從無性生殖分析蕨類植物紫萁的原始特征*

戴錫玲 任媛媛 張劍鋒 曹建國

（上海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 上海 200234）

無性生殖是通過一類稱為孢子的無性生殖細(xì)胞，從母體分離以后，直接發(fā)育為新的植物體的繁殖方式。無性生殖是孢子植物的主要繁殖方式［1］。蕨類植物的生活史由孢子體世代和配子體世代組成， 在蕨類植物無性生殖過程中孢子囊的結(jié)構(gòu)和開裂、孢子囊群的位置、囊群蓋、孢子囊發(fā)育的順序、孢子產(chǎn)量、孢子的形態(tài)和發(fā)育等諸多特征都是重要的分類和演化依據(jù)［2］。

紫萁科（Osmundaceae）是真蕨類植物中一個(gè)較為原始的類群，因其獨(dú)特的孢子囊特征，傳統(tǒng)上被認(rèn)為屬于薄囊蕨類植物與厚囊蕨類植物之間的過渡類群，被稱作“原始薄囊蕨類植物”。 現(xiàn)代分子生物學(xué)則將其作為薄囊蕨類植物的基干類群，與其他薄囊蕨類植物構(gòu)成姊妹群［3］。 紫萁（Osmunda japonica Thunb.）是多年生的草本蕨類植物，有營養(yǎng)葉和孢子葉之分，孢子葉羽片和小羽片均短縮，小羽片變成線形，長1.5~2 cm，沿中肋兩側(cè)背面密生孢子囊［4］。 圖1（本文附圖見封四）為紫萁幼孢子葉呈卷拳狀，表面被白色綿毛，綠色的孢子囊群裸露，無囊群蓋。 紫萁為我國暖溫帶、亞熱帶最常見的一種蕨類；生于林下或溪邊酸性土上［4］；具有食用和藥用價(jià)值［5］。 本文利用光鏡和掃描電鏡的常規(guī)方法，觀察紫萁孢子囊的形態(tài)和孢子形態(tài)，以及表面紋飾的形成過程。

紫萁孢子葉上的所有孢子囊?guī)缀跬瑫r(shí)發(fā)育。從孢子葉上取孢子囊掃描電鏡觀察， 紫萁孢子囊近球形，直徑為0.2~0.25 mm，在其一側(cè)有少量環(huán)帶細(xì)胞，整個(gè)環(huán)帶呈盾狀（圖2，箭頭示環(huán)帶）；孢子囊柄明顯，由多列細(xì)胞構(gòu)成（圖2）。 在光鏡下，頂面觀孢子囊環(huán)帶細(xì)胞明顯可見呈帶狀，12~13個(gè)環(huán)帶細(xì)胞的徑向壁和內(nèi)切向壁加厚（圖3，箭頭示環(huán)帶細(xì)胞）。 紫萁孢子囊中孢子數(shù)量多，每個(gè)囊內(nèi)可達(dá)數(shù)百個(gè)孢子，且囊內(nèi)孢子同時(shí)成熟，孢子囊成熟后縱裂釋放孢子（圖4）。 通過對不同發(fā)育時(shí)期孢子囊的光鏡和掃描電鏡觀察發(fā)現(xiàn)， 孢子的表面紋飾發(fā)生了一系列復(fù)雜的變化。 早期的紫萁孢子無色透明， 為四面體型， 近極面觀近等邊三角形，三邊略向外呈弧形突起，且具向外凸起的狹窄的脊?fàn)钊芽p（圖5，箭頭示裂縫）；孢子表面的外壁較薄，光滑平坦，沒有明顯紋飾，電鏡下觀察其易收縮變形（圖5、圖6）。 隨著孢子外壁的不斷增厚，孢子顏色加深，呈淺綠色，為三角圓形，近極面孢子直徑約為35 μm； 孢子表面出現(xiàn)大小不一的扁平疣狀或塊狀紋飾（圖7、圖8）。 孢子進(jìn)一步發(fā)育為近圓形，呈淺褐色，裂縫加粗；孢子表面出現(xiàn)密集、細(xì)小的條，這些條再連成網(wǎng)狀（圖9、圖10）。 當(dāng)孢子直徑約為40 μm 時(shí)，其表面的網(wǎng)眼逐漸被填平，條狀紋飾的局部高度增加，形成棒狀紋飾（圖11、圖12）。 孢子直徑增加到45 μm 左右時(shí)，脊?fàn)钊芽p頂端完全被紋飾覆蓋，孢子表面的棒狀紋飾頂端出現(xiàn)許多簇生的小刺（圖13~圖15，箭頭示小刺）。 孢子發(fā)育成熟時(shí)，形狀不再有明顯變化，直徑約為50 μm，顏色為深褐色；棒狀紋飾之間的空隙被逐漸填滿， 棒的高度下降， 小刺消失， 在紋飾頂端松散地附著許多大小不一的小球顆粒（圖16～圖18，箭頭示小球）。

通過觀察并結(jié)合文獻(xiàn)［6］，本文從無性生殖角度分析［2，7］，紫萁具有如下原始特征：

①孢子囊及囊群蓋：孢子囊大型，無囊群蓋，具盾狀環(huán)帶，孢子葉上的孢子囊同時(shí)發(fā)育，孢子囊縱向開裂。

②孢子數(shù)量：孢子數(shù)量多，每個(gè)囊內(nèi)有數(shù)百個(gè)孢子。

③孢子形態(tài)：孢子同型，近球形，具三裂縫，為輻射對稱的四面體型； 在這些特征上紫萁與石松類的石松屬（Lycopodium）植物孢子相似［8］。

④孢子紋飾及發(fā)育：孢子表面具由外壁形成的棒狀紋飾，周壁僅薄薄的一層覆蓋在表面［6］，在表面紋飾形成過程中經(jīng)歷了光滑、疣狀、條狀和棒狀紋飾等階段，以及在棒狀紋飾頂端依次出現(xiàn)小刺和小球，紋飾形成過程復(fù)雜。 紫萁的孢子紋飾來源與石松屬、卷柏屬（Selaginella）和水韭屬（Iso?tes）相同；石松屬和卷柏屬孢子有或無周壁，水韭屬孢子具薄而透明的周壁［8］。

除了在無性生殖方面， 紫萁在配子體和幼孢子體發(fā)育階段也表現(xiàn)出了原始性［9］。 在2016 年分類系統(tǒng)中， 紫萁科處于薄囊蕨綱的基部類群［10］，而化石證據(jù)顯示， 紫萁科最早的化石記錄可以追溯到3 億年前［3］。可見，紫萁科是真蕨類植物中古老的代表類群之一。