間作模式對馬鈴薯葉片保護酶活性及產量的影響

楊娜娜，吳 娜，劉吉利，楊亞亞，賀錦紅，蔡 明，祁立中，張 佩

(1.寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學環境工程研究院，寧夏 銀川 750021；3 錦陽公學，陜西 銅川 727100)

馬鈴薯營養價值很高，不僅含有大量淀粉、蛋白質，還含有豐富維生素C[1]。馬鈴薯種植業是寧南山區當地農民增收和發展農村經濟的特色優勢產業[2];目前，該區大部分農田連作馬鈴薯年限超過3 a以上[3]，連作使得用地和養地的矛盾日益突出。燕麥是長日照作物，喜涼爽濕潤、忌高溫干燥，在寧南山區表現出較好的生態適應性和耐旱性，是糧草兼用、輪作倒茬、培肥地力的特色作物[4]。將燕麥納入當地耕作制度，可以緩解用地與養地的矛盾。

馬鈴薯間作燕麥，在一定程度上能夠減少馬鈴薯連作的危害，減少馬鈴薯晚疫病的發病率，還能在一定程度上提高馬鈴薯及燕麥的產量。前人對于間作已經有大量的研究，例如刀靜梅等[5]在甘蔗與馬鈴薯間作、李玉英等[6]在蠶豆與玉米間作、湯復躍等[7]在大豆與木薯間作、馮曉敏等[8]在豆科-燕麥間作、杜欣[9]在燕麥和苜蓿間作、葉優良等[10]在小麥和玉米間作等方面研究的多種種植模式已經在農業生產實踐中得到廣泛的推廣與應用，并且達到了較優水平，但是針對馬鈴薯與燕麥間作行比對馬鈴薯生長等的影響方面少有研究，間套作體系中馬鈴薯與燕麥行比的不規范配置導致燕麥對馬鈴薯不同程度的蔭蔽，直接影響到馬鈴薯植株對光照的吸收及其生長，并引起其生理特性的變化。而且這種不規范配置還造成馬鈴薯與燕麥競爭關系明顯，減弱了復合群體的間套作優勢。本試驗針對馬鈴薯和燕麥的生產實際，在寧南山區開展馬鈴薯燕麥間作比例的研究，從而明確馬鈴薯與燕麥的間作行比對馬鈴薯葉片保護性酶活性及產量的影響，以期為寧南山區馬鈴薯和燕麥高產高效栽培技術提供理論依據與技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在寧夏回族自治區海原縣樹臺鄉大嘴村(36°06′N～37°04′N，105°09′E～106°10′E)進行，位于海原縣西南部。無霜期為149～171 d，海撥高度為2 166 m，年平均降水量286 mm,年均氣溫7℃，晝夜溫差較大。該區屬于寧夏中部干旱帶，土壤類型為侵蝕黑壚土。土壤基本理化性質：全氮0.319 g·kg-1，全磷0.04 g·kg-1，堿解氮39.946 mg·kg-1，速效磷19.86 mg·kg-1，速效鉀24.8 mg·kg-1，土壤pH為6.88。

1.2 試驗設計

試驗設置馬鈴薯∶燕麥行數比為2∶2、4∶2 和寬幅帶狀間作4∶8共3個間作處理，以馬鈴薯單作(IP)為對照，分別標記為P2O2、P4O2、P4O8、IP。采用單因素隨機區組試驗設計，每個小區寬15 m、長6 m。馬鈴薯采用青薯9號，分別于2016年5月1日和2017年5月5日起壟覆膜種植，于2016年10月7日和2017年10月1日收獲，行距50 cm，株距30 cm。燕麥采用裸燕麥品種燕科1號，與馬鈴薯同期種植，條播，行距25 cm，播種量90 kg·hm-2。間作處理中馬鈴薯與燕麥間距為30 cm。施肥和田間管理同當地馬鈴薯大田生產。

施肥、噴藥：全部磷肥、鉀肥、氮肥于翻地前一天撒施后翻耕入土(深度10～30 cm)。現蕾期前后進行病蟲害防治，每666.7m2施防病蟲“克露”100 g、殺蟲劑50 mL。

供試肥料：

(1)土壤調理劑(N≥10%，SOM≥8.0%，游離脯氨酸≥3.0%)240 kg；

(2)馬鈴薯專用肥(N∶P∶K=21∶8∶6，N、P、K≥35%)160 kg；

(3) 尿素(N≥46.4%)40 kg；二銨(N、P≥64%)10 kg。

1.3 測定指標與方法

可溶性糖含量的測定采用蒽酮法[10]；丙二醛(MDA)含量的測定采用雙組分光光度計法[11]；超氧化物歧化酶(SOD)活性的測定采用NBT(氮藍四唑)光還原法[11]；過氧化氫酶(CAT)活性的測定采取紫外吸收法[11]；過氧化物酶(POD)活性的測定采用愈創木酚法[12]。

1.4 收獲測產

成熟采收前，每小區隨機挖取10株馬鈴薯，測定每穴薯重、每穴個數、大薯數、中薯數和小薯數以及商品薯數與重量(大、中、小薯標準為：大薯≥150 g，150 g>中薯>75 g，小薯≤75 g，商品薯>75 g)，并分析其間作優勢。間作優勢用土地當量比(LER)來衡量。

式中，Yip和Yio分別代表間作中馬鈴薯和燕麥的產量；Ysp和Yso分別代表單作馬鈴薯和單作燕麥的產量。當LER>1，表明間作比單作的資源利用效率高；當LER<1，表明單作比間作能更有效利用資源。

種間相對競爭力(A)是衡量一種作物相對另一種作物的資源競爭能力大小的指標[13],本文表示馬鈴薯相對燕麥的競爭能力Apo，計算公式：

式中，Apo為馬鈴薯相對于燕麥的資源競爭力，Yip和Yio為分別代表間作馬鈴薯和燕麥的產量，Ysp和Yso分別代表單作馬鈴薯和燕麥的產量，Pp和Po分別為間作中馬鈴薯和燕麥所占的土地面積比例。當Apo> 0表示馬鈴薯對資源的競爭力大于燕麥；Apo< 0，表示馬鈴薯對資源的競爭力小于燕麥。

1.5 數據分析

采用SPSS 17.0(SPSS.Inc.，USA)軟件統計分析試驗數據，其它分析在Microsoft Excel中完成。

2 結果與分析

2.1 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯功能葉片保護酶活性的影響

2.1.1 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯功能葉片過氧化氫酶(CAT)活性的影響 由圖1可知，2016年與2017年的葉片過氧化氫酶隨生育期變化趨勢是一致的。從苗期至塊莖形成期，馬鈴薯功能葉片過氧化氫酶活性均呈上升趨勢，在塊莖膨大期顯著下降。在塊莖形成期各間作處理馬鈴薯功能葉片過氧化氫酶的活性最大，其中P4O2處理分別比IP、P2O2、P4O8增加76.4%、20.6%、17.7%，差異顯著(P<0.05)。塊莖膨大期馬鈴薯功能葉片過氧化氫酶的活性最小，其中間作處理P4O8最大，分別比IP、P2O2、P4O2增加72.9%、90.0%、69.2%，馬鈴薯P2O2的過氧化氫酶(CAT)活性最小，并與其它處理之間差異顯著(P<0.05)。

2.1.2 馬鈴薯燕麥間作對馬鈴薯功能葉片過氧化物酶(POD)活性的影響 由圖2可知，2016年與2017年的葉片過氧化物酶活性隨生育期變化趨勢基本保持一致。從苗期至塊莖膨大期，馬鈴薯功能葉片過氧化物酶活性呈顯著下降趨勢。苗期馬鈴薯功能葉片過氧化物酶(POD)活性最高，其中P4O8處理最大，并與同時期其它3個處理差異顯著(P<0.05)，分別比單作馬鈴薯、P2O2、P4O2增加44.69%、29.88%、38.76%；塊莖膨大期馬鈴薯功能葉片過氧化物酶活性最小，其中P4O8最高，并與其它3個處理呈顯著性差異(P<0.05)，分別比單作馬鈴薯、P2O2、P4O2增加44.61%、30.14%、40.98%。

注：不同字母表示同一生育期不同處理間差異顯著(P<0.05),下同。Note: Different letters indicate significant different (P<0.05) among treatments of the same growth stage, the same below.圖1 間作對不同生育時期馬鈴薯葉片過氧化氫酶(CAT)活性的影響Fig.1 Effects of intercropping on catalase activity in potato leaves at different growth stages

圖2 間作對不同生育時期馬鈴薯葉片過氧化物酶(POD)活性的影響Fig.2 Effect of intercropping on peroxidase (POD) activity of potato leaves at different growth stages

2.1.3 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯功能葉片超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響 由圖3可以看出，2016年與2017年葉片超氧化物歧化酶隨生育期變化的趨勢一致。隨著馬鈴薯生育時期的推進，超氧化物歧化酶活性呈現先上升后下降的趨勢，塊莖形成期馬鈴薯功能葉片超氧化物歧化酶活性最高，其中單作馬鈴薯最大，并與其它3個處理呈顯著性差異(P<0.05)，分別比P2O2、P4O2、P4O8增加54.74%、21.59%、51.33%；塊莖膨大期馬鈴薯功能葉片超氧化物歧化酶活性(SOD)最小，其中單作馬鈴薯最高，并與其它3個處理呈顯著性差異(P<0.05)，分別比P2O2、P4O2、P4O8增加0.35%、37.98%、13.25%。

2.2 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯功能葉片丙二醛(MDA)含量的影響

由圖4可知，2016年與2017年的葉片丙二醛含量隨生育期變化趨勢是一致的。隨著馬鈴薯生育時期的推進，丙二醛含量呈現先上升后下降的趨勢，開花期馬鈴薯功能葉片中丙二醛(MDA)的含量最高，其中P4O2處理含量最大，并與其它兩個處理呈顯著性差異(P<0.05)，分別比單作馬鈴薯、P2O2、P4O8增加13.80%、17.37%、7.53%；苗期馬鈴薯功能葉片中丙二醛(MDA)含量最小，其中單作馬鈴薯含量最高，并與其它3個處理呈顯著性差異(P<0.05)，分別比P2O2、P4O2、P4O8增加28.71%、38.66%、7.23%。

2.3 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯產量及土地當量比的影響

2.3.1 馬鈴薯‖燕麥對馬鈴薯土地當量比的影響 由表1可以看出，2017年馬鈴薯與燕麥間作群體中，馬鈴薯P4O2的產量最高，達到2 772.12 kg·666.7m-2，單作馬鈴薯的產量最低，是2 524.12 kg·666.7m-2；燕麥P2O2的產量最低，為38.81 kg·666.7m-2。馬鈴薯和燕麥間作具有一定的優勢，各間作處理土地當量比均大于1，這說明間作比單作的資源利用效率高；其中間作群體P4O2土地當量比(LER)最大，為1.21；其次是間作群體P4O8，為1.12;間作群體P2O2的最小，為1.09。間作群體P2O2、P4O2、P4O8間相對競爭力(Apo)分別為-0.16、-0.05、-0.23，3種間作方式種間相對競爭力(Apo)<1，說明馬鈴薯對資源的競爭力小于燕麥。由此可見，適當減少燕麥行數或增加馬鈴薯行數有利于增加間作優勢，提高種間競爭力。

圖3 間作對不同生育時期馬鈴薯葉片超氧化物歧化酶(SOD)的影響Fig.3 Effects of intercropping on superoxide dismutase (SOD) in potato leaves at different growth stages

圖4 間作對不同生育時期馬鈴薯葉片丙二醛(MDA)含量的影響Fig.4 Effect on malondialdehyde (MDA) cotent in potato leaves at different growth stages

2.3.2 馬鈴薯燕麥間作對馬鈴薯產量構成因素的影響 由表2可以看出，2016年與2017年各處理馬鈴薯產量構成指標表現基本保持一致。2017年，單作馬鈴薯每穴薯塊數最多達到9.76個，比P2O2、P4O8處理下馬鈴薯分別高18.02%， 25.61%，各處理間差異顯著；大薯數在P4O2處理下最多，為每穴4.87個，比P4O8處理下馬鈴薯高9.93%，兩處理間差異顯著，而單作馬鈴薯的大薯數最少，為每穴4.34個；中薯數在P4O2處理下達到最大，為每穴2.53個，比單作馬鈴薯、P2O2、P4O8處理下馬鈴薯分別高68.67%、68.67%、15.00%，各處理間差異顯著；單作馬鈴薯的小薯數最多，每穴為2.4個，P4O2處理下小薯數最少，每穴為1.4個；商品薯在P4O2下達到最多，每穴為7.2個，比單作馬鈴薯、P2O2、P4O8處理下馬鈴薯分別高26.32%、16.13%、33.33%，各處理間差異顯著；所以大薯率、中薯率、小薯率、商品薯率分別在單作馬鈴薯、P4O2、單作馬鈴薯、P4O2達到最大；單產在間作P4O2達到最大，為2 772.12 kg·666.7m-2，在單作馬鈴薯處理下最少，為2 524.12 kg·666.7m-2。綜上可知，與間作相比，單作馬鈴薯由于降低了商品薯數，增加了小薯個數，從而顯著降低了產量。

2.3.3 馬鈴薯功能葉片抗氧化酶活性與產量的相關性分析 由表3可以看出，2016年與2017年表現基本是一致的。隨著生育期的推進，馬鈴薯的產量與抗氧化酶活性具有相關性。在馬鈴薯整個生育期內，POD、CAT和SOD均與馬鈴薯產量呈正相關關系，說明馬鈴薯功能葉片的POD、CAT和SOD抗氧化酶活性越高，越有利于馬鈴薯植株的生長，能更有效緩解植株的衰老，提高馬鈴薯產量。

表1 間作模式下馬鈴薯與燕麥產量及其產量優勢

表2 間作模式下馬鈴薯產量及其構成

注：同行不同字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

Note: Different letters in the same line indicate significant difference among treatments (P<0.05).

表3 馬鈴薯葉片保護酶活性與產量的相關系數

隨著馬鈴薯塊莖的膨大和淀粉的積累，馬鈴薯功能葉片中MDA含量與產量呈負相關關系，說明MDA含量越高，馬鈴薯功能葉片膜脂過氧化程度越高，不利于馬鈴薯的生長發育。

3 討 論

合理的間套作能夠在一定程度上將不同的作物集中在一起，在時間和空間上達到一種集約化的種植效果。本研究表明，在馬鈴薯‖燕麥體系中，由于作物高低不等，受熱受光不均，導致兩種作物在生長過程中存在光熱資源的競爭。

過氧化氫酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)是活性氧清除系統的重要保護酶，它們活性的高低反映了細胞清除活性氧的能力[14]。本研究結果表明，在整個生育時期中P4O8處理的CAT、POD活性顯著高于其它間作處理；從苗期至塊莖形成期，馬鈴薯功能葉片CAT活性均呈上升趨勢，在塊莖膨大期顯著下降。焦志麗[15]在干旱脅迫下對馬鈴薯的研究中發現，過氧化物酶始終高于單作，與本研究間作系統中馬鈴薯的功能葉片POD活性始終大于單作研究結果基本一致。本研究還發現，隨著馬鈴薯生育時期的推進，SOD活性呈現先上升后下降的趨勢，塊莖形成期馬鈴薯功能葉片SOD活性最高，在塊莖膨大期馬鈴薯功能葉片SOD活性最低。姚遠[16]、鄧仁菊[17]在馬鈴薯持續干旱方面研究發現，青薯 9號葉片的 SOD 和 POD 活性呈逐漸增加趨勢，且始終高于對照，隨干旱脅迫加劇，這兩種酶的活性隨持續時間延長呈先增加后降低趨勢，這與本研究結果基本一致。本研究結果表明，隨著馬鈴薯生育時期的推進，丙二醛(MDA)含量呈現先上升后下降的趨勢，這與黃堅雄[18]在膠園和豆薯上的研究結果基本一致。本試驗中間作P4O2處理比P2O2處理增加了2行馬鈴薯，使燕麥對馬鈴薯的蔭蔽程度減弱，馬鈴薯葉片的POD、SOD、MDA顯著低于P2O2。P4O8處理比間作處理P4O2、P2O2增加了6行燕麥，使燕麥對馬鈴薯的蔭蔽程度加強，馬鈴薯體內的活性氧積累，從而使其葉片CAT、POD活性在整個生育時期顯著高于其它間作處理，而相應的MDA含量也相應增加，這兩種保護酶活性協同可以減少燕麥對馬鈴薯的蔭蔽，以維持馬鈴薯的正常生長。

馬鈴薯和燕麥的不同行比不僅改變了馬鈴薯葉片的保護酶活性，還顯著增加了馬鈴薯的產量。蠶豆間作玉米，分別較單作增加了籽粒產量[19]，陳光榮[20]在西北灌區對馬鈴薯套作大豆的研究表明，間作單位面積產量高于單作。在本試驗中，馬鈴薯與燕麥間作提高了馬鈴薯單作產量，說明間作具有產量優勢，間套作系統能夠提高系統生產力。P4O2處理由于增加了2行馬鈴薯，使馬鈴薯產量顯著高于其它間作處理，土地當量比也比較高，顯示了較強的間作優勢；這與黃承建等[21]在馬鈴薯/玉米不同行比套作對馬鈴薯生理特性和群體產量的影響的研究結論基本一致。由于P4O8處理也增加了燕麥行數，抑制馬鈴薯的生長和產量，因此在馬鈴薯‖燕麥模式中應適當增加馬鈴薯行數或減少燕麥行數，有利于增加間作優勢。本試驗中各間作處理土地當量比均大于1，表明馬鈴薯與燕麥適合間作，兩者之間的互利作用大于競爭作用，其間作比單作的資源利用效率高，表現出產量優勢。

通過馬鈴薯產量與生理指標的相關分析結果可知，CAT、SOD和POD與馬鈴薯產量呈正相關關系，這與白健慧[22]在燕麥對鹽堿脅迫的生理響應機制研究基本一致。本研究結果表明馬鈴薯過氧化氫酶(CAT)、過氧化物酶(POD)和超氧化物歧化酶(SOD)活性越高，越有利于馬鈴薯功能葉片的生長，POD、CAT和SOD協同發揮抗氧化作用降低膜脂過氧化傷害，從而更加有效地延緩馬鈴薯的衰老，進一步提高了馬鈴薯的產量，這與劉天學等[23]研究結果相一致。通過馬鈴薯產量與生理指標的相關分析結果可知，MDA與馬鈴薯產量呈負相關關系，這與白健慧[22]在燕麥對鹽堿脅迫的生理響應機制研究基本一致，本研究結果表明MDA含量越高，馬鈴薯功能葉片膜脂過氧化程度越高，越不利于馬鈴薯的生長發育以及產量的生成。

4 結 論

通過2 a的數據分析發現，馬鈴薯與燕麥間作在生理特性方面表現出較強的競爭優勢，馬鈴薯與燕麥間作具有產量優勢，馬鈴薯的種間資源競爭力弱于燕麥；3個間作模式下，土地當量比(LER)均大于1，表明間作比單作的資源利用率高，馬鈴薯‖燕麥模式在P4O2處理土地當量比最大，其次為P4O8處理，再次為P2O2處理，說明馬鈴薯行數比越大，當量比就越大，對于產量而言，間作模式下增加馬鈴薯的間作行比能提高馬鈴薯的產量。在馬鈴薯‖燕麥生產實踐中，在寧南山區適宜采用4∶2(P4O2)的間作模式。