浙江古田山珍稀植物紫莖群落的組成與結構特征

錢海源，唐戰勝，余建平，莊曉璐，陳聲文，董瑞瑞，陳景來，葉 鐸，陳建華*

(1.錢江源國家公園生態資源保護中心，浙江 開化 324300；2.浙江師范大學 化學與生命科學學院，浙江 金華 321004；3.浙江師范大學 數理與信息工程學院，浙江 金華 321004)

紫莖(Stewartiasinensis)是我國亞熱帶中部所特有的珍貴稀有植物，屬三級珍稀瀕危植物，其對研究東亞-北美植物區系分布具有重要的科學意義。紫莖在我國分布較少，只在我國安徽南部、江西、浙江、湖南和湖北等地區有少量分布[1-2]。由于旅游業發展等原因，紫莖群落不斷受到人為破壞，加之天然更新力差，野生紫莖植株數目日益減少，被列為國家三級珍稀瀕危植物[3]。目前對紫莖及紫莖屬的研究主要集中在分類與系統學研究[4-6]、系統發育和生物地理[7-8]以及繁育技術[9]等方面。胡正華等[10]早期對古田山區紫莖群落1個4 00 m2樣地進行過初步研究，該調查采用經典群落學方法，存在調查區域相對較小、相對缺乏可重復性及不利于長期動態監測等缺陷，有待于進一步改善。長期動態監測樣地(固定樣地)有望克服傳統樣地重復性和長期監測方面的困惑，近年來固定樣地的研究已經越來越被同行認可[11]。

古田山保護區是中國森林生物多樣性監測網(CForBio)的核心組成部分(http://www.cfbiodiv.org/wlgs.asp)，目前已經建立了5 hm2和24 hm2等多個固定樣地，基于這些固定樣地已經開展了常綠闊葉林群落結構特征和組成動態[12-13]、植物群落多樣性[14]、萌生更新與群落物種多樣性的關系[15]等諸多研究。由于紫莖群落總體分布海拔較高等原因，古田山已有的固定樣地中并沒有包括典型的紫莖群落。為更好地了解浙江古田山紫莖群落的基本現狀和結構組成，結合古田山植物資源補充調查及珍稀瀕危植物的專題調查，在系統踏查的基礎上，參照CForBio方法，通過設置固定樣地，對古田山典型紫莖群落物種組成及多樣性特點、群落學特征、種群徑級結構等方面進行系統研究，旨在對中亞熱帶地區紫莖群落的動態研究和保護策略的制訂提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

研究區域為古田山國家級自然保護區，位于東經118°03′49.7″～118°11′12.2″，北緯29°10′19.4″～ 29°17′41.4″，總面積8 107 hm2，地處浙江省衢州市開化縣蘇莊鎮境內[16]，是錢江源國家公園試點區的核心組成部分；屬亞熱帶季風氣候區，氣候溫和，雨水充沛，土壤肥沃，生態環境相對較優越，生物種類較為豐富，已記錄珍稀瀕危保護植物32種[17]。低海拔地區保存有發育良好的常綠闊葉林，為中亞熱帶地帶性植被和生物多樣性的系統研究提供極好場所[18]。

1.2 樣地設置與調查

在實地踏查基礎上，參照CForBio方法，在紫莖群落的典型區域設置3個20 m×20 m的不同海拔、不同地形的紫莖群落作為研究樣地，將每個樣地(20 m×20 m)內分16個5 m×5 m的喬木層調查樣方，按照相鄰格子法設置8個2 m×2 m的灌木樣方和8個1 m×1 m的草本樣方。對每個樣方進行調查，喬木層(DBH≥2.5 cm)記錄其種名、胸徑、高度、冠幅、長勢等，灌木層(DBH<2.5 cm)和草本層記錄種名、株數、高度、蓋度，同時記錄樣地內藤本植物種類。各樣地的具體情況見表1。

表1 古田山紫莖群落樣地概況Table 1 General conditions of S.sinensis community plots in Gutian Mountain

1.3 數據分析

1.3.1 重要值 喬木層重要值=[相對密度(%)+相對頻度(%)+相對顯著度(%)]/3；灌木層、草本層重要值=[相對密度(%)+相對頻度(%)+相對蓋度(%)]/3[19]；

1.3.3 植物科屬的區系組成 按世界種子植物科和中國種子植物屬的分布區類型劃分標準統計樣地內植物的科、屬分布區類型[21-22]。

1.3.4 群落類型劃分 群落植被類型主要由喬木層的優勢種以及高大樹種來體現，根據各紫莖樣地喬木層物種葉片的特點，針對DBH≥10 cm的樹種，將生活型劃分為常綠、落葉和針葉類型，以此判別古田山紫莖群落的具體類型。

1.3.5 徑級結構劃分 采用以大小徑級結構代替年齡結構的研究方法劃分指標如下：徑級I(幼樹，1 cm

2 結果與分析

2.1 紫莖群落的物種組成

2.1.1 植物科屬組成 調查結果表明，紫莖群落樣地內有維管植物36科59屬79種，其中，被子植物有33科56屬76種，裸子植物有1科1屬1種，蕨類植物有2科2屬2種。在樣地所有植物中，多于5個屬的有3個科，分別是薔薇科(Rosaceae)、山茶科(Theaceae)和樟科(Lauraceae)，占總科數的8.3%；含2～5屬的有4科，占總科數的11.1%；其余30個科都是單科單屬，占總科數的80.6%。5種以上的科有5科，占總科數的13.9%，具體有薔薇科、山茶科、杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、樟科；2～5種的科有9科，占總科數的25%；其余的22科均只有1個種，占總科數的61.1%。

2.1.2 植物地理區系組成 紫莖群落中共有常見種子植物33科57屬。從表2看出：在紫莖群落植物屬的地理區系組成中，屬于熱帶分布(2～6類)的有24屬(不含世界廣布屬，余同)，占總屬數的45.28%，其中多數屬集中在泛熱帶分布(9屬)和熱帶亞洲分布(8屬)；屬于溫帶分布(7～9類)的有29屬，占總屬數的54.72%，其中屬于北溫帶分布和東亞和北美間分布的有14屬和11屬，分別占溫帶分布的總屬數的48.28%和37.93%，另有4個屬屬于東亞分布；樣地中沒有發現中國特有屬植物。

表2 古田山紫莖群落種子植物屬的地理區系組成Table 2 Geographical floristic composition of seed plant genera in S.sinensis community in Gutian Mountain

2.2 紫莖群落的群落類型

葉的生活型既反映群落的生態特征，又是構成群落類型的重要方面。從表3看出，紫莖群落1(樣地1)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占46.06%和45.33%，針葉樹種僅占8.61%；紫莖群落2(樣地2)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占67.31%和25.29%，針葉樹種僅占7.4%；紫莖群落3(樣地3)的常綠闊葉和落葉闊葉樹種的重要值分別占54.26%和19.32%，針葉樹種占26.42%。由此可知：古田山紫莖群落主要屬于常綠落葉闊葉混交林，少數屬于針闊葉混交林。

表3 紫莖群落不同生活型喬木層的重要值(胸徑>10 cm物種)Table 3 Important values of different biotype arborous layers S.sinensis community (species with DBH > 10 cm)

2.3 紫莖群落的結構特征

2.3.1 垂直結構 古田山紫莖群落垂直結構分層較為明顯。可分為喬木層、灌木層與草本層，另有少量的層間植物。喬木層有22科41屬56種，其中山茶科和杜鵑花科在種屬數量上占優勢，分別有5屬8種和4屬7種，其次是殼斗科和薔薇科，均為5屬6種。其中喬木層分2個亞層，第一亞層高10 ～ 20 m，胸徑10.3 ～ 50.9 cm，郁閉度75% ～ 80%，優勢種為黃山松(Pinustaiwanensis)、短柄枹(Quercusglandulifera)、紫莖等；第二亞層高2.5 ～ 9.5 m，胸徑2.5 ～ 43.2 cm，郁閉度70% ～ 75%，優勢種為馬銀花(Rhododendronovatum)、格藥柃(Euryamuricata)、麂角杜鵑(Rhododendronlatoucheae)、褐葉青岡(Cyclobalanopsisstewardiana)等。灌木層物種有16科29屬36種，其中在種屬數量上相對占優勢的科有山茶科、樟科、杜鵑花科和殼斗科等。根據不同物種重要值(表4)可知，古田山紫莖群落灌木層優勢物種不夠明顯，相對占優勢的灌木層物種除豹皮樟(Litsearotundifolia)、甜櫧(Castanopsiseyrei)等喬木的小樹或幼樹外，主要有闊葉箬竹(Indocalamuslatifolius)、映山紅(Rhododendronsimsii)等。紫莖群落內草本層植物相對較少，僅有6科6屬6種，優勢種相對明顯，主要為闊鱗鱗毛蕨(Dryopterischampionii)和苔草屬(Carexsp.)。另外，紫莖群落內還有少量的層間植物如羊角藤(Morindaumbellata)、絡石(Trachelosperumjasminoides)、扶芳藤(Euonymusforiunei)等。

表4 古田山紫莖群落不同垂直結構的物種重要值Table 4 Important values of species in different vertical structure of S.sinensis community in Gutian Mountain

注：喬木層和灌木層重要值位于前10位的植物種類。
Note: The plant species with the top 10 important value are listed at arborous and shrub layers.

2.3.2 徑級結構

1) 紫莖群落徑級結構。徑級分布是反映林分數量特征的重要指標之一[24-25]。從3個固定樣地中所有個體的徑級(以2 cm等級排列)分布看，隨著林木胸徑的增大，樣地內林木株數呈迅速減少的趨勢，林木徑級分布呈現出典型的倒“J”型分布(圖1)。

圖1 紫莖樣地內所有樹種的徑級分布Fig.1 Diameter class distribution of all tree species in S.sinensis plots

2) 紫莖種群的徑級結構。對研究區域的紫莖種群的徑級結構統計表明：紫莖樣地中Ⅲ級(中樹)的數量最多，有19棵；Ⅱ級(小樹)數量次之，有9棵；Ⅳ級(大樹)的數量最少，僅有2棵；無Ⅰ級(幼樹)和Ⅴ級(老樹)。紫莖種群整體屬衰退型，另一方面，紫莖植株總數明顯較少。

2.4 紫莖群落的物種多樣性

由表5看出，紫莖群落喬木層的物種豐富度指數和Shannon-Wiener 指數與灌木層的差別不大，而且均遠大于草本層；相反，草本層的Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數均大于喬木層和灌木層，而喬木層和灌木層相差不大。如將各層次的多樣性指數進行標準化并求其均值，則各層次多樣性指數整體表現為喬木層(0.236 91)>草本層(-0.073 05)>灌木層(-0.163 86)。表明，在紫莖群落中喬木層的物種多樣性最大，其次是草本層和灌木層。

表5 古田山紫莖群落物種多樣性指數Table 5 Diversity index of species in S.sinensis community in Gutian Mountain

3 結論和討論

通過對浙江古田山3個典型紫莖群落樣地的基本特征分析發現：從紫莖群落的物種組成看，古田山紫莖群落36科植物中，僅有1種的有22科，占總科數的61.11%，說明紫莖群落中植物群落的科、屬組成較為分散；紫莖群落57個屬中既有熱帶分布又有溫帶分布，熱帶分布的屬占45.28%，溫帶分布的屬占54.72%，可知古田山紫莖群落中植物屬的地理分布是溫帶分布略多，顯示出明顯的亞熱帶性質，群落植物區系特征表現出一定的過渡性，這與樓爐煥等[17]早期對古田山種子植物區系整體特征的研究結果基本一致。紫莖群落的植被類型主要是常綠落葉闊葉混交林或針闊葉混交林，這兩種植被類型在古田山森林中有一定的代表性[18,26]。

古田山紫莖群落垂直結構可分為喬木層、灌木層與草本層，同時還有少量的層間植物存在。具體而言，在所調查樣地內喬木層物種在數量上大于灌木層物種，但每個物種的重要值均較低，優勢種不明顯，而胡正華等[10]的研究結果表明紫莖群落的優勢種較為顯著，這可能與其調查區域相對較小有關。同時，草本層植物種類較少，有些小樣方內甚至沒有草本層，這可能和研究區域內局部巖石裸露率相對較高有關，也有可能和本次調查季節主要在秋季有關。古田山紫莖群落的徑級結構顯示，該紫莖群落整體更新良好，表現出一定的穩定性。從紫莖種群的徑級結構看，紫莖植株中樹的數量最多，小樹次之，大樹最少，缺少幼樹，表明古田山紫莖整體呈衰退趨勢，加之本地區紫莖植株總體數量較少，急需加大保護力度。

紫莖群落中物種多樣性大小為喬木層>草本層>灌木層，這與前人的研究結果基本一致[10]。但是，不同多樣性指數有一定的差異，其中，草本層的物種豐富程度和Shannon-Wiener指數均較低，這可能是因為調查季節在秋季，部分草本植物已經枯萎，導致草本層種類比較單一；同時，苔草屬和闊鱗鱗毛蕨等草本植物數量相對較多，且分布較均勻，這與草本層的Pielou均勻度指數和Simpson優勢度指數相對較高有關系。

古田山保護區的紫莖主要分布在較高海拔區域，多呈零星分布，個體數相對集中，能滿足20 m×20 m固定樣地研究的區域不多，本研究挑選的3個樣地在中亞熱帶地區具一定代表性。總體而言，在加強人為擴增的同時，如能以現有固定樣地為基礎，在野外群落水平上持續加大對紫莖個體和生存環境相關性等的研究力度，對瀕危植物的就地、近地和遷地保護將提供一定的參考價值，從長遠看，也將有利于紫莖種群的有效恢復和自然擴增。

[致謝]：感謝錢江源國家公園生態資源保護中心和浙江大學生命科學學院于明堅教授對研究的大力幫助！