甘藍型油菜半矮稈材料3862Sd的選育及遺傳鑒定

陳大倫，曾章麗

(貴州省農業科學院 油菜研究所，貴州 貴陽 550018)

油菜是我國重要的食用油料作物，在我國居民食用油消費中菜籽油占19%[1]。因此，菜籽油的產量和品質對我國食用植物油的供給安全有重要影響，隨著對油菜產量要求的不斷提高，倒伏已成為影響油菜產量和品質的一個重要因素。倒伏使得油菜的莖葉互相重疊隱蔽，形成一個高溫、高濕的空間，抗逆抗病蟲害能力下降；發生倒伏的油菜會將養分供應中心從油菜上部的角果轉移至中下部，導致再生出分枝，這些小分枝雖開花但不結實，同時引發貪青晚熟現象，倒伏會使油菜植株正常的光合作用受到影響，陰角秕粒量增加，有效角果減少，產量及品質下降，倒伏油菜產量比正常油菜減少10%～30%，嚴重的可達50%以上，含油量比正常油菜低10%～30%[2]。倒伏會增加機械操作難度，甚至無法機收，加大損失量，嚴重影響油菜的經濟效益，降低農戶種植油菜的積極性。

半矮稈小麥、水稻品種的育成開創了20世紀60年代綠色革命，這些品種較傳統品種在產量和抗性上顯著提高。半矮稈品種植株高度降低，促進收獲指數由0.3提高至0.5左右，降低株高，在大量使用氮肥的情況下植株也能抗倒伏，且總生物量增加[3-5]。因此，株高為135 cm半矮稈材料3862Sd的發現與選育過程及遺傳特性極其重要，也為研究植物雄性不育機理積累寶貴經驗。

1 材料與方法

1.1 供試材料

1.1.1 半矮稈材料 3862Sd于2008年春在隱性上位核不育系品種比較試驗5824CA×5771雜交組合中發現的1株矮桿突變株，經過6年的系統選育，于2014年育成的遺傳穩定半矮稈材料。該材料株型較為緊湊，多年自交后代株高約為135 cm。

1.1.2 正常高稈材料 3097R為筆者所在課題組利用“天禾油”品種經多代系統選育的遺傳穩定常規油菜品系，平均株高208 cm；7341WB為筆者所在課題組選育的無花瓣常規油菜品系，平均株高257 cm。

1.2 田間試驗設計

試驗在貴州省農業科學院油菜研究所塘頭試驗基地進行。試驗地全部采用直播，密度6 500株/667m2，試驗地肥力中等，采用正常施肥及田間管理。

2015年3月將半矮稈材料3862Sd與2個高稈材料3097R、7341WB進行正反交得4個雜交組合，2015年秋播種4個雜交組合種子，2016年5月考查4個正反交組合F1株高。2016年3月分別以正交F1與其對應的高稈親本(3097R、7341WB)回交、對應F1套袋自交，于當年5月分別收獲2個回交組合及2個F1自交種子。2016秋播種2個回交組合及2個F1自交種子，形成2個BC1F1群體及2個F2群體，于2017年5月考查2個BC1F1群體及2個F2群體的株高。

1.3 株高調查

在收獲期前，將需要調查株高的株行全部拔起，測量根頸至植株頂端的數值為株高。

2 結果與分析

2.1 半矮稈材料3862Sd的選育過程

筆者于2008年3月下旬，在貴州省農業科學院油菜研究所思南縣塘頭科研基地的新品種比較試驗地觀察新組合的生長情況時，在筆者所在課題組選育的隱性上位核不育系雜交組合5824CA×5771R中發現1株矮縮株(5824CA為隱性上位核不育全不育系，5771R為埃塞俄比亞芥細胞質的甘藍型油菜雙低優質常規品系)，株高約為90 cm。2008年秋將該矮縮株的種子全部播種，共有約800個植株，于2009年2月下旬初花時期株高出現明顯分離(圖1)，高稈株占25%，其株高均一致的表現約為200 cm；有75%的植株明顯表現為矮稈性狀，株高在85～140 cm。于是大量選擇矮稈植株連續套袋自交，并于2009年、2010年和2011年分別育成穩定遺傳的株高分別為90 cm、110 cm和120 cm的多個矮稈品系，而株高在130 cm以上的植株套袋自交總是出現株高分離，難以穩定，但通過6年 7代連續選擇株高約為130 cm的植株套袋自交，于2014年育成能穩定遺傳的半矮稈材料3862Sd(Semi-dwarf)，該材料在抽薹前與正常高稈油菜的長勢相比無任何差別。3862Sd主要表現為苗期生長速度快、葉片數較多、葉片上挺、株高約為135 cm、抗倒伏、伸長莖段及薹莖段的節間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等特點。

圖1 半矮稈材料3862Sd與傳統高稈油菜莖形態Fig.1 Morphology of 3862Sd and traditional high-stalk rapeseed variety at bolting stage

2.2 F1株高表現

從表1可見，半矮稈材料3862Sd與株高為208 cm、257 cm的2個高稈親本的4個正反交F1平均株高分別為148.6 cm、157.8 cm、147.1 cm和156.9 cm，且多集中在140～160 cm，以高稈和矮稈親本為母本，F1代植株均表現為矮稈，正反交F1的株高無明顯差異，實際平均株高小于理論中親值171.5 cm和196 cm，偏向于矮稈親本值。由此表明，3862Sd的矮稈性狀對正常高稈性狀為不完全顯性，不存在母體細胞質效應。

表1 親本、F1、F2、BC1F1株高的表現Table 1 Height of parents, F1, F2 and BC1F1

2.3 F2株高表現

從表2及圖2可見，F2的株高明顯分離為2個群，3862Sd與3079R雜交F2群體中矮稈株高在為110～159 cm，多集中在120～149 cm，高稈株高為180～219 cm，多集中在200～209 cm；3862Sd與7341WB雜交F2群體中矮稈株高為110～169 cm，多集中在120～159 cm，高稈株高為220～269 cm，多集中在240～259 cm。對F2群體中的矮稈與高稈類型的統計見表1，3862Sd與3079R雜交F2矮稈為581株，高稈為196株；3862Sd與7341WB雜交F2矮稈為563株，高稈為194株。經卡方測驗均符合3∶1的分離比例，由此可以推斷，3862Sd的矮稈性狀主要由1對顯性基因控制。

表2 矮稈×高稈F2及回交F1株高分布情況Table 2 Height distribution of F2 (dwarf × high stalk) and F1 (backcross)

圖2 雜交組合F2株高分布頻率Fig.2 Height distribution frequency of F2 from hybridized combinations

圖3 回交BC1F1的株高分布頻率Fig.3 Height distribution frequency of BC1F1

2.4 回交BC1F1株高表現

從表2及圖3可見，回交BC1F1的株高明顯分為高、矮2個群體，3862Sd與3097R回交BC1F1群體中矮稈類型的株高110～169 cm，多集中在130～159 cm，高稈類型的株高在180～219 cm，多集中在190～209 cm；3862Sd與7341WB回交BC1F1群體中矮稈類型的株高在110～169 cm，多集中在140～169 cm，高稈類型的株高在200～269 cm，多集中在230～259 cm。對回交后代矮稈類型和高稈類型的統計(表1)，3862Sd 與3079R回交BC1F1群體矮稈株為371株，高稈株為365株；3862Sd與7341WB回交BC1F1群體矮稈株為315株，高稈株為309株。經卡方測驗均符合1∶1的分離比例，由此進一步證明3862Sd的矮稈性狀主要受1對顯性基因控制。

3 結論與討論

綜合F1、F2、BC1F1的株高分離情況及卡方測驗分析，3862Sd的矮稈性狀主要受1對不完全顯性基因控制。利用矮縮突變株作原始親本經過多年多代套袋自交系統選擇，分別育成了穩定遺傳的株高分別約為90 cm、110 cm、120 cm、135 cm的多個矮稈或半矮稈品系，由此說明該矮稈突變體的矮稈性狀除了受1對主效基因控制外，可能還受微效多基因控制。

在植物株高遺傳規律研究中，株高單株類型劃分、分離群體的種植密度及施肥管理水平等，對株高遺傳規律的分析起著至關重要的作用。本研究中3862Sd與正常高稈3097R、7341WB雜交后代F2群體及回交BC1F1群體株高明顯區分為2個相對集中區域，減少了統計誤差，統計結果符合單基因控制下的雙峰分布。

半矮稈品系3862Sd(Semi-dwarf)，在抽薹前與正常高稈油菜的長勢相比沒有任何差別。主要表現為苗期生長速度快、葉片數較多、葉片上挺、株高約為135 cm、抗倒伏、伸長莖段及苔莖段的節間明顯縮短而分枝及花序正常伸長、分枝與主干角度較小等特點，在生產上具有較好的應用前景。