對(duì)葉榕隱頭花序及花的解剖觀察*

李春妹 于潤(rùn)賢 張以順 劉蔚秋 劉 瑩

（中山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510275）

桑科植物是熱帶亞熱帶具有極其重要生態(tài)學(xué)意義的類群， 因此桑科植物花序及花的形態(tài)結(jié)構(gòu)的解剖與觀察幾乎是高校植物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)中必做的實(shí)驗(yàn)。 北方的高校多采用桑的花序和花進(jìn)行解剖觀察， 而華南及西南地區(qū)常采用榕屬植物的花序作為解剖觀察的材料。對(duì)葉榕（Ficus hispida L.）為桑科榕屬植物，具有特殊的隱頭花序，分布在廣東、海南、廣西、云南及貴州，國(guó)外分布在尼泊爾、不丹、印度、泰國(guó)、越南、馬來西亞至澳大利亞等地［1］。該種分布廣且全年結(jié)果，易獲得足夠數(shù)量的新鮮隱頭花序, 因而非常適合作為桑科形態(tài)解剖實(shí)驗(yàn)的材料進(jìn)行學(xué)習(xí)與研究。

對(duì)葉榕隱頭花序及花結(jié)構(gòu)的解剖觀察是有一定難度的。 由于對(duì)葉榕花極小，且花被片薄膜狀，與子房或雄蕊緊密貼合，有時(shí)難以觀察清楚。目前國(guó)內(nèi)的主要植物學(xué)教材[2-3]也沒有提供對(duì)葉榕花的形態(tài)解剖彩圖。 目前有關(guān)對(duì)葉榕的形態(tài)特征描述主要參考《中國(guó)植物志》，但是在植物學(xué)實(shí)驗(yàn)教學(xué)過程中， 發(fā)現(xiàn)對(duì)葉榕隱頭花序及花被的形態(tài)特征與《中國(guó)植物志》的描述有所不同。 本文以新鮮的對(duì)葉榕隱頭花序?yàn)榻馄什牧希?闡述如何解剖和觀察對(duì)葉榕的花， 教授學(xué)生掌握對(duì)葉榕花的形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)， 同時(shí)引導(dǎo)學(xué)生探究造成對(duì)葉榕花結(jié)構(gòu)描述誤差的原因。

1 材料和方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料 對(duì)葉榕（Ficus hispida L.），桑科榕屬，灌木或小喬木，枝被糙毛，葉通常對(duì)生，榕果腋生或生于落葉枝上，成熟時(shí)黃色，表面散生苞片和糙毛， 雄花生于雄株榕果內(nèi)壁近口部2～3輪，雌花生于雌株榕果內(nèi)，常年結(jié)果［1］。

從對(duì)葉榕的雄株和雌株上分別采集新鮮、不同時(shí)期的隱頭花序。采集后分別用密封袋裝好，帶回實(shí)驗(yàn)室，備用。

1.2 實(shí)驗(yàn)器材 鑷子、解剖針、培養(yǎng)皿、刀片、顯微鏡、解剖鏡等。

2 實(shí)驗(yàn)操作與觀察

1）將隱頭花序分別進(jìn)行橫切和縱切，觀察雄花、癭花和雌花的分布位置。

2）將不同時(shí)期的雄花、癭花和雌花單獨(dú)取出，進(jìn)行形態(tài)結(jié)構(gòu)比較觀察。

3 結(jié)果與分析

3.1 對(duì)葉榕隱頭花序的解剖結(jié)構(gòu) 雌雄異株：隱頭花序頂端具總苞片多枚。花單性。同一雄花序內(nèi)有雄花和癭花（圖1d，本文附圖見封二）。 雄花生于花序內(nèi)壁口部，多數(shù)。癭花分布于花序內(nèi)壁雄花以下的部分；雌花序內(nèi)全部為雌花。

雌雄同株：隱頭花序頂端具總苞片多枚。花單性。同一隱頭花序內(nèi)發(fā)現(xiàn)雌花和雄花，但沒有癭花（圖2a）。雄花生于花序內(nèi)壁口部，多數(shù)。雌花分布于花序內(nèi)壁雄花以下的部分。

3.2 對(duì)葉榕花的解剖結(jié)構(gòu)特征 花均為單性。雄花：每一雄花僅具1 具粗短花絲的雄蕊，外有1～2枚花被片，花藥初時(shí)直立，花被片蓋過花藥頂部，隨著雄蕊成熟，花絲伸直，花被片下移，位于花梗基部，花藥2 室，縱裂（圖1a-c，圖2b）；癭花：為退化雌花，僅具1 雌蕊，1 枚花被片，囊狀，包裹子房至花柱基部，子房上位，花柱近頂生，具短的略呈喇叭狀的柱頭（圖1e～h）；雌花：花被退化，淺杯狀，環(huán)繞于子房基部，子房上位，1 室，胚珠1，花柱長(zhǎng)，中部有毛，柱頭側(cè)生（圖1j～n，圖2c）。 雄花用于花粉的產(chǎn)出（圖1d），癭花專門提供場(chǎng)所給榕小蜂產(chǎn)卵，不結(jié)實(shí)（圖1i），雌花用于種子的產(chǎn)出（圖1m）。

4 討論

《中國(guó)植物志》將對(duì)葉榕的花描述為：雄花具花被片3，薄膜狀；癭花無花被；雌花無花被［1］。 而彭艷瓊等研究認(rèn)為對(duì)葉榕的雄花、 癭花和雌花均無花被片［4］。 但是根據(jù)筆者對(duì)葉榕不同時(shí)期的花的比較觀察發(fā)現(xiàn)：雄花、癭花和雌花均具有明顯的花被片， 花被片形態(tài)差異明顯， 雄花花被片1～2枚，癭花花被片囊狀，雌花花被片杯狀。 究竟是前人觀察有誤， 還是對(duì)葉榕花序中的花本身就存在豐富的多樣性，還有待于更多個(gè)體上花序的觀察。

自然種群中，對(duì)葉榕為雌雄異株［1］，只能依靠專一的傳粉榕小蜂（Ceratosolen solmsi marchali）傳粉才能進(jìn)行有性繁殖， 而傳粉榕小蜂也只有在對(duì)葉榕果內(nèi)的癭花子房中才能正常發(fā)育， 完成生活史，兩者在有性繁殖上互不可缺，是典型的互利互惠關(guān)系［5-7］。 筆者通過解剖觀察發(fā)現(xiàn)，自然界中對(duì)葉榕除了具有雌雄異株現(xiàn)象， 同時(shí)存在雌雄同株的現(xiàn)象。 在雌雄同株的對(duì)葉榕隱頭花序內(nèi)雄花的開放時(shí)間與種子成熟時(shí)間一致，并不能自交，同時(shí)由于榕果內(nèi)并沒有發(fā)現(xiàn)癭花， 雄花的花粉不會(huì)被榕小蜂帶走，造成資源浪費(fèi)。 在榕屬植物中，雌雄異株是從雌雄同株進(jìn)化而來，在進(jìn)化過程中，雌株產(chǎn)生花粉的能力喪失， 可能是為了保存生產(chǎn)種子的資源［5］。 經(jīng)觀察，在自然界中，對(duì)葉榕主要還是雌雄異株， 出現(xiàn)雌雄同株可能是由于環(huán)境或其他因素導(dǎo)致的返祖現(xiàn)象［8］，對(duì)于該現(xiàn)象是如何發(fā)生，還有待于進(jìn)一步研究。

在對(duì)葉榕花的解剖實(shí)驗(yàn)中， 學(xué)生既要針對(duì)具體的結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察，學(xué)習(xí)傳承前人的知識(shí)，又要敢于提出質(zhì)疑，最終通過自己的觀察和解剖，形成整體概念，掌握對(duì)對(duì)葉榕識(shí)別的要點(diǎn)，同時(shí)深入探求造成這種結(jié)構(gòu)現(xiàn)象的原因， 同時(shí)教師要善于引導(dǎo)學(xué)生深入思考：對(duì)葉榕（雌雄異株）花的結(jié)構(gòu)與其的傳粉過程有什么適應(yīng)性關(guān)系；對(duì)葉榕雌雄同株，是如何完成傳粉和授粉等過程；對(duì)葉榕（雌雄同株）與榕小蜂是什么關(guān)系等問題，同時(shí)有興趣的學(xué)生可以開展相應(yīng)的小課題實(shí)驗(yàn)， 最終培養(yǎng)學(xué)生的探究學(xué)習(xí)和自主學(xué)習(xí)的能力。