發(fā)現(xiàn)，使用PDA和PDB培養(yǎng)基培養(yǎng)裂褶菌菌絲，28 ℃下菌絲生長(zhǎng)速度快于23 ℃。子實(shí)體最適生長(zhǎng)溫度為14～17 ℃，8 ℃以下、22 ℃以上生長(zhǎng)緩慢，甚至停止生長(zhǎng)[11]。

裂褶菌具有耐低溫和干燥，但不耐高溫的習(xí)性。李清福指出裂褶菌耐干旱，培養(yǎng)基的水分不宜超過60%。人工栽培中培養(yǎng)料含水量一般控制在60%～65%，空氣相對(duì)濕度菌絲生長(zhǎng)階段宜為65%～70%，子實(shí)體生長(zhǎng)階段宜為85%～95%。濕度高子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育快；濕度低原基易干枯死亡，子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育慢[12]。

裂褶菌菌絲宜在偏酸性環(huán)境中生長(zhǎng)，適宜pH為5～6，子實(shí)體生長(zhǎng)適宜pH為4～5[13]，陳國(guó)良對(duì)裂褶菌母種培養(yǎng)基pH篩選試驗(yàn)結(jié)果表明：菌絲生長(zhǎng)最適pH為5～6，小于5時(shí)菌絲停止生長(zhǎng)，大于10 時(shí)生長(zhǎng)減弱[14]。由于菌絲生長(zhǎng)會(huì)分解培養(yǎng)料，產(chǎn)生酸性中間代謝產(chǎn)物，使pH下降，培養(yǎng)基過酸會(huì)抑制維生素B1合成酶的活性，故在配置培養(yǎng)料時(shí)必須加1%～2%的石膏或石灰粉調(diào)節(jié)pH。液體培養(yǎng)，通常在配置培養(yǎng)基時(shí)加入少量的磷酸二氫鉀或磷酸氫二鉀等緩沖調(diào)節(jié)劑以穩(wěn)定pH，用量0.05%～0.1%。

裂褶菌菌絲生長(zhǎng)階段不需光照，光照易造成培養(yǎng)基水分蒸發(fā)，不利于菌絲生長(zhǎng)，且直射光對(duì)菌絲有致死作用。子實(shí)體生長(zhǎng)發(fā)育階段需要一定的散射光刺激，才能促進(jìn)原基分化和子實(shí)體形成。裂褶菌子實(shí)體發(fā)育需要充足的氧氣，缺氧條件下菌絲易衰老死亡；通風(fēng)不良，二氧化碳積累過多，會(huì)抑制子實(shí)體生長(zhǎng)，造成菇體畸形。

2 栽培技術(shù)研究現(xiàn)狀

2.1 菌種生產(chǎn)

（1）菌種分離。目前菌種分離主要有3種方法：子實(shí)體組織分離、孢子分離和基質(zhì)分離。基質(zhì)分離法成功率低，一般不采用。子實(shí)體組織分離一般步驟為選擇菌株，表面消毒，切取組織塊，培養(yǎng)純化。李蕾研究指出，裂褶菌風(fēng)干子實(shí)體在菌柄處分離易獲得菌種，在消毒方式上用無菌水沖洗即可[15]。孢子分離法是選育優(yōu)良菌株的基本方法，生產(chǎn)上多采用多孢分離法。采用孢子彈射法、菌褶貼附法或菌褶抹孢法收集擔(dān)孢子，落在瓊脂培養(yǎng)基上；用接種針蘸取少量的孢子粉接入到母種培養(yǎng)基上或在無菌室制成孢子懸浮液移入培養(yǎng)基上，由擔(dān)孢子萌發(fā)形成單核菌絲，單核菌絲自由交配形成雙核菌絲，挑選健壯的菌絲純化獲得菌種。

（2）母種培養(yǎng)。分離菌種的培養(yǎng)基一般使用PDA培養(yǎng)基，且蛋白質(zhì)含量不宜過高，蛋白質(zhì)含量高，分離時(shí)易發(fā)生污染。常規(guī)母種培養(yǎng)基有3種：（1）PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，水1 000 mL ；（2）PDA綜合培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g、葡萄糖20 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，瓊脂20 g，維生素B110 mg，水1 000 mL；（3）CYM培養(yǎng)基：葡萄糖20 g，蛋白胨2 g，KH2PO40.5 g，K2HPO40.48 g，MgSO41 g，水1 000 mL。胥成浩等報(bào)道裂褶菌菌絲在配方為馬鈴薯150 g，葡萄糖20 g，麩皮50 g，蛋白胨10 g，KH2PO43 g，MgSO41.5 g，維生素B10.01 g，瓊脂18 g，水1 L的培養(yǎng)基中的平均生長(zhǎng)速度為20.11 mm/d[16]。周瑩指出裂褶菌適宜液體培養(yǎng)基配方為：可溶性淀粉6%，葡萄糖5.5%，玉米粉4%，小麥粉3%，黃豆粉1%，酵母膏0.6%，蛋白胨0.6%，KH2PO40.1%，MgSO40.05%，維生素B10.001%[17]。

（3）原種與栽培種培養(yǎng)。裂褶菌是好氧型、木腐性菌，能廣泛利用木屑、棉籽殼、玉米稈、玉米芯、麥稈等天然原料，輔以麥麩、玉米粉等進(jìn)行栽培[18, 19]。劉云鵬等研究發(fā)現(xiàn)，裂褶菌可產(chǎn)生4種與木質(zhì)纖維素降解相關(guān)的酶，且對(duì)玉米秸稈有較強(qiáng)的降解能力[20]。

通常在培養(yǎng)基中加入少量的輔料來補(bǔ)充碳氮源，碳源通常是葡萄糖、蔗糖1%～2%，氮源通常采用麥麩、玉米粉等。常用培養(yǎng)料配方有：（1）棉籽殼78%，麥麩20%，蔗糖1%，石膏1%；（2）雜木屑78%，麥麩20%，蔗糖1%，石膏1%；（3）雜木屑60%，棉籽殼20%，麥麩10%，玉米粉8%，葡萄糖1%，石膏1%。含水量宜62%。

張玉潔采用蘆筍秸稈45 %，玉米芯45 %，輔料10%的栽培料配方栽培裂褶菌，生物學(xué)效率達(dá)50%[21]。張傳利試驗(yàn)得出，原種培養(yǎng)基最適宜配方為：棉籽殼30%，木屑20%，麥麩15%，玉米粉8%，石膏1%，石灰1%，香菇菌渣25%，pH7.5[22]。郝瑞芳等通過篩選試驗(yàn)，確定棉籽殼為栽培裂褶菌的較好材料，適宜配方為棉籽殼80%，豆秸8%，麩皮10%，蔗糖1%，石膏1%，其生物學(xué)效率達(dá)到46.1%[23]。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)食用菌研究所利用麥粒90%、木屑10%作為原種培養(yǎng)基培養(yǎng)的裂褶菌菌絲潔白、強(qiáng)壯，且在相同條件下，比以木屑、棉籽殼為主的培養(yǎng)基菌絲生長(zhǎng)速度快[24]。張玉潔報(bào)道采用辣木枝條和甘蔗渣為主料栽培裂褶菌，結(jié)果以培養(yǎng)料中添加10%～20%的辣木枝條有助于裂褶菌產(chǎn)量提高，生物轉(zhuǎn)化率為52.2%[25]。

2.2 栽培模式

裂褶菌栽培模式多樣，常規(guī)采用大棚和菇房栽培模式。裴鳳等報(bào)道，在種植大棚棚頂覆蓋草簾加黑色薄膜、四周草簾圍護(hù)、地面鋪細(xì)沙，有利于保濕[26]。丁福廣介紹，菌筒直接覆土出菇是溫度適宜時(shí)白參菌的理想出菇方式，生物學(xué)效率高達(dá) 90.8%[27]。嚴(yán)亮等采用梨園-裂褶菌復(fù)合栽培模式，生物學(xué)效率達(dá)到48.6%，且明顯提高每畝經(jīng)濟(jì)收益[28]。楊本壽以巨菌草為主料采用半人工林下栽培裂褶菌，既修復(fù)了原來的松林生態(tài)又提高了收益[29]。

2.3 栽培技術(shù)

裂褶菌屬于低中溫型菌，菌絲生長(zhǎng)最適溫度為22～28 ℃，子實(shí)體生長(zhǎng)適溫14～17 ℃。栽培季節(jié)須根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂驐l件確定，其生產(chǎn)周期短，當(dāng)溫度適宜時(shí)，從接種到采收僅需20天左右，每年可以安排生產(chǎn)4～6輪，也可實(shí)施工廠化周年生產(chǎn)。栽培培養(yǎng)基的選擇，可參考原種和栽培種。培養(yǎng)袋有長(zhǎng)袋和短袋可選，將配制好的培養(yǎng)料裝入袋中后，進(jìn)行常壓滅菌，冷卻至28 ℃以下即可接種。接種方式多樣，短袋可在袋口接種，接種后塞上棉塞；長(zhǎng)袋可在培養(yǎng)袋上打孔接種，接種后用膠布封住接種口。發(fā)菌培養(yǎng)控制環(huán)境溫度在22～28 ℃，空氣相對(duì)濕度在65%～70%，并進(jìn)行避光處理，發(fā)菌期一般10天左右。發(fā)菌完成后即可進(jìn)行開口誘蕾，拔去袋口棉塞，拉直袋膜，增氧保濕誘蕾；或揭去膠布，增加氧含量，保持濕度，散射光刺激誘導(dǎo)原基分化，形成子實(shí)體。也可在培養(yǎng)袋周圍用刀片劃口誘蕾。菇蕾形成后，需要增加空氣相對(duì)濕度，并將溫度控制在22 ℃以下，散射光照射。出菇期間要注意溫濕度，光照和通風(fēng)等環(huán)境條件的把控。

3 展 望

裂褶菌營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，藥用功效突出，但野生裂褶菌產(chǎn)量低，且較難采摘清洗。而傳統(tǒng)人工栽培裂褶菌生產(chǎn)成本高，生物轉(zhuǎn)化率低，社會(huì)效益和經(jīng)濟(jì)效益不高。因此，對(duì)裂褶菌人工栽培培養(yǎng)料的選擇、環(huán)境條件的控制、技術(shù)管理和栽培模式等均有待創(chuàng)新提高。

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The current research status of biological characteristics and cultivation of

YueCheng1Ma Jing1,2Qiu Yanfang1,2

（1. College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Yunnan, Kunming 650100, China; 2.Yunnan Institute of Tropical Crop Sciences, Jinghong 666100, China）

Schizophyllum commune is a kind of medicinal mushroom. It contains a variety of biological active ingredients and nutrients, the polysaccharide of Schizophyllum commune has obvious anti-tumor effect, has a greater prospect of development. In this paper, the biological characteristics and cultivation techniques of Schizophyllum commune are systematically reviewed, the current research status of the spawn production and artificial cultivation techniques of Schizophyllum communeare reviewed, and the future production market of Schizophyllum communeis prospected.

Schizophyllum commune; biological characteristics; cultivation techniques; research status

S646

B

2095-0934（2019）02-117-05

岳誠(chéng)（1993—），男，四川巴中人，碩士，E-mail：2691556698@qq.com。